ANATOMIE

Idée générale des Epithéliums .

Toutes les surfaces libres du corps humain qui sont au cou tact du milieu extérieur, comme la peau, la muqueuse digestive et leurs annexes; toutes celles qui renferment le sang et la lymphe, véritable milieu intérieur; toutes les parois des cavités closes, séreuses, glandulaires ou sensorielles, sauf de rares exceptions, sont tapissées par des membranesqui portent le nom d 'épithéliums.

Les épithéliums sont donc bien les intermédiaires entre les milieux et les tissus; intermédiaires quelquefois indifférents et inertes, mais le plus souvent doués d’une activité propre et d’une puissance métabolique considérable.

Rien n’est plus simple que de se les représenter sous leur vrai jour : il suffit, sur un ovule fécondé, de suivre les phases de la formation des trois feuillets du blastoderme. Tant que,

2 DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉiiAL.

dans l’intermédiaire, le cœur n’a pas paru, ce feuillet, rudiment de nos tissus, vit et s’accroît directement aux dépens des deux autres, le corné ou extérieur, futur épithélium dermique, et le muqueux ou intérieur, futur épithélium intestinal, entre lesquels il est emprisonné.

Mais il arrive un moment où, dans son épaisseur, se creuse un réservoir, le cœur, d’abord simple, puis ramifié, qui, né au milieu de cellules, a pour parois des cellules aplaties et contiguës. Le contenu est le sang; le contenant une simple membrane celluleuse, l’épithélium intérieur ou endothélium.

Dès ce moment, la circulation alimentaire de l’embryon cesse d’être pour ainsi dire diffuse. Le système circulatoire présente des racines creuses qui se rapprochent du vitellus et s’y plongent comme plus tard la villosité intestinale dans le produit de la digestion. Dans les deux cas, l'aliment est séparé du sang par deux épithéliums : 1 intérieur et l’extérieur. Il en est toujours ainsi dans les échanges que fait le sang avec le milieu extérieur, qu’il s'agisse d’une absorption ou d’une excrétion. Au contraire, les tissus fondamentaux ne sont séparés du milieu intérieur que par l’épithélium du vaisseau qui le contient, et ce revêtement est mince, à peu près indifférent, facile à traverser, aussi les échanges se font-ils rapidement et sans modification sensible de la substance échangée. Les épithéliums vasculaires n’ont point à métamorphoser les principes que le plasma sanguin cède aux tissus, pas plus qu'il n’ont à modifier les excréta que les tissus restituent au plasma, car il y a entre la composition de ces deux facteurs, sang et tissus, une analogie assez grande pour qu’on ait pu dire, d’une manière imprudente peut-être, mais sans trop errer : Le sangesi de la chair coulante.

11 est raisonnable d’admettre que, dans les relations établies enlre le sang et l’extérieur pour l’assimilation et la désassimilation, le rôle principal appartient à l’épithélium vivace de la surface extérieure. Ce rôle est considérable. S’açit-il d’ab-

ANATOMIE, ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL. 3

sorber une peptone '! Elle doit subir au passage une modification isomérique, sinon plus. S’agit-il d’excréter un résidu? L'épithélium ne doit laisser passer que ce résidu. S’agit-il de sécréter un ferment digestif? L’épithélium doit composer ce ferment. S’agit- il enfin de produire un germe, un ovule mâle ou femelle? L’épithélium doit préparer les matériaux favorables à sa genèse ou à son développement.

Au point de vue physiologique, il y a un abîme entre les épithéliums proprement dits et les minces lamelles qui tapissent les séreuses, les vaisseaux et les alvéoles pulmonaires. Mais nous verrons plus loin que cet abîme est plus apparent que réel.

L’épithélium extérieur, dans les régions où il fonctionne activement, glandes et intestin, est le véritable intermédiaire entre l’aliment et le tissu. C’est lui, je le répète, qui fabrique les sucs digestifs; lui qui, dans une deuxième opération , absorbe et rend définitivement assimilables les produits de la digestion ; lui aussi, qui purifie le sang souillé par les excréta qu’il a

reçus des tissus constituants.

En d’autres régions, l’épithélium extérieur, au lieu d’entretenir le commerce de l’économie avec le milieu ambiant, interdit au contraire tout échange, par son imperméabilité. C’est un enduit protecteur qui vit aux dépens du tissu qu’il protège.

Il est une autre classe d’épithéliums, vraisemblablement actifs, sans relations avec l’extérieur, dont le rôle obscur se borne à opérer sur le sang lui-méme ; ce sont les membranes ou amas de cellules et de noyaux qui tapissent ou remplissent les vésicules closes et les réseaux des glandes dites vasculaires sanguines et lymphatiques, etc.

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

Élément épithélial.

Les membranes auxquelles ou applique en général le nom d’épithéliums sont formées d’éléments juxtaposés et quelquefois stratifiés. Ces éléments sont la plupart du temps des cellules et très-rarement des noyaux.

La cellule épithéliale est une dans son jeune âge, eu ne considérant que ses caractères physiques ; c’est une masse globuleuse nucléée et dépourvue d’enveloppe. Par les progrès du développement, elle revêt une forme et une constitution spéciales à chacun des organes épithéliaux qu’elle contribue à former. C’est cette cellule à l’état adulte qu'il faut d’abord étudier en faisant pour un moment abstraction de sa forme et la considérant comme globuleuse.

Schwann, en 1839, assimilant la cellule végétale à la cellule animale, enseigna que cette dernière, d’abord simple masse de protoplasma, comme on dit aujourd’hui, s’entourait plus tard d’une véritable membrane nécessaire et constante. Mais cette doctrine, grâce à Schultze, Kuhne, etc., est aujourd’hui abandonnée ; on sait que le plus grand nombre des cellules, car le mot a été conservé, naissent, vivent et disparaissent normalement sans jamais présenter de membrane. Les éléments épithéliaux sont donc en général de simples protoblastes contenant un noyau, de nombreuses granulations, et en de certains points, des pigments de diverses couleurs.

