C. secréteurs

Ceci m’amène à parler des quatre rôles que jouent les épithéliums : protection, diosmose, sélection et secrétion.

PHYSIOLOGIE

Aucun épithélium n’est protecteur à l’état d’activité vitale. Tous ceux qui sont imperméables ou à peu près, le doivent à une momification d’éléments privés de vie, ou dans certains cas, à une exsudation. L’épiderme sera étudié à la fin de cette thèse ; on peut le dire imperméable : c'est l’épithélium protecteur par excellence; il se protège lui-même à l’aide d’un dérivé glandulaire qui répand de l’huile à sa surface.

Les épithéliums mous, pavimenteux ou polymorphes stratifiés, présentent tous une faible perméabilité qui varie du reste avec l’épaisseur delà couche superficielle formée d’éléments altérés par l’àge, dépourvus de jeune protoplasma, par conséquent peu capables de fonctionner. La classification tout anatomique que j’adopterai me permettra d’entrer dans quelques détails qui seraient déplacés ici.

Les épithéliums perméables et indifférents fonctionnent presque tous passivement comme épithéliums d’échange. Ce sont spécialement : 1 épithélium pulmonaire et l’épithélium vasculaire. C’est à travers le premier que se fait la diosmose gazeuse , que pénètre l’aliment respiratoire et que sort le résidu correspondant. Il est difficile de voir là autre chose que des phénomènes physiques, vu la minceur de cet épithélium appliqué, il est vrai, à l’épithélium vasculaire également mince. Tous les gaz qui entrent en conflit avec le sang in vitro le font également à travers l’épithélium pulmonaire. Il est peut-être malheureux qu’il ne puisse, contrairement à l’épithélium digestif, refuser ou transformer les ingesta orga-

niques.

L’épithélium des vaisseaux présente la même perméabilité, la même indifférence ; il laisse aller du sang aux tissus et des tissus au sang toutes les matières d’assimilation et de désassimilation, qu’elles soient salutaires ou pernicieuses.

Chez les animaux supérieurs pourvus d’un système lymphatique, c’est spécialement l’épithélium de ces vaisseaux qui

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

reprend, et c’est celui des capillaires sanguins qui donne. Mais c’est là un perfectionnement tenant à la disposition de l’appareil et aux différences de tension et sans doute nullement a

la cellule épithéliale.

On verra plus loin des particularités touchant la perméabilité de ces épithéliums pour les corps solides ou demi-liquides, tels que les globules sanguins, rouges et blancs, et les granulations colorées dont on s’est si souvent servi pour l’étude expé-

rimentale.

Nul cloute que l’épithélium des séreuses ne soit capable de se comporter comme ceux dont je viens de parler, s’il était mis dans les mêmes conditions de rapports avec les milieux. Ils sont, en effet, capables d’exhaler et d’absorber beaucoup : le réseau lymphatique, on l’a vu, est sous-épithélial et souvent très- développé.

Les membranes épithéliales subissent, bien entendu, les lois communes de la diosmose, dont je n’ai pas à parler ici. Je ne traiterai pas non plus de leur rôle physique dans l’absorption, car cela regarde les membranes animales en général.

J’arrive à l’action élective simple qu’exercent certains épithéliums sur les principes contenus dans les liquides qui

doivent les traverser.

Les épithéliums sélecteurs dont le rénal est un type pur, sont sans doute plus nombreux qu’on ne le croit. Et il est probable que, abstraction faite des couches cornées et des lamelles trop minces, tous jouissent, mais à un degré très-inégal de la propriété d’arrêter certains matériaux et d’en laisser passer d’autres de préférence. La sélection n’est pas la sécrétion et encore moins l’excrétion, car celle-ci ne doit s’entendre que de la sortie du produit hors de l’élément épithélial. Un épithélium sélecteur n’est donc pas un simple filtre. Cet épithélium doit s’entretenir aux dépens du liquide que lui fournit le sang; il se nourrit tout en filtrant et choisissant, et sa propriété sélective

PHYSIOLOGIF.

exige absolument l’intégrité tle la cellule epithéliale qui ne doit être ni trop jeune, ni trop vieille, ni altérée dans sa constitution; j'appellerai encore l’attention sur la pathologie du rein , et cela, j’espère, suffira pour faire entrevoir la nécessité de l’intégrité non point apparente mais réelle de l’épithélium.

Les épithéliums sélecteurs ne sont pas tous éliminateurs; il en est d’absorbants, et le rénal mérite peut-être plus ce nom que celui d’éliminateur. N’admet -on pas, en effet, que l’urine se condense en parcourant les tubes de Bellini, et que n’a-t-on pas dit sur ce sujet?Que l’épithélium rénal reprenait l’albumine de l’urine primitivement exhalée avec la composition du plasma sanguin!

Certes, les canaux excréteurs des glandes jouissent en certains points du pouvoir de condenser les sécrétions par résorption élective. Une malheureuse propriété, celle d’accumuler les poisons, qu’ont certains éléments, est une preuve de la sélection ; avec excrétion lente.

J’arrive maintenant à l’épithélium que l’on pourrait appeler glandulaire, intermédiaire d’ordre supérieur entre les milieux, non pas un simple serviteur plus ou moins complaisant, comme l’épithélium indifférent; non pas un distributeur comme l’épithélium sélecteur; mais un transformateur, un sécréteur. Et nous verrons ici des épithéliums sécréteurs absorbants et exhalants; ceux-ci étant les plus importants, je commencerai par les premiers, après avoir dit que tous exercent également, à divers degrés, la sélection simple, qui est une fonction d’ordre inférieur, et cité l’épithélium intestinal, qui refuse les albuminoïdes précieux des sucs digestifs.