Cespigmenls seront étudiés surtout à l’article Epiderme, mais dès ii présent je dois signaler leur existence ordinaire dans la couche muqueuse de Malpighi, l’uvée, etc. Chez les nègres, « on trouve des pigments sous la forme de taches noires, plus ou moins étendues, non-seulement sur la langue, sur le voile du palais et sur la conjonctive, aux angles externes des yeux,

mais aussi sur la muqueuse intestinale Les membranes

muqueuses apparentes de la bouche, des narines, présen-

ANATOMIE, ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL. 5

tenl une couleur cerise, à l’exception des lèvres qui sont bleuâtres (1). »

Sans parler pour le moment des colorations qu’éprouvent les épithéliums à la suite d’altérations pathologiques (hémorrhagies interstitielles, mélanose), je dois faire remarquer que la pigmentation physiologique des cellules aux dépens des matières colorantes du sang s’observe très-facilement dans la rate : on trouve à l’état normal dans la boue splénique des éléments contenant du pigment rouge, jaune ou noir.

Ce qui se passe dans l’ovaire, lors de la formation des corps jaunes après la chute de l’ovule et l’hémorrhagie dans le follicule de Graaf, est un exemple de formation successive de pigment rouge et de pigment noir (cicatrices ardoisées).

Le noyau des cellules épithéliales ne manque jamais, si ce n’est dans les dérivés cornés de l’épiderme ; dans les cellules jeunes, il est nucléoié, volumineux, régulièrement arrondi, ou ovoïde, suivant la forme de l’élément ; il s’atrophie avec l’âge et devient irrégulier. La coloration du noyau par le carmin réussit facilement, et c’est, un moyen journellement employé pour l’étude des épithéliums plats. Les épithéliums proprement dits résistent longtemps à la putréfaction ; l’acide acétique les rend un peu plus transparents sans les dissoudre; l’acide sulfurique et la potasse ne parviennent même que difficilement à les attaquer. Ces réactions variant en intensité avec le genre d’épithélium, il n’y a pas lieu d’insister ici. Je ferai la même remarque à propos des dimensions des cellules, tout en indiquant comme diamètre moyen d’un élérnentadulte de forme quelconque ramené à l’état sphéroïdal, 15 à 20 y.

D’une manière générale, on peut dire que l’élément épithélial type est formé de ce que l’on appelle protoplasma, c’est-à-dire substance demi-liquide contenant des albuminoïdes coagulables par la chaleur, des matières grasses lar-

(1) Pruncr-bey, in G. Vogt, Leçons sur l'homme , p. 342.

6 DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

vues, tles sels, etc. Des substances spéciales à chaque espèce d’épithélium interviennent dans sa composition : par exemple, dans l’épithélium glandulaire, le produit de sécrétion existe dans les cellules et s’y accumule si l’excrétion est intermittente. On devine donc par la variété des matières secrétées et excrétées, ou produites et retenues par les épithéliums (kératine), que la composition des éléments diffère évidemment dans chaque espèce d’épithélium.

Des granulations albumineuses solides, des gouttelettes graisseuses, se montrent généralement et en quantité variable dans la masse cellulaire, lien est de même des matières colorantes. L/épithélium hépatique serait un des plus complexes, car il renfermerait outre sa substance propre, de la matière colorante et des sels biliaires, de la graisse en quantité et de la matière glycogène sans parler de son ferment. Mais il faut observer que les matières ainsi emmagasinées dans la masse cellulaire sont pour ainsi dire, simplement à côté de sa propre substance, qui reste ce qu’elle était jeune, sauf altérations intimes produites par l’âge de l’élément.

Virchow appelle mucine, une substance précipitée en traitant du mucus par l’acide acétique et que tout le monde connaît. Cette substance est le résultat de l’élaboration des cellules épithéliales muqueuses, car on retrouve dans l’intérieur de ces dernières un liquide semblable. Une autre substance, la matière colloïde, peut résulter également d’une métamorphose physiologique des cellules. Elle diffère de la mucine en ce qu’elle ne précipite pas par l’acide acétique.

L’élément épithélial jeune, fraîchement détaché d’une muqueuse, est transparent, mou, compressible; après un temps variable, suivant sa résistance et les conditions atmosphériques, il s’obscurcit, devient granuleux, dur et en apparence mieux limité. Si on l’arrose d’un liquide favorable, tel que l’eau alcalinisée, il exsude une on plusieurs goutte

ANATOMIE , ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL.

transparentes ou sarcodiques, qui tantôt se répandent dans le liquide, tantôt restent à l’intérieur de la masse cellulaire jusqu’à ce que celle-ci crève et disparaisse.

La forme des éléments épithéliaux est importante à considérer, car c’est encore elle qui fournit la meilleure base de classification. Tous, ai-je dit, naissent sphéroïdaux, c’est-àdire sous la forme d'un corps sphérique ou polyédrique, dont tous les diamètres sont sensiblement égaux. Les uns conser-

vent cette forme : on les appelle sphériques ou sphéroïdaux (Bowman) ; les autres s’allongent en prisme ou en cylindre, d’où le nom de prismatiques et cylindriques ( Columnar , Bowman) ; d’autres au contraire s’aplatissent plus ou moins et deviennent pavimenteux ( scalij , lamellar , tabulai ', flattencd, angl.; pflaster-ep. ail.) Mais ces formes, on pourrait dire génériques, ne sont pas les seules à signaler. Ainsi, l’épithélium prismatique peut être court ou long, mais surtout sa base libre peut être recouverte d’un plateau adhérent, véritable cuticule ou simple épaississement de la membrane s’il est vrai qu’elle existe, et ce plateau peut être garni de cils vibrât i les.

Voici ce que disent Cornil et Ranvier (1) : « Les cellules qui entrent dans la composition des épithéliums présentent des formes et des dimensions très-variées : elles sont polygonales, quelquefois très— aplaties (lamellaires) ou égales dans leurs différentes dimensions (cubiques); ailleurs elles sont allongées en forme de cônes ou de cylindres; quelques-unes présentent des particularités telles qu’on peut les reconnaître en tant que cellules d’épithélium, quand ou les examine isolées : telles sont les cellules dentelées de la couche moyenne du corps muqueux de Malpighi ; telles sont les cellules à cils vibratiles, cylindriques dans les voies aériennes et génitales, polygonales dans les ventricules céré-

(1) Mnnuftt (l'histologie pathologique, p. 28.

8 DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

braux; les cellules à plateau strié dans l'intestin, les cellules cylindriques à ramifications terminales dos organes des sens; telles sont les cellules cornées et les libres du cristallin ; telles sont les cellules en forme de pyramide des culs-de-sac des glandes en grappe, dont le sommet regarde le centre de l’acinus » .

Mais une cellule épithéliale ne prend, ces formes caractéristiques que consécutivement à une évolution. Cette évolution est le fait physiologique capital des épithéliums : tous leurs éléments sont transitoires, naissent, se développent et meurent dans un espace de temps variable. Ainsi, sur le revêtement cutané, on trouve dans la couche la plus profonde du corps muqueux, au contact des papilles, des cellules cylindriques qui bientôt deviennent plus volumineuses, globuleuses, se recouvrent de dentelures à leur surface et augmentent peu à peu de volume à mesure que, des couches profondes, elles s’avancent vers la surface de l’épiderme. Enfin elles s’aplatissent en lamelles desséchées, et par leur réunion forment la couche cornée, d’où elles sont détachées par les agents physiques et chimiques. Sur l’épithélium buccal, on suit la même évolution, sauf la transformation cornée. De même dans la muqueuse de la trachée, les cellules profondes sont ovalaires, et les superficielles seules acquièrent un plus grand diamètre, prennent la forme nettement cylindrique et présentent des cils vibratiles.

Ces différentes formes que l’on voit ici superposées, on les retrouve en diverses régions, quand on se borne à examiner les surfaces épithéliales et peut-être avec plus de variété encore, variété qui n’empêche pas l’unité spécifique de l’élément épithélial. « Les cellules de l’épiderme des bras diffèrent un peu de celles du cuir chevelu, celles-ci de l’épithélium de la conjonctive, qui à leur tour diffèrent de l’épithélium buccal, vésical, vaginal et de l’épithélium des séreuses. Pour l’épi t hélium prismatique, les cellules de la

ANATOMIE , ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL.

trachée diffèrent de celles de l’estomac, celles-ci de l’épithélium intestinal, etc. Néanmoins, jamais ces modifications que Ion s habitue à constater facilement ne sont telles , quelles fassent disparaître les caractères fondamentaux qui donnent à toutes ces cellules un air de famille. »

« Que l’on prenne maintenant les épithéliums pavimenteux et cylindrique successivement : 1° à la surface des diverses membranes qu’ils tapissent, et surtout dans les points où ils passent de la forme prismatique à la forme pavimenteuse, comme au col de l’utérus, vers l’épiglotte, le cardia, l’anus, etc. ; 2° qu’on les prenne surtout dans les conduits excréteurs des glandes, dans les points oii ils perdent les caractères qu’ils avaient dans ce canal pour acquérir les caractères de l’épithélium des culs-de-sac glandulaires, et l’on verra bientôt qu’il faut renoncer à décrire les milliers de formes qu’on rencontre. Mais, en même temps, on reconnaîtra que ces variétés tournent toujours autour d’un type sans sortir de certaines limites (1), c’est-à-dire qu’elles conservent toujours les caractères, l’aspect général des cellules épithéliales, sans que jamais elles tendent à établir une transition entre elles et tout autre élément que ce soit » (2).

Il n’a pas encore été question cl’un élément, épithélial accessoire, de la cellule caliciforme (. Becherzellen , ail.), signalée autrefois par Gruhy etDelafond [epit. capitatum ), oubliée depuis, mais actuellement remise à l’ordre du jour. J’en parlerai à l’article épithélium cylindrique non vibratile, car c’est là qu’elle est probablement le plus fréquente.

Chacune des formes indiquées ci-dessus sera étudiée plus loin avec les détails nécessaires. 11 en sera de même des éléments des épithéliums nucléaires, c’est-à-dire des noyaux contigus ou espacés au milieu de matière amorphe organi-

(1) L’auteur laisse volontairement de côté les dérivés épithéliaux : cristallin, poils, ongles, dents, dont les éléments sont bien loin de leur point de départ.

(2) Cb. Robin, Des éléments anatomiques , p. 23.

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

sée, et que l’on trouve soit comme éléments fondamentaux, soit comme éléments accessoires. Houle et Robin ont trop insisté sur les noyaux libres des épithéliums pour qu’il me soit permis de les passer sous silence, comme le font un grand nombre d’anatomistes.

Tissu

La définition que j’ai donnée des épithéliums, à savoir : membrane celluleuse, m’amène à parler de l’arrangement des cellules entre elles, et, en premier lieu, de la substance qui les unit, du ciment [Kitlsubstanz , ail.). Voici ce qu’en dit Ramier (1) : « Pour former un tissu épithélial, les cellules sont soudées les unes aux autres par un ciment tellement solide, en particulier dans les épithéliums pavimenleux à plusieurs couches, que, si l’on pratique la dissociation avec des aiguilles, on arrive à déchirer les cellules elles-mêmes, mais non à les séparer les unes des autres. Le ciment intercellulaire des autres épithéliums est formé par une matière beaucoup plus molle, qui permet aux cellules de se dissocier par des actions purement mécaniques. Ces substances cimentantes sont toutes attaquées et dissoutes par la potasse et la soude caustiques. Ces alcalis , en solutions étendues ( 1 à 10 pour 100), détruisent aussi les cellules; mais en solution plus concentrée (de 30 à /i0 pour 100), ils ne modifient pas beaucoup leur forme (Molescholt). Ces dernières solutions constituent donc un excellent moyen pour isoler les cellules. » Le ciment intercellulaire disparaît aussi dans le sérum iodé (Schullze)et les faibles solutions d’acide chromique ; il réduit le nitrate d’argent beaucoup plus vite que les cellules, et c'est, à ce fait que nous devons les immenses progrès qu’a faits,

(1) Ranvier, Epithélium ( Nouveau Did. de mèd. et de dur. pratique).