Il est évident que les épithéliums sécréteurs absorbants (je parle relativement au milieu sanguin, bien entendu) ne peuvent être qu’interposés sur le trajet des aliments. L’épithélium pulmonaire pourrait en être un, mais les épithéliums

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

de l’intestin et ceux de ses annexes placés sur le trajet du chyle et du sang de la veine porte, en sont certainement. Cl. Bernard, qui a porté son attention sur une partie de ce sujet, appelle sécrétions internes celles dont le produit est versé dans le sang. Eh bien, l’épithélium sécréteur absorbant est l’organe de cette fonction. On peut soupçonner le travail d’élaboration que fait l’épithélium hépatique, puisqu’il forme de la graisse vraisemblablement, et de la glycogène à peu près certainement, produits qui, ne devant pas être éliminés comme la bile, mais versés dans le sang, doivent avoir pour origine l’aliment absorbé dans l’intestin.

Cet aliment, avant d’entrer dans les voies absorbantes, n’a-t-il pas un épithélium à traverser? Oui, la circulation de la matière exige de grands efforts et les épithéliums jouent le plus grand rôle. Un aliment constituant, un albuminoïde pénètre dans l’intestin; il subit un premier contact avec un produit épithélial, le suc gastrique, qui le transforme une première fois, simple transformation isomérique, il est vrai, mais qui le rapproche d’un degré de l'albuminoïde sanguin. Cette métamorphose ne saurait être la seule ; un nouvel élément est interposé, qui, de l’albuminose ou peptone, va faire de l’albumine du sang, et cet élément, c’est l’épithélium intestinal.

Avant d entrer dans l’étude des épithéliums sécréteurs exhalants, je désire faire remarquer qu’une multitude de glandes ou cryptes ne sont q ue de simples dépressions de l’épithélium superficiel dont ils partagent la structure et les propriétés, et dont ils semblent avoir pour vraie fonction d’augmenter la surface. Celles, tout élément épithélial est une glande en ce sens qu’il absorbe et excrète, mais celui-là seul mérite ce nom, qui fabrique une matière spéciale, quelle qu en soit la destination.

Cette restriction laite, afin d’éliminer tous les cryptes et les filtres sélecteurs, entrons dans le coeur du sujet.

PHYSIOLOGIE

11 y a (leux espèces de glandes, les unes concourent à la conservation de l'individu, les autres à la conservation de l’espèce ; les unes conservent l’individu pendant un temps variable, les autres conserveront l’espèce pendant un temps que nous ne pouvons encore apprécier.

Les premières, en effet, sécrètent les sucs indispensables à la digestion, par conséquent, à l’accroissement et à l’entretien de la vie. Elles fonctionnent d’une manière trèsactive; aussi leurs épithéliums sont-ils jeunes, sphéroïdaux, et se détruisent-ils rapidement. C’est un caractère commun à tous les êtres que d’avoir une vie d’autant plus courte qu’elle est plus active. Si donc il est dans l’économie une glande produisant beaucoup (j’entends produisant, et non pas filtrant), tenez pour certain, ou que son épithélium se renouvellera fréquemment, ou qu’il formera des niasses considérables.

L’épithélium glandulaire a pour fonction de fabriquer, à l’aide des matériaux du sang, un produit nouveau, et de l’excréter. Il est toujours enfoncé dans la profondeur d’un tissu, et d’autant mieux protégé qu’il joue un rôle plus actif. C’est une simple modification de l’épithélium du canal excréteur ; il est plus gros, gorgé de sucs, avant ou au début de l’excrétion.

Il faut bien se garder de confondre la sécrétion avec l’excrétion et celle-ci avec le transport du produit secrété. En général, on peut dire pour tous les épithéliums glandulaires qui fonctionnent, en apparence d’une manière intermittente, qu’ils sont chargés avant que l’excrétion commence. Celle-ci a été expliquée de plusieurs manières différentes.

Sous l’influence du système nerveux, le sang afflue tout à coup; sa tension augmente; une partie de son plasma exsude et gonfle encore l’élément glandulaire. A ce moment commence l’excrétion : ou bien la cellule est éliminée elle-même et se rompt dans le liquide, ou bien elle s’ouvre sans quitter

40 DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

sa place pour expulser nue goutte claire et se refermer ensuite, ou bien enfin elle est purement et simplement traversée par un courant exosmotiquc, favorisé par la tension du sang, la constitution intime de la cellule, et peut-être l’action intime du système nerveux sur la cellule elle-même. Une fois le produit de la cellule versé dans le canal vecteur, improprement appelé excréteur, l’excrétion est faite ; le reste est un transport accéléré ou non par des annexes contractiles, accompagné ou non de reprise de certains matériaux, principalement de l’eau.

On comprend que les épithéliums glandulaires vivent peu quand ils sont pour ainsi dire surmenés. Un exemple intéressant est celui de la mamelle qui n’est point un organe essentiel de reproduction et (pie je range ici : après les premiers jours de la lactation, l’épithélium mammaire, préparé depuis longtemps, s’est desquamé et éliminé par altération graisseuse physiologique, et bientôt il ne reste plus de traces des cellules qu’on voyait auparavant. Le fond des culs-de-sac est tanissé d’une couche amorphe parsemée de quelques noyaux, comme un épithélium en voie de reproduction. C’est vraisemblablement cette couche organisée qui sécrète le lait, et avec une telle activité, que cet épithélium est pour ainsi dire fauché en herbe, c’est-à-dire consumé à mesure qu’il se répare. 11 est difficile d’admettre que le lait, pendant la sécrétion active, soit produit comme le sébum cutané, quand on songe à la quantité de lait que peuvent donner les mamelles de la femme. Il faudrait une rénovation cellulaire telle, que 800 générations de cellules devraient se succéder en vingtquatre heures, d’après Küss, qui admettait ce mode d excrétion !

On verra à l’article Epithelium sphéroidal des détails sur les autres épithéliums glandulaires.