ANATOMIE, ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL.

dans ccs derniers temps, l’étude des épithéliums vasculaires ou endothéliums (1 ).

Les mêmes réactifs dissolvent la substance qui unit l’épilhclium à la membrane sous- jacente. 11 faudrait donc voir dans un épithélium une substance amorphe produite par la membrane sous-jacente, et dans cette couche amorphe, les cellules juxtaposées, mais pourtant séparées par de minces lamelles du ciment qu'on pourrait appeler substance fondamentale; en un mot, s’il s’agit d’un épithélium lamellaire, un véritable carrelage posé sur une couche de plâtre délayé qui reflue dans les joints et paraît à l’extérieur.

Schweigger-Seidcl ("2). à propos des dépôts que forme le nitrate d’argent entre les cellules, voit deux hypothèses possibles : la première, que le sel s’attache à une matière intercellulaire (Kittsubstcmz) qui le réduit; la seconde, qu’il se dépose dans des sillons situés entre les éléments. 11 accepte la première manière de voir et, à l’appui de son opinion, ii cite une expérience dans laquelle il est parvenu à faire disparaître la matière intercellulaire, en la soumettant, à un courant d’une solution sucrée. En faisant agir ensuite le nitrate d’argent, les lignes intercellulaires n’apparaissent plus en noir; il y aurait donc une substance amorphe albuminoïde qui réunirait les éléments entre eux.

Plus d’un fait plaide en faveur de cette interprétation. Cependant Robin (3) nie catégoriquement tout, ciment intercellulaire, et Robinsky {h) donne vies conclusions à peu près semblables. C’est peut-être affaire de doctrine, car si les par-

(1) V. plus loin, Y examen critique de l'emploi des sels d'argent.

(2) Die Rehandlung d. thierischen Gewebe mit Argentum nitricum (l)e l’emploi île l’azotate d’argent, dans les préparations histologiques ), par Schweigger-Seidel (Ber. ub. d. Verh. d. K. Ges. d. Wm. Zù Leipzig, 1866, p. 331).

(3) Éléments , p. 166.

(4) Die kittsubstanz avf Réaction des Argentum nitricum. Mikrosle. und Mikrocliemische Vntersuchungen. Arch. fur Anat. und physiol. , Berlin, 1871. in-8ü, Heft 2, analysé par Babuteau. in Journal d' anatomie de Robin.

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

tisansdela prolifération cellulaire ne pouvaient nier le ciment, les adversaires 11e pouvaient guère l'admettre à moins de supposer un retrait des cellules épithéliales, une fois nées par segmentation de la matière amorphe, et une excrétion de la Kitlsubstanz. C’est, du reste, par une excrétion analogue que l’on explique la formation des cuticules, ou couches homogènes continues, qui revêtent la face libre d’un grand nombre d’épithéliums des animaux inférieurs, et que l’on trouve à l’état rudimentaire chez l'homme, par exemple sur quelques épithéliums cylindriques et la couche celluleuse périovulaire.

Y a-t-il, sous les épithéliums, une membrane basilaire distincte [basement membrane, Bowman), comme on l’enseigne généralement? 11 est de fait que l’on aperçoit généralement une couche propre, claire, transparente, hyaline, d’apparence homogène, d’épaisseur très-variable, et que l’on regarde maintenant comme formée par une modification du tissu lamineux de la membrane sous-jacente. On rie peut admettre que ce soit une sécrétion de l’épithélium; il est plus probable que cette membrane propre ou basilaire, le plus souvent indistincte, est une couche de transition entre le tissu sousjacent et le ciment intercellulaire, avec lesquels elle est en continuité de substance; jamais les vaisseaux sanguins et probablement lymphatiques ne traversent cette couche, quelquefois, il est vrai, inappréciable, pour venir au contact direct des cellules épithéliales. Elle est en conséquence nécessairement traversée par les matériaux qu'échangent les épithéliums et les milieux. C’est pourquoi on lui fait quelquefois jouer un rôle capital dans la sécrétion.

A l’égard de l’épithélium, la membrane basilaire est peutêtre, avec le tissu vasculaire placé dessous, ce que la couche est au champignon. Dans tous les cas, si elle ne le produit pas, elle contribue à le nourrir et lui transmet ses aliments (1).

(I) On a beaucoup critiqué le mot épithélium et avec raison, en se plaçant au

ANATOMIE, ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL. 13

La distance qui sépare le réseau sanguin superficiel de la couche profonde ou unique des épithéliums vrais, la richesse de ce réseau varient considérablement , suivant l’activité propre et la perméabilité des cellules. H suffit de citer à ce sujet, d’un côté les épithéliums du poumon et des glandes, de l’autre ceux de la peau et des muqueuses papillaires.

Le réseau sanguin pulmonaire est en effet d’une richesse prodigieuse et semble immédiatement en contact avec la mince couche épithéliale alvéolaire. Certains épithéliums glandulaires sont presque aussi rapprochés des vaisseaux, par exemple ceux du glomérule de Malpighi ; d’autres au contraire en sont séparés par une membrane propre, assez épaisse. Les premiers seuls sont dans de bonnes conditions pour produire beaucoup en peu de temps, et c’est ce qui arrive.

Quelques épithéliums vivent sur des membranes absolument dépourvues de vaisseaux dans Lige adulte, ceux de la cornée par exemple.

Les réseaux et espaces d'où naissent les troncs lymphatiques sont, tout le monde tend aujourd’hui à l’admettre, clos de toutes parts par des cellules lamellaires appliquées sur les faisceaux lamineux voisins

Ces réseaux sont quelquefois plus superficiels que les vaisseaux sanguins et par conséquent en contact avec la couche épithéliale : c’est le cas des séreuses ( I ) et d’un grand nombre de glandes. D’autres fois, le contraire a lieu, telle est la disposition des lymphatiques des villosités intestinales.

Iviiss, ou le sait, faisait naître les lymphatiques dans les épithéliums (2) et spécialement dans la couche profonde de

point de vue historique, car Ruysch désignait ainsi l’épiderme du mamelon (£7u, et OvjXrj , de, flaw, je nourris). — Mais si l’on réfléchit aux conditions de situation et de nutrition des épithéliums appliqués sur la surface qui les nourrit , on voit que le mot est presque bon, et sauf correction de forme, pourrait être irréprochable si l’on faisait abstraction de son passé.

(1) Pour les prétendus stomates. Voyez p. 171 et suiv.

(2) V. L. Bcdoin, Thèse de Strasbourg , 1867.

lû

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

l’épiderme. Cette opinion, pour être anatomiquement iausse dans ses détails, repose sur un fond de vérité, à savoir : le voisinage de la face profonde des épithéliums et des réseaux d’o-

rigine des lymphatiques. En sorte que l’on peut, jusqu’à un certain point, dans les épithéliums actifs et surtout dans les glandes, comprendre comment du travail épithélial fait aux dépens du plasma sanguin, résultent deux courants exosmoliques dirigés, l’un au dehors par le canal excréteur proprement dit, l’autre au dedans vers le sang par le système lymphatique. Les épithéliums des glandes vasculaires sanguines n’ont pas d’autre moyen d’écouler leurs produits que le système veineux et le système lymphatique ; ceux des ganglions opèrent à la fois sur la lymphe et sur le sang qui les traversent, sans que l’on puisse savoir quelle est à ce niveau la nature des échanges qui se font entre les deux fluides.

Les relations des épithéliums lamellaires, faux épithéliums, endothéliums de His (1865, Joe. cit .), membranes de cellules aplaties de tissu conjonctif (Kindfleisch) avec les tissus environnants, c’est-à-dire avec la paroi interne des vaisseaux et des séreuses, sont analogues à celles qui viennent d’être exposées. 11 arrive seulement que les lamelles des épithéliums des capillaires constituent à elles seules la paroi du vaisseau facilement isolai aie dans les tissus dépourvus de tissu conjonctif. Cela n’est point absolument certain, car plusieurs auteurs admettent une paroi propre d’une minceur et d’une transparence telles, qu’elle serait presque impossible à voir.

Les épithéliums proprement dits ne reçoivent, ainsi qu’on vient de le voir, ni vaisseaux sanguins, ni lymphatiques au milieu de leurs cellules. Un grand nombre d’entre eux, au contraire, sinon tous, reçoivent des terminaisons nerveuses, et je ne veux pas seulement parler des épithéliums des sens su-

périeurs, mais aussi des épithéliums en général, de la peau, comme de la cornée, de la muqueuse stomacale comme des glandes salivaires, etc.

ANATOMIE, ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL. 15

C’est un sujet d’une actualité palpitante, d’un grand intérêt physiologique. Je crois devoir m’y arrêter longuement.

Nerfs des Epithéliums.

Les épithéliums ne possèdent en propre aucuns vaisseaux, et n’ont avec ces derniers que des rapports de voisinage. Il n’en est pas de même pour les nerfs dont les extrémités pénétrent clans les revêtements épithéliaux de divers organes, et s’y ramifient même avant de se terminer. Ces faits dont on ne peut méconnaître l’importance sont de date récente; ils furent signalés d’abord pour certains organes en particulier; puis, divers observateurs, à l’aide des procédés d’investigation dont s’étaient servis ceux qui, en quelque sorte, avaient créé la méthode, ont étendu et presque généralisé leur existence.

Ce ne sont plus seulement quelques départements isolés du système dans lesquels on signale l’existence de terminaisons nerveuses; on peut dire que dès maintenant, des anatomistes du plus grand mérite ont démontré leur présence dans la majorité des épithéliums de revêtement. Enfin, les nerfs de sensibilité spéciale se termineraient aussi pour la plupart, au sein desépithéliums qui revêtentles membranesoù fisse distribuent.

Ces terminaisons s’effectuent suivant divers modes. Les tubes nerveux dépourvus de leurgaîne médullaire, après des anastomoses plexi formes plus ou moins nombreuses, parviennent dans les couches protondes du tissu épithélial. Arrivés à ce point, on les voit pénétrer et se diviser le plus souvent dans les couches profondes elles-mêmes de 1 épithélium. Puis ces divisions vont, en devenant de plus en plus superficielles, se terminer parties extrémités qui restent libres entre les cellules de revêtement les plus superficielles, ou même suivant certains auteurs dépasser quelque peu leur niveau. D’autre fois, ces extrémités se renflent en une sorte de petit corps ovoïde, ou

UES épithéliums en GÉNÉiiAL.

en bâtonnet , toujours intermédiaire aux cellules épithéliales. Enfin, dans d’autres régions, on trouve de véritables organes spéciaux destinés à entrer en connexion directe avec les extrémités nerveuses. Ces organes sont parfois isolés et constituent de véritables appareils uniceliulaires, épars dans les cellules de revêtement de la région, dont ils offrent plus ou moins les apparences: et cela dans certains cas à tel point, que des auteurs les ont considérés comme de simples modifications de ces cellules.

En d’autres points, on a décrit des appareils plus compliqués, formés d’une partie périphérique ou protectrice et d’une partie centrale, véritable efflorescence nerveuse ; ces organes terminaux peuvent présenter, du reste dans certaines conditions, des prolongements fort curieux, très-ténus, dépassant le niveau delà membrane où ils se trouvent.

C’est Hoyer (1) qui, le premier, vit que les nerfs de la cornée dépassaient le tissu propre de cette membrane et arrivaient dans son revêtement épithélial, mais sans pouvoir saisir la façon dont ils y finissaient. Cohnheim, Kôlliker et d’autres observateurs sont venus combler cette lacune.