.l’arrive aux épithéliums génitaux ou géniteurs pour en

physiologie.

dire seulement quelques mots. Certes, Cb. Robin a justement distingué la formation des ovules de la sécrétion, et ce n’est pas moi qui m’élèverai contre le fonds de sa théorie qui me semble vraie. Si je croyais devoir le faire, ce serait avec une entière liberté. L'ovule naît dans l’organe sexuel, il n’esl pas sécrété. Mais comment naît-il et comment se développet-il? Voilà une question difficile.

L’ovule, quel que soit son sexe, semble n’être d’abord qu’une cellule épithéliale comme les autres, mais qui se développe bientôt d’une manière tout à fait particulière. Deux causes peuvent déterminer le développement de l’ovule: ou bien une origine spéciale, ce qui semble impossible à admettre; ou bien une nourriture particulière qu’élaboreraient pour elle les autres cellules épithéliales. N’v a-t-il pas là une analogie frappante avec la culture de l'œuf qui doit produire la reine des abeilles? Et la colonie entière de la ruche, qui nourrit cet œuf d’aliments choisis, n’est-elle point représentée par cette multitude de cellules épithéliales qui restent neutres, et probablement sécrètent une nourriture spéciale pour les cellules privilégiées ?

Les ovules mâles et femelles ne sont pas des œufs, mais l’œuf résulte de leur conjonction, et cet œuf tient en lui les germes de tous les éléments d’un être nouveau.

Pour en finir avec les épithéliums sexuels, il fautencore parler de leur influence générale sur l’économie, et notamment sur le système nerveux. Tant qu’ils sommeillent, les enfants des deux sexes se ressemblent à peu près comme caractère, comme voix et comme allures. Mais la puberté retentit sur l’économie entière, distingue les sexes, crée des passions nouvelles; l’instinct de reproduction apparaît, et avec luiramour d’autrui et de l’humanité, la force physique et intellectuelle, la générosité, les nobles désirs, en un mot, tout ce qui fait de l’animal non un individu, mais un membre de la grande famille.

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

Vienne une cause qui entrave le développement des épithéliums sexuels ou les anéantisse, et toutes ces belles facultés disparaissent, l’étre social redevient un individu sans vigueur, sans volonté, sans courage.

Fin des Epithéliums.

La plupart des épithéliums ont la vie courte, relativement aux éléments constituants; quelques-uns même sont éphémères. Arrivés au terme de leur existence, leurs éléments quittent la membrane basilaire et sont expulsés en totalité ou partiellement résorbés. Cette desquamation varie suivant les épithéliums et suivant les influences auxquelles ils sont soumis. En général, la vie d’un élément est d’autant plus courte qu’il fonctionne plus activement. Aussi, sont-celesépithéliumsglandulaires qui se renouvellent le plus rapidement ; j’ai déjà touché cette question. Parmi les divers modes d’excrétion par déhiscence, desquamation, liquéfaction ou simplement transsudation, la desquamation semble admise par la plupart des auteurs comme un phénomène important et très-effectif. Voici ce que disent Cornil et Ranvier sur ce sujet : «Dans les glandes de l’estomac, on voit des cellules primitivement cylindriques devenir sphériques en se gorgeant de sucs, tomber dans la lumière de la glande et se détruire en laissant échapper leur contenu. Ainsi les cellules du colostrum ne sont autres que les cellules des acini mammaires, et lorsque le lait n’en contient plus, c’est que ces cellules se sont détruites en mettant la graisse qu’elles contiennent en liberté. Certaines cellules n’ont pas besoin de se détruire et s’ouvrent tout simplement pour verser dans la glande leur produit de sécrétion, ainsi qu’on peut l’observer sur les glandes de Lieberkiihn. »

Ce mode d’excrétion, incontestable pour les glandes sébacées, ne semble pas pouvoir être généralisé. Pourquoi les

PHYSIOLOGIE

cellules n’élimineraient-elles pas leurs produits par simple exosmose? Certes, les cellules glandulaires desquament et plus vite que les autres, mais vraisemblablement aussi comme les autres, lorsqu’elles ont subi les altérations séniles. Elles vieillissent plus vite, voilà tout.

Les altérations qui précèdent la desquamation ou mue épithéliale seront étudiées plus loin, notamment à propos de l'épiderme, de la cornée, etc. ; elles ont déjà été signalées comme altération de nutrition des cellules épithéliales ; la plus fréquente est la dégénérescence dite granulo-graisseuse. Diverses causes pathologiques, en altérant la nutrition des épithéliums, les forcent à desquamer : tels sont les catarrhes, les lièvres éruptives. Tous les épithéliums, je le répète, ne desquament pas également. Les endothéliums semblent vivre très-longtemps; les épithéliums vrais des muqueuses actives se détachent fréquemment. En somme, il y a parallélisme parfait entre l’activité vitale et fonctionnelle et la fréquence de la desquamation.

Dans les épithéliums stratifiés, on peut dire que les jeunes générations chassent les vieilles, qui se détachent seules.

Dans l'épiderme, par exemple, les éléments profonds, bien placés pour se nourrir, croissent et multiplient; ils puisent les premiers dans le liquide nourricier qui, du sang, se porte à l’extérieur; aussi, les couches superficielles ne reçoivent-elles pas une quantité suffisante de matériaux pour entretenir leur vie; de là, dessiccation progressive et desquamation finale.

Lorsqu’il n’y a, au contraire, qu’une simple couche de cellules, celle-ci étant détachée, la membrane basilaire est a nu, ou plutôt se montre couverte de matière amorphe où paraissent bientôt, par un mécanisme qu’il me reste à étudier des cellules de remplacement, une jeune génération.

Je ne saurais avoir la prétention de traiter ici avec autorité la grande question doctrinale qui divise les anatomistes, tou-

DLS ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAI,.