Quelques points de cette question restent encore obscurs il est vrai ‘ les divers anatomistes sont loin d’être unanimes quant à ce qui concerne certains détails, et même dans bien des cas, pour ce qui est de la continuité directe des organes observés avec les libres nerveuses. Mais si l’on peut encore douter de la réalité des faits constatés chez l’homme, il n’en peut être de même chez certains animaux. On verra que dans certaines classes il existe des dispositions que nous rappellerons, en raison du jour qu’elles nous semblent jeter sur l’histoire des terminaisons épithéliales des nerfs en général.

Sans négliger complètement les épithéliums glandulaires, nous étudierons les terminaisons des nerfs d’abord dans les

(i) Hoyer, Arc h. fur Anal , 1805, p. 210, 1806, p. 180.

ANATOMIE, ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL. 17

épithéliums protecteurs; en second lieu, dans ceux qui tout en jouant le rôle d’organes de revêtement, sont néanmoins le siège de sens spéciaux.

Cornée. — Les nerfs de cette membrane y pénètrent par ses parties latérales, au nombre de 2/i à 3G suivant Kolliker, de !i0 à ko suivant Sæmisch (1). Ils se divisent et s'anastomosent un grand nombre île fois pour former un riche plexus dans le tissu cornéen lui-même. Hoyer constata le premier que ces nerfs ne s’y terminaient point, mais passaient dans la couche épithéliale qui le protège en avant. Ce fut Cohnheim qui, sur des préparations imprégnées d’une solution de chlorure d’or légèrement acidifiée, put démontrer leurs terminaisons ultimes. Ces nerfs se dirigent en s’anastomosant, comme nous l’avons indiqué, vers la face antérieure de a cornée. Parvenus au-dessous de la lame élastique antérieure, chaque cylindre-axe la perfore, s’épaissit et devant cette membrane se dissocie en fibrilles. Chacune d’elles rayonne horizontalement sous la couche la plus profonde de l’épithélium et y contribue à former un réseau de cylindres d'axe variqueux d’où s’élèvent une foule de filaments qui s’avancent perpendiculairement dans l’épithélium et se distribuent entre les cellules aplaties de la superficie. Ces libres terminales se divisent à plusieurs reprises; leurs branches se recourbent successivement pour prendre une direction horizontale. D’après Kolliker (2), elles présenteraient encore à ce niveau de rares anastomoses, puis finiraient par des extrémités libres souvent munies d'un léger renflement. Ces extrémités sont recouvertes par les couches cellulaires les plus superficielles : par endroits on voit quelques-unes d’entre elles atteindre la surface de l’épithélium ; mais jamais elles ne

(1) Samisch, Beitrag zurnorm. und pnthol. Anut. des Auges. Leipzig, 1862.

(2) Eléments d’histologie humaine. 2e édit, frauç.

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

font saillie dans le liquide qui humecte la cornée, comme le prétend Cohnheim (1).

Épiderme. — C’est Langerhans (2) qui le premier décrivit les terminaisons des nerfs cutanés dans l’épiderme. Cet anatomiste, sur des sections fines de la peau traitées par le chlorure d’or acidifié , vit des fibres nerveuses à moelle former un riche plexus le long du réseau vasculaire sous-papillaire. De ce plexus constitué par des fibres à double contour et des libres pâles variqueuses, le long desquelles on voit une série de noyaux, se détachent des libres qui atteignent la face profonde du corps de Malpighi. Quelques-unes se terminent par des renflements en forme de bouton. Langerhans a vu, en outre, de nombreuses fibres entrer en communication avec des éléments particuliers de forme étoilée, desquels partaient des filets se terminant entre les cellules épidermiques ellesmêmes.

Ces faits ont soulevé de vives contestations, et les préparations, suivant fauteur, seraient fort difficiles à obtenir.

Cependant, depuis lors, plusieurs anatomistes ont rencontré sur divers animaux des dispositions qui ne sont pas sans offrir une grande analogie avec eux.

Ileimer (3), sur le museau de la taupe, et Jobert (h), sur la chauve-souris, le hérisson, le tatou, etc., ont trouvé dans l’épiderme des corps ovoïdes placés dans des dépressions du derme formant de véritables cupules. Vers ces dépressions montent des faisceaux de tubes nerveux à double contour, qui viennent se mettre en connexion avec le fond de la cavité dermique. Là, quelques-uns se terminent dans de petits corpuscules ovoïdes analogues à ceux de la conjonctive; les

(1) Cohnheim, Med. Cenlralbinit , 1806, n° 26 et Vircli., Arch. XXXVI H , p. 343.

(2) Langerhans, Virchow' s, Archiv. Bd. XL1V, et Strichr Handbuch, etc.

(3) Ileimer, Archiv. für mik ., Anatom ., 1808 et 1871.

(4) Jobert, Organes du toucher, thèse de doct. ès-sciences. Paris, 1872.

ANATOMIE, ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL.

autres perdant leur moelle et montent au centre du corps épidermique. Ils le parcourent sous forme de filaments fins et variqueux et viennent se terminer en liant de l’organe, presque au contact de l’extérieur: chez le hérisson, Jobert a pu arriver à constater la communication des fibres nerveuses avec les corps étoilés que contient l’épiderme de cet animal.

S’il est difficile chez l’homme et chez les mammifères de répéter ces observations, à tel point que beaucoup en ont contesté les résultats, il n’en est plus de même chez les poissons et chez certains invertébrés.

L’auteur que nous venons de citer a mis hors de toute contestation le mode de terminaison, dans des organes épidermiques spéciaux, des nerfs cutanés sensitifs de ces animaux. Cette disposition est trop remarquable pour que je ne la signale pas brièvement.