Ut I

chant la genèse des éléments anatomiques. Cependant, je m’y arrêterai longuement, car l’étude des transplantations épithéliales est venue éclairer quelque peu ce difficile sujet.

"Transplantations épithéliales

Celte question toute physiologique est devenue chirurgicale par les belles applications qui en ont été faites depuis quelques années. L’épiderme seul se prête à l’expérimentation, aussi est-ce la greffe épidermique qui a été le mieux étudiée. Le sujet est éminemment propre à montrer la vitalité de F élément épithélial, et à éclairer vivement l’histoire de ses évolutions. Aucune des nombreuses expériences que je vais rapporter ne me semble manquer d’intérêt au point de vue physiologique, et si ce paragraphe a une tournure chirurgicale, c’est que ce sont des chirurgiens qui ont expérimenté.

Malgré les réclamations formulées en faveur de Tigri (1),

on peut affirmer que c’est, à Reverdin que revient l’honneur de la découverte de la greffe dite épidermique. L’idéal serait de séparer complètement la couche de Malpighi des papilles cutanées; malheureusement, ce résultat ne peut, être obtenu, pratiquement au moins, par le mochis faciendi indiqué par l’auteur. «Si, dit M. Reverdin (2), j'ai conservé le titre de greffe épidermique, qui, dans la pratique n’est pas parfaitement exact, c’est que tout démontre que dans le lambeau transplanté, composé de tout l’épiderme et d’un peu de derme, ce n’est pas ce dernier qui est actif, c’est l’épiderme qui se soude, c’est lui qui détermine la formation d’îlots cicatriciels, et dans ces îlots, on ne voit se produire qu’une seule chose de l’épiderme. 11 est même presque prouvé que, si pratiquement on pouvait facilement transplanter de l’épiderme seul, cela n’empêcherait pas d’obtenir les mêmes résultats. »

(1) Ânnali Universali, ccxm, sept. 1870.

(2) Archiv. génér. de médecine, mars 1872, p. 279.

PHYSIOLOGIE

Examinons, en effet, les conclusions formulées par les expérimentateurs, conclusions qui ne sont pas toujours trèsprobantes et paraissent notablement différer selon qu’ils ont tenté la greffe de l’épiderme corné seul, ou celle des couches profondes, dites couches de Malpighi.

M. Reverdin a essayé plusieurs fois la greffe des lambeaux des couches cornées et n’a jamais pu réussir; cet insuccès constant a été vérifié par R. Wolgaldie (de Manchester) (1), Czerny (de Vienne) (*2), Al. Jacenko (de Kiew)(3), A. Poucet (4). Cependant, David Fiddes (d’Aberdeen) (5) et Nacy Ash (G) auraient réussi à hâter la cicatrisation de plaies, en les recouvrant d écaillés épidermiques enlevées avec un rasoir ou un long bistouri. Comment expliquer cette différence dans les faits observés? Reverdin croit avec raison, selon moi, que dans les expériences rapportées par M. Fiddes et N. Ash, ces chirurgiens n’ont pas seulement enlevé la couche cornée de l’épiderme, mais qu’ils ont légèrement empiété sur le corps muqueux de Malpighi. Dans quelques cas, ajoute-t-il, il a pu greffer de petits lambeaux, qu’il avait réussi à enlever, sans provoquer le moindre écoulement sanguin ; or, dans ces circonstances, la face profonde de la mince lamelle épidermique réséquée était humide et contenait certainement plus que la couche cornée (7).

Ces expériences ont été d’ailleurs répétées sous une autre forme: c’est ainsi que Reverdin et Hybord (8), David Page (9), ont cherché en vain à transplanter des lambeaux d’épithélium

(1) The Lancet, I, 22 avril 1871.

(2) Med. Centralblatt, etc. IX, n° 17, 1871.

(3) Wicn. med. Jahrb., 1871, II. 3, S. 41(3,

(4) Lyon médical, t. VIII, p. 494, 1871.

(5) The Lancet., Il, p. 870, 17 sept. 1870.

(G) Ibid. , II, p. 913, 24 déc. 1870.

(7) Lac. cit., p. 284.

(8) Archives génér.de méd., juin 1872, p. 707. 9) IJritisli, Med. Jauni., 17 déc. 1870.

ftü DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL.

corné, soulevé par l’action d'un vésicatoire (1). Reverdin a même été plus loin, mais voulant trop prouver, il a obscurci légèrement la question; en effet, désirant démontrer le rôle de la couche de Malpighi, et son utilité incontestable dans les greffes épidermiques, il « déposa à la surface d’une plaie le liquide recueilli en raclant la peau dénudée par un vésicatoire ». Le résultat obtenu fut toujours négatif; aussi M. Reverdin émet-il de légers doutes sur le rôle exclusif des éléments de la couche vivante de l’épiderme, c’est-à-dire sur le rôle de la couche de Malpighi. Il est certain qu ici l’auteur semait bien les débris des éléments vivants de l’épiderme, mais comme le fait remarquer avec raison M. Duval (2), ces éléments étaient préalablement altérés par l’inflammation, aussi n’est-il pas étonnant qu’ils n’aient pu se greffer.

En résumé, on peut dire que les résultats fournis par l’expérimentation sont à priori faciles àexpliquer ; si, en effet, les couches épithéliales cornées sont constituées par des cellules presque mortes, il n’en est plus de même des éléments qui appartiennent à la couche profonde ou de Malpighi : ce sont là des cellules jeunes et vivaces.

Mais, dira-t-on, les quelques portions papillaires du derme, que l’on enlève fatalement dans la greffe épidermique, telle qu’on la pratique, ne peuvent-elles jouer un rôle dans la réussite de l’opération?