Outre les cellules qui le constituent essentiellement, l’épithélium dermique des poissons renferme deux autres éléments spéciaux. Ce sont d’abord les cellules muqueuses, puis les corps oroides. C’est Leydig (1) qui, le premier, mentionna ces derniers organes. Plus tard E. Schultze les décrivit avec soin :

ces organes reposent sur le fond des cupules que présentent les papilles dermiques. Ils sont formés d’un revêtement extérieur de cellules épithéliales légèrement modifiées et d’un centre composé d’éléments spéciaux de nature nerveuse. Les nerfs de la papille, réduits à un ou deux cylindres d’axe, arrivent au contact d’une masse granuleuse fibrillaire située dans la cupule de la papille et d’où s’élèvent des fibrilles trèsfines qui constituent le noyau du corps ovoïde. La matière granuleuse dans laquelle se perdent les cylindres-axes papillaires, et de laquelle émergent les éléments fibrillaires que nous venons de mentionner, serait bien de nature nerveuse, car après section des nerfs et dégénérescence secondaire de

(1) Yoy. Leydig, Histologie comparée»

20 I)ES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

leurs extrémités périphériques, Jobert a vu cette substance, qui d’habitude prend une teinte très-foncée sous l'influence du chlorure d’or, cesser de se colorer par ce réactif.

Les corps ovoïdes n’existent pas seulement chez les poissons. Leydig les a trouvés chez les sangsues à la partie antérieure du corps et dans la région péri-buccale, et chez les mollusques, au bord du manteau.

Jobert a le premier signalé une disposition fort remarquable des extrémités des nerfs tentaculaires du limaçon qui semblent se terminer dans des masses cellulaires constituées par des éléments offrant l’apparence de cellules bipolaires. Les filaments polaires, quelquefois au nombre de trois, sont très-longs et présentent sur leur trajet des renflements variqueux réfractant fortement la lumière. Par leurs extrémités, ces fibres nerveuses, d’une part plongent dans l’épiderme formé d’une couche de grandes cellules cylindriques; d’autre part, ils se continuent avec les fibres nerveuses pâles et variqueuses du nerf tentaculaire.

Nous avons insisté sur ces données que fournit l’anatomie comparée, parce qu’elles nous semblent plaider en. faveur de faits dont la démonstration est encore incomplète, et leur fournir un solide appui.

Plusieurs anatomistes ont étudié les rapports qu’offrent les extrémités nerveuses avec les épithéliums de quelques muqueuses. Parmi ces observateurs nous citerons Chtchconowic, qui a étudié la muqueuse du vagin ; Boldirew, celle du larynx; Trütschell, celle de l’estomac.

Chtchconowic (1) dit avoir vu des fibres pâles pénétrer dans l’épithélium vaginal, y former des réseaux autour des cellules, se confondre avec des corps qui se coloraient fortement par le chlorure d’or, et partir de là pour se diriger vers des couches plus superficielles. Ce serait sous l’épithélium,

(1) Chtchconowic, üitzung . der Acad. Wicn, février 1871.

anatomie, élément épithélial.

ou plutôt entre ce dernier et le chorion que les tubes nerveux perdent leur moelle et s’anastomosent en un plexus d’où sortent les filets qui pénètrent la couche épithéliale.

Boldirew (1 ) est moins affirmatif pour ce qui concerne la muqueuse laryngée. Cet auteur a bien vu, particulièrement dans les régions du larynx à épithélium pavimenteux, des cellules qui, par î’imbibition du chlorure d’or ou de l’acide osmique, prenaient des colorations foncées; mais il n’a pu constater d'une façon définitive la communication de ces élé-

ments avec des cylindres-axes.

Trütschell (2) a vu les fibres nerveuses qui pénètrent la tunique de l’estomac s’anastomoser et constituer au-dessous du muscle de Briicke un premier plexus; au-dessus de ce muscle à fibres lisses, dans l’épaisseur de la muqueuse proprement dite, se trouve une couche de grandes cellules multipolaires réunies entre elles par des prolongements multiples. Les filets qui en naissent gagnent l’épithélium. Au-dessous de l’épithélium se trouvent des cellules semblables à celles décrites plus haut.

Dans la couche épithéliale elle-même, entre les éléments qui la composent, se trouvent des extrémités renflées en massue, de forme ovale, et auxquelles le chlorure d’or donne une teinte rose pâle ou lilas.

Ces extrémités sont bien de nature nerveuse. Leur forme et leur volume les distinguent bien des cellules épithéliales ainsi que des corpuscules de substance conjonctive et des globules blancs. De plus, la solution très-faible de chlorure d’or les teint, tandis que les cellules épithéliales restent incolores. Enfin, après macération dans l’iodo-sérum et dissociation avec les aiguilles, on voit que ces extrémités renflées sont en relation avec des fibres nerveuses. Quelques-unes possèdent

(1) Boldirew, Arch. fürmikrosc. Anat. T. VII, p. 166.

(2) Trütschell, Centrnlblatt, f. cl. mecl. Wissensch., 1870, p. 115.

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ii leur extrémité supérieure de tins prolongements qui se perdent par des extrémités libres entre les cellules épithéliales.

Telles sont les terminaisons dans les épithéliums tégumentaires qui sont le mieux connues actuellement. C’est, comme on le voit, toujours par des extrémités libres et légèrement renflées que les nerfs s’y terminent. Nous voyons les tubes réduits dans tous les cas où ils perforent la muqueuse pour devenir sous-épithéliaux, à l’état de fibres pâles, présentant

dans certains cas des varicosités et même des renflements nucléaires (Trütschell) analogues à ceux des fibres de la vie organique. Enfin les extrémités ne dépassent point en général le niveau des couches les plus supérieures de l’épithélium. Nous ne rencontrons en somme aucun organe spécial qui serve de terminaison à l’élément nerveux qui vit libre et isolé pour ainsi dire au milieu des nouvelles connexions qu’il affecte. En jetant un coup d’œil sur la façon dont se terminent les nerfs dans les organes sensoriels, nous allons voir apparaître un organe nouveau pour ainsi dire, en communication directe avec l’élément nerveux et qui transmet cet élément ainsi modifié jusque dans les couches les plus superficielles de l’épithélium.