Pour répondre à cette question, il nous faut étudier avec soin le processus qui détermine l’adhésion et le développement de la greffe épidermique aux bourgeons charnus, sur lesquels on la place.

Les recherches histologiques, qui ont été faites dans le but d’éclaircir cotte question encore à l’étude, sont dues principa-

( J ) Cette expérience aurait etc indiquée par Tigri (de Sienne) dès 1867. (Federici, La nuova Ligur. med ., XVI, 6, 1871.)

(2) Nouv. Dictionn . de méd. et de chir. prat. , l. XVI, 1873, p. 705,

PHYSIOLOGIE

kl

lement à David Page f l), Czerny, Al. Jacenko, Colral (2) et Morat (o), Poucet (â), et surtout Reverdin (5).

l ue première question doit donc être résolue, à savoir comment se fait l’adhérence du lambeau déposé à la surface de la plaie?

D’après Reverdin, auquel j’emprunte la plus grande partie de ce qui suit, la soudure du lambeau épidermique se ferait en deux temps: et Au bout de quarante-huit heures, j’ai trouvé, dit-il, le derme sans modifications appréciables, comme flottant, ne paraissant nullement soudé sur des coupes minces. Mais, à cette époque déjà, je trouvai deux bourgeons épidermiques de nouvelle formation, toujours dans le même point; partis de l’épiderme greffé, ils plongent entre le bord du lambeau et le tissu embryonnaire de la plaie, avec lequel ils font corps. Ces bourgeons sont constants et enchâssent, pour ainsi dire, le lambeau tout entier sur la surface où il a été transporté. Plus tard, ils acquièrent de plus grandes dimensions, je les appelle bourgeons d! enchâssement (6). »

Ce fait du développement de ces bourgeons est des plus importants, car ce ne serait que plus tard que les vaisseaux des quelques parties dermiques de la greffe déjà modifiées, et passant à l’état embryonnaire, se mettraient eu rapport de continuité avec ceux des bourgeons charnus sousjacents. L’adhérence de la greffe se ferait donc par l’épiderme, e derme ne se souderait que secondairement, qu’accessoi renient comme dit Reverdin, son rôle serait nul.

Des recherches analogues entreprises par Poucet diffèrent quelque peu de celles exposées ci-dessus. Il est vrai

(1) tint. med. Journ ., 17 déc. 1870 et 27 mai 1871.

(2) Thèse de Montpellier, 1871.

(3) Lyon médical, 3 sept. 1871.

(4) Lyon médical, 29 octobre 1871.

5) Soc. biologie , 25 nov. 1871. — Note à l’Acad. des sciences, 27 mai 1871, et loc. cit.

(6) Arch. gêner, deméd., juin 1872, p. 708.

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

que ce dernier auteur ne parait pas expérimenter et observer dans les mêmes conditions que Reverdin. Les greffes de M. Poucet sont des greffes dermo-épidermiques, enlevées par le procédé d’Ollier (1), par conséquent notablement dermiques; il admet que la couche dermique s’unit aux bourgeons charnus par sa face profonde.

Il est vrai qu’examinant une greffe de dix jours et restée stationnaire, l’auteur a constaté, comme Reverdin, que le derme avait disparu. 11 note la présence de globes épidermiques multiples dans le corps muqueux, et cela dès le quatrième jour de la greffe. Ne sont-ce pas là les bourgeons épidermiques signalés par Reverdin?

Cette question ne peut être résolue, au moins actuellement, et il est difficile de comprendre d’une façon bien nette le processus de développement que ces deux auteurs ont signalé, l’un en parlant de ses bourgeons d’enchâssement, l’autre en signalant des globes épidermiques dans la couche muqueuse. Y a-t-il là une prolifération cellulaire en quelque sorte primitive des éléments de la couche profonde de l’épiderme, auquel cas ceux-ci joueraient en effet un rôle capital dans la réussite de la greffe ?

Il faut très-certainement de nouvelles recherches pour éclaircir ce point douteux, d’autant que la prolifération cellulaire, du moins telle qu’on l’entend en Allemagne, est douteuse et contestée, comme nous allons le voir en parlant du développement ultérieur de l’épiderme greffé.

Dans un récent mémoire (*2), le professeur Amabile (de Naples), traitant de la possibilité d’obtenir la cicatrisation des plaies au moyen de la greffe épidermique, cherche à démontrer que les lambeaux greffés doivent être petits et doi—

(1) Communication à la Société de rnéd. de Lyon, mars 1872.

(2) L’Umesto epiderniicb e la trapiantazione cutanca nella cuva (telle piaghc in Movimento medico-chirurgico. Napol. 1871. Nous n’avons eu qu’une analyse de ce travail intéressant.

PHYSIOLOGIE

veut offrir à leur face interne une légère couche du derme, dont le tissu conjonctif contient les cellules migratrices appelées à établir les premiers liens entre la greffe et la plaie.

C’est, on le voit, une opinion absolument opposée à celle de Reverdin ; ici, le rôle du derme serait en quelque sorte prépondérant, au moins au début du processus physiologique.

Contre la soudure primitive du derme, Reverdin invoque un fait expérimental fréquent et facile à reproduire. Des greffes placées sur une plaie et enlevées avec la bandelette de diachylon qui servait à les maintenir, ont pu être réappliquées sur la surface bourgeonnante et ont parfaitement repris. Ces greffes, dit l’auteur, avaient conservé leur vitalité; leur épiderme a donc pu fournir des bourgeons.

En résumé, ce que je viens de dire ne suffit pas encore à déterminer nettement les rôles du derme et de l’épiderme dans la transplantation dite épidermique, mais presque toujours dermo-épidermique.

La greffe prise, adhérente, comment se développe-t-elle? comment s’élargit l ilot cicatriciel? C’est là la seconde question qu’il me fallait examiner ; question brûlante, qui touche aux doctrines concernant le développement des éléments anatomiques.

11 peut y avoir, en effet, soit prolifération des éléments épithéliaux greffés, soit formation sous leur influence d’éléments nouveau-nés dans le blastème exsudé, soit enfin transformation du tissu embryonnaire en tissu épithélial, également sous l’influence des cellules implantées.

Cette dernière opinion paraît être généralement acceptée par les expérimentateurs.

Les cellules épithéliales de la greffe épidermique prolifèrent-elles? Presque tous les auteurs sont d’accord pour nier cette prolifération (Reverdin, Poncet, David Page, Morat et Colrat); ils n’ont jamais rencontré de cellules en voie de

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

scission, ni même de noyaux offrant un dédoublement, indice d’une prolifération ultérieure. Al. Jacenko, seul, aurait observé la prolifération des cellules de Malpighi (1).

Y a-t-il, au contraire, production d’un blastème qui, mo-

difié par la présence de la greffe, donne naissance a de jeunes cellules épithéliales? Des expériences de J. Arnold (2) pourraient être interprétées dans ce sens. Cet auteur produit des pertes de substance du revêtement épithélial de la langue de la grenouille ; or, l’espace qui résulte de la perte de l’épithélium se remplit d’une substance finement granuleuse, qui plus tard finit par se modifier. Elle devient transparente, vitreuse; il s’y forme des sillons clairs, limitant de petites plaques contenant un noyau brillant. Souvent ce noyau apparaît avant la segmentation de la substance finement granuleuse, véritable blastème pour Ch. Robin. Le contour de ces plaques devient granuleux et finit par avoir tous les caractères de l’épithélium.

L'auteur allemand refit des expériences sur la peau et la muqueuse du chien et obtient des résultats qu’il interprète de la même manière.

Reste la transformation du tissu embryonnaire des bourgeons charnus en tissu épithélial.

« Sur une greffe de quelques jours, ditReverdin (3), on voit partir des bords une couche épidermique, plus ou moins épaisse, plus ou moins irrégulière; elle envoie par salace profonde des bourgeons épidermiques, de formes souvent bizarres, renfermant quelquefois des globes épidermiques; ces bourgeons plongent dans le tissu embryonnaire de la

plaie. Aux limites extrêmes de l’îlot, la couche épidermique, jusque-là bien distincte, s’élargit en devenant diffuse, en s’éparpillant en traînée ou en éventail. Les cellules épidermi-

(1) Wien. Medic. Jahrb., t. U J, 3, 416. 1871.

(2) Analysé dans le Journal de M. Robin, en juillet 1869,

(3) Arch. gêner, de méd ., juin 1872, p. 709.

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ques, à ce niveau, et ce sont les dernières formées, se distinguent des bourgeons charnus par leur coloration plus rose par le carmin (pièce durcie dans l’acide chromique au 500e), et par l’existence d’un seul gros noyau; les cellules embryonnaires voisines ont a peu près les mêmes caractères qu’ailleurs, cependant j’ai vu leurs noyaux groupés au centre de l’élément; plusieurs n’en renfermaient que deux, et j’en ai vu qui en renfermaient un seul en forme de biscuit. Les nouvelles cellules épidermiques diffèrent de celles qui sont un peu plus âgées par les caractères suivants : au lieu d’être polyédriques, dentées, et de renfermer un noyau ovalaire, elles sont plus grosses, paraissent presque sphériques, ne sont nullement dentées et renferment un gros noyau rond. On rencontre souvent de ces grosses cellules dans les couches épidermiques fournies depuis quelques jours, mais toujours dans la couche profonde. »

L’auteur n’a jamais observé un double noyau, ni un noyau en voie de division dans les cellules épidermiques des bords de F îlot ; rien, suivant lui, n’indique une prolifération de ces cellules ou la formation d’un blastème. Aussi, pense-t-il que l’épiderme greffe détermine par sa présence la transformation des cellules embryonnaires en cellules d’épiderme.

Les conclusions de Colrat(l) et Morat se rapprochent beaucoup de celles de Reverdin; toutefois le processus de formation serait un peu différent, et ici encore Colrat et Morat font intervenir un réseau particulier sur lequel je reviendrai à propos du développement de l’épiderme fortement ébauché par le présent article.

Entre l’épiderme véritable de la greffe et les bourgeons charnus de la plaie existerait une zone épidermoïdale ou cuticule épidermoïdale , qui n’est pas l’épiderme, mais qui le prépare.

(1) Thèse de Montpellier, n° 48, 1871.

DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

Les cellules de cette couche sont des cellules dites embryonnaires, plus petites vers les parlies périphériques de la cuticule et plus grosses vers l’épiderme. Entre ces cellules serait un réticulum fin, dont les travées, apparaissant comme des lignes blanches, encadreraient les cellules. Aux points d’entrecroisement de ces travées existeraient des nœuds, dont quelques-uns nucléés (nœuds fertiles de Ramier). Ce réticulum, très-appréciable dans la couche inférieure de la zone, semble aboutir aux cellules situées au-dessous et aux vaisseaux

des bourgeons correspondants.

Arrivé au point où existe l’épiderme, ce réticulum s’atrophie; les cellules intermédiaires grossissent et l'étouffent s’ii est permis de parler ainsi : il en reste quelques filaments déliés. Enfin les cellules apparaissent avec leurs dentelures, et l’épiderme vrai est constitué.

Cet épithélium nouveau est irrégulier et envoie des prolongements profonds analogues à ceux qu’on observe dans certaines formes d’épithéliomes (ép. tubulé). Les cellules épithéliales formées sont dentées, unies par un ciment, et contiennent un noyau à plusieurs nucléoles, mais n’offrent nulle part de traces de segmentation. Aussi Col rat conclut-il comme Reverdin, en niant la prolifération des cellules d’épithélium, et en admettant la transformation des cellules embryonnaires. Quant au rôle de son réticulum, il lui parait assez difficile de le définir nettement.