1° Appareil du goût. Ce sont deux observateurs d’outre- Rhin,Lowen (l)etSchwalbe(2)quiles premiers donnèrent une description complète de la terminaison des nerfs du goût. Ces anatomistes décrivirent sous le nom de bourgeons gustatifs des organes particuliers qui existent surtout sur les papilles caliciformes, particulièrement sur les parties latérales de la papille médiane. Ils sont enfouis dans l’épithélium et atteignent son niveau sans le dépasser. Ils ont la forme de petites bouteilles dont le corps serait arrondi et le col allongé. Le fond de la bouteille correspond au chorion, l’extrémité du col à la face épithéliale. Ces bourgeons sont formés de deux es-

(1) Arch. f. mikroscop. Anat. 1868, p. 96, ta b. VII.

(2) Ibid., 1868, p. 15/1.

ANATOMIE, ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL. 23

pèccs de cellules de forme et probablement aussi de fonctions différentes: les cellules de couverture, et les cellules gustatives.

Les cellules de couverture sont les plus externes, elles sont fusiformes, d’autant plus incurvées qu elles sont plus périphériques, et rappellent par leur imbriquement, l’imbriquement des feuilles d’un bourgeon ; elles présentent un noyau clair, et sont effilées à leurs extrémités. D’après Lowen et Schwalbe, ces éléments seraient de simples cellules épithéliales modifiées dans leur forme.

Les cellules gustatives sont situées au centre du bourgeon gustatif. Elles sont beaucoup plus fines que les précédentes et présentent à leur extrémité supérieure un fin prolongement (cil gustatif); 1 eur extrémité inférieure serait en continuité a vec les cylindres d'axe des nerfs du goût; cette continuité est loin d’être démontrée.

La forme et le mode de constitution des organes gustateurs offrent une analogie frappante avec celle des corps ovoïdes des poissons.

Il esta peine besoin d’appeler l’attention sur une similitude qui s’impose d'elle-même pour ainsi dire quand on compare les deux descriptions.

Muqueuse pituitaire. C’est à Max Schultze (1) que nous sommes redevables de ce que nous savons sur ce point délicat de la structure intime de la muqueuse pituitaire. Cet anatomiste a parfaitement vu qu’entre les cellules polyédriques qui constituent la couche épithéliale simple qui revêt la portion véritablement olfactive de la muqueuse de Schneider, il existait d’autres éléments qui sont les terminaisons probables du nerf olfactif. Il a donné aces éléments le nom de cellules olfactives.

(1) Unters : Uebe/' dan Bau den Nasenschleimhaut . in Abhandl. d. not. gesell. zu Halle. T. VII, I8G2.

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

Lus cellules olfactives proprement dites sont cylindriques, allongées ; elles renferment a leur partie moyenne un noyau transparent et arrondi pourvu d’un nucléole. A leurs deux extrémités, elles présentent un prolongement diversement configuré. En dehors, le prolongement est plus volumineux qu’en dedans. 11 se dirige entre les cellules épithéliales et atteint l’extrémité de ces dernières. Il présente en ou Ire un court appendice qui dépasse le niveau des cellules épithéliales sous la forme d’une petite cheville. Ce prolongement n’existerait pas normalement. Il ne serait constitué, d’après Max Schultze, que par le contenu de la cellule exprimé en quelque sorte par l’action de l’acide chromique. Le prolongement interne est bien plus fin. C’est un filament très- mince, le long duquel se produisent de distance en distance des varicosités sous l’influence de l’acide chromique.

Ces cellules communiquent-elles bien avec les extrémités du nerf de la première paire? peut-on les considérer en définitive comme ses terminaisons véritables? Max Schultze prétend avoir démontré cette union d’une façon non douteuse.

Telle est également l’opinion de Kdlliker. Chaque fibre olfactive se résoudrait en un faisceau de filaments fins et variqueux qui, après avoir perforé la muqueuse, s’uniraient chacun à une cellule olfactive.

Nous avons déjà dit que Schultze considérait le filament externe en forme de bâtonnet comme produit par l’action de l’acide chromique. Chez les amphibies, il existe desappendices spéciaux qui se présentent sous la forme ou de soies rigides, tou jours uniques pour chaque cellule olfactive et qui pourraient atteindre jusqu’à 135 p. de longueur; ou sous celle de poils très-fins présentant à un faible degré des mouvements indépendants et supportés en nombre variable par une cellule.

La terminaison des nerfs dans les épithéliums des sens supérieurs se complique au point qu’il est presque impos-

ANATOMIE, ÉLÉMENT ÉPITHÉLIAL. 25

sible d’en parler sans décrire l’organe lui -môme. Nous no dirons rien des rapports des bâtonnets et de la couche pigmentaire d'origine épithéliale de la rétine.

Mais pour l’oreille, après ce que nous avons dit des terminaisons nerveuses dans l’épiderme des animaux, il est impossible de ne pas s’arrêter un instant :

Il existe dans la paroi membraneuse des cavités ampullaires, des saillies que Scarpa a décrites sous le nom de sep ta et M. Schultze de crêtes acoustiques. Elles sont revêtues d’un épithélium épais de 70 g. qui, dans ses couches profondes, est constitué par des noyaux et plus superficiellement devient cylindrique* Au mil ie i des cellules épithéliales sont des éléments particuliers dé décrits par Schultze, que Rüdinger appelle bàtonnets-celi des; ils sont fusiformes, nucléés, pourvus d’un long prolongement dirigé vers la cavité ampullaire dans laquelle il fait saillie, et d’un autre prolongement profond en continuité avec la terminaison dos nerfs acoustiques. Ce dernier point est le mieux établi; quant au premier, il faut remarquer que les filaments ont à traverser une cuticule de substance nerveuse avant de faire saillie dans l’endolymphe sous le nom de poils auditifs.

Sur l’organe de Corti , les organes nerveux terminaux supportent un pinceau de filaments analogues aux poils auditifs.

Ces organes ( cellules auditives ), interposés aux cellules épithéliales vraies, forment avec elles une couche sus-jacente à ce que Waldeyer appelle la couche des noyaux, et où se termine le nerf cochléaire.

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