Examinamunegrefiedermo-épidermique arrivéeau dixième jour, et restée stationnaire, Poucet (1) a constaté l’existence d’un épaississement du corps muqueux deMalpighi ; le derme avait disparu, les cellules épithéliales touchaient les éléments embryonnaires. Autour de la greffe, les jeunes éléments embryonnaires offraient un gros volume, ce qui serait pour lui un premier stade de transformation épidermique. Jamais

(1) Lyon médical , t. VIII, p, 494 et 564, 1871.

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l’auteur n’a constaté de prolifération des cellules greffées.

L'examen du processus de développement de l’épiderme, à la suite de greffes, a encore été étudié avec soin parM.L. Amabile (1). Sur une coupe verticale pratiquée sur un lambeau transplanté depuis cinq jours, on constate qu’il n’existe pas de substance intermédiaire entre le lambeau et les bourgeons charnus. Les cellules de Malpighi n’entrent pas en prolifération, et cependant une couche d’épiderme commence à se former sur les bourgeons charnus qui avoisinent la greffe. Les cellules de cet épiderme ne sont pas serrées, elles sont disposées en rangées horizontales et obliques ; enfin elles seraient plus allongées que les cellules normales. Au huitième jour, cette couche épidermique épaissie repose toujours sur le tissu conjonctif des bourgeons charnus, dont la transparence laisse apercevoir un petit nombre de cellules allongées, et disposées horizontalement et obliquement. D'après l’auteur italien, qui paraît avoir étudié surtout les greffes dermo-épidermiques, le tissu conjonctif sous-jacent à l’épiderme devenu corné finirait par prendre à son tour les caractères du derme, fait important au point de vue chirurgical et qui mérite confirmation.

En résumé, L. Annihile, Nelson, Dobson, Poucet, Colrat et Reverdin, nient la prolifération épithéliale.

En fait, les éléments de la couche de Malpighi, qui seuls persistent dans la greffe, puisque la couche cornée se desquame toujours, ces éléments, dis-je, semblent agir par une sorte d’action de présence difficile à définir :

« Que l’on nomme, avec Guider, cette force catabiotique , » analogie de formation avec Yogel, force homœoplastique avec » Dubreuil, il n’en est pas moins vrai que c’est un phénomène » général et constant dans tous les faits qui se rapportent à la

(1) Lnco citato.

5 1\ DES ÉPITHÉLIUMS EN GÉNÉRAL

» greffe, à l’anaplastie et même à la cicatrisation (M. Duval, » /oc. cit.). »

Un fait utile à signaler, c’est que celte force catabiotique, ou autre, peu importe le nom, paraît avoir une influence limitée, ou s’épuiser, puisque la formation de nouveaux éléments autour de la greffe s’arrête bientôt, de même que sur les bords mêmes delaplaie. En multipliant les greffes, les ilôts s’influencent réciproquement, et la cicatrisation marche bien plus vile.

Disons, en terminant ce qui a trait à la greffe épidermique, que les lambeaux ont été empruntés, soit au même individu, soit à des individus différents, soit à des animaux d’espèce différente. Alex. Jacenko (1), Czerny (2), Nesalitzki et Philippe (3), Letievant (A ) , Reverdin, Dubreuil (5), Folet (6), etc. , ont fait des expériences intéressantes à cet égard, desquelles il résulte que la greffe peut se faire d’un animal à un autre, en franchissant les limites de l’espèce et de la famille, suivant l’expression de Reverdin.

Un certain nombre de ces expériences ont échoué; L.Amabile pense que cela tient à la pauvreté de la couche muqueuse de Malpighi chez un certain nombre d’animaux.

Le chien serait exceptionnellement favorisé, d’où l’indication d’utiliser des greffes provenant de cet animal.

Reverdin n’a rien remarqué de spécial dans les expériences de greffe d’origine animale qu’il a pu faire, l’épiderme qui se développe ne serait ni de l’épiderme d’homme, ni de l’épiderme de chien, de chat, de lapin, etc., c’est de l’épiderme de cicatrice.

Les greffes peuvent être prises sur des membres récem-

(1) Loc. cit.

(2) Centralblatt, IX, 17, 1871.

(3) Wiener med. \\ 'ochensch., 26 août 1871.

(4) Lyon médical, 1871.

(5) Gaz. des hôpit.., 30 juillet 1872.

(6) Bullet. mêd. du nord de la France, p. 345, sept. 1872.

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nient amputés, sur des cadavres peu après la mort; ce qui se comprend vu la vitalité des éléments anatomiques sur laquelle je m’efforce d’insister.

Enfin, on a greffé l’épiderme du nègre sur le blanc (Reverdin, Pollock, J. Smith), et les îlots formés ne présentaient aucune coloration noire. Tel n’est pas cependant le résultat annoncé par Pollock (l), L. J. Bryant (2), qui prétendent que l’épiderme formé autour d'une greffe noire était pigmenté.

Quand on réfléchit que le pigment du nègre ne se développe pas dès l’origine de l’épiderme, on comprend que ces faits ne prouvent rien ni pour ni contre la prolifération des cellules.

Des greffes épithéliales proprement dites ont été empruntées aux muqueuses, et paraissent avoir réussi dans un certain nombre de cas; d’ailleurs, on devait s’y attendre (3). Les premières expériences faites sur ce sujet appartiennent à Czerny; cet auteur a greffé des lambeaux de muqueuse et a vu se produire des îlots minces, brillants, moins blancs qu'avec la peau, formés par des cellules épidermiques. Dans un cas, Czerny (commun, à la Soc. roy. de méd. de Vienne, 31 mars 1870) transplanta sur une plaie du bras de la muqueuse nasale. Cette muqueuse fut prise sur un polype nasal extirpé; on fit trois tentatives, et dans l’une d’elles la greffe fut faite deux heures après l’extirpation du polype , alors que les cils de l’épithélium avaient encore leurs mouvements spéciaux. L épithélium vibrât ile perdit ses cils, et les îlots formés étaient constitués par de l’épithélium pavimenteux, fait curieux sur lequel Czerny insiste avec raison (h).

(1) Cité par Reverdin. I/incet, II, 20 nov. 1870. Ses expériences sont d’autant moins concluantes que la grell’e a été très-vite détruite.

(2) Guy' s hosp. Reports, 3e série, vol. XVII.

(3) V. Marduel, Revue critique sur la greffe cutanée in Lyon médical , nos 11, 12, 16, 18 et 19, 1872. — Ma as, Sc/mridt’s Juhrbucher , Bd. CB, 11. 3, et Bd. CLI 1 , H. 1, 1871. (Traduit par Marduel dans sa Revue critique.)

(4) Wien. med. Press., XII, 17,1871.

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Dans un second cas, le même auteur déposa sur une plaie résultant de l’ablation d’un sein plusieurs petits lambeaux muqueux pris sur une luette qui venait d’être excisée une demi-heure avant. Au bout de huit jours, deux îlots se formaient au niveau d’une des greffes ; ils ne tardèrent pas a se réunir et à s’étendre, le centre resta transparent et pâle. L’examen microscopique permit de constater la transformation des grandes cellules plates de l’épithélium buccal en cellules d’épithélium cicatriciel, à bords dentelés (1).

D’après Reverdin, le professeur Broca a aussi greffé des lambeaux de muqueuse (’2).

Jusqu’alors, on le voit, les greffes muqueuses avaient été empruntées à l’homme pour être transportées sur des plaies, et fait capital sur lequel on ne saurait trop insister, l’épithélium de ces greffes muqueuses tendait à perdre ses caractères, et dans tous les cas, ne provoquait la naissance que de cellules épidermiques .

Mais on a été plus loin tout récemment, et M. Houzé de l’Aulnoit (3) a pensé greffer des lambeaux animaux, non pas cutanés, mais muqueux. Ces lambeaux muqueux ont été pris sur la langue ou la face interne des joues du lapin et du bœuf ; il faut dire que M. Ilouzé de l’Aulnoit fait des greffes muqueuses complètes, et que c’est la face interne du chorion muqueux qu’il applique sur les bourgeons charnus ou même sur la plaie saignante. Dans tousles cas il a obtenu des succès.

Tl est donc démontré aujourd’hui que l'épithélium pavimenteux mou et l’épithélium vibratile peuvent être transplantés avec succès sur une plaie cutanée et se comporter comme un véritable lambeau d’épiderme.

(1) Centralblatt , IX, 17, 1871, et Schmidt '.<t .loin h. , 1871. p. 308.

(2) Arc/i. génèr. de méd. , juin 1872, p. 708.

(3) Note àl’Acad. de méd., 24 sept. 1872, et Union médira le, ne 115. 1872.

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Genèse des éléments épithéliaux.

11 me semble résulter de cette étude, que si la segmentation cellulaire peut jouer un rôle dans la formation des épithéliums de l’embryon, elle n’en joue aucun dans le renouvellement des épithéliums de l’adulte ; que les cellules sont précédées d’un blastème demi-liquide dans lequel circulent des éléments dits embryonnaires, blastème qui devient réticulé lorsque les cellules épithéliales y apparaissent; enfin, qu’on ne connaît point encore d’une manière certaine l’origine réelle des cellules épithéliales.

Ch. Robin admet, on le sait, et déclare cela prouvé de visu , que, le plus souvent, la membrane sous-épithéliale secrète ou produit une couche amorphe organisée dans laquelle naissent des noyaux, premier stade de la production épithéliale; puis qu’à une époque variable, les noyaux se partagent pour ainsi dire la substance interposée qui se segmente comme le font les ovules. Il est fréquent d’observer dans les glandes ou à la surface des muqueuses desquamées, des plaques de matière amorphe non segmentée. D’autre part, s’il est vrai que les cellules s’individualisent par segmentation, elles doivent toujours, quand elles sont jeunes, se toucher par des plans, sans interposition de matière intercellulaire [Kitt Substanx). C’est ce que Robin considère comme démontré contrairement au plus grand nombre des anatomistes.

Ici donc dans cette théorie de la genèse, la matière amorphe est prolifique en ce sens que des noyaux y naissent spontanément pour déterminer ensuite la segmentation totale.

Dans la théorie dite cellulaire, chaque élément épithélial vient d’un ancêtre qui s’est divisé en plusieurs, de là augmentation progressive du nombre des éléments qui sont d’abord sphériques au milieu du blastème qui les nourrit, et ne deviennent polyédriques que par pression réciproque.

On a vu plus haut que la plupart des auteurs qui ont étu-

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dié les greffes épithéliales croient à la transformation directe des cellules, dites embryonnaires, en cellules épithéliales.

C’est là, je crois, une affaire d’appréciation qui ne sera pas éclaircie de longtemps.

Car on ne voit pas les éléments se transformer; on rencontre seulement des formes intermédiaires, que l’on regarde comme les preuves de cette transformation.

Deux questions restent donc entières dans le microcosme comme dans le macrocosme : La transformation des espèces et la génération spontanée sont-elles possibles? Et si elles le sont, dans quelles conditions? Les limites et la nature de ce travail ne me permettent pas de m’étendre bien loin. Si l'homme ne possédait la faculté de porter ses regards dans l’espace et dans le temps, il n’aurait jamais abordé une question pareille, il ne l’aurait jamais soupçonnée!

L’homme, dans sa vie éphémère, ne voit pas les espèces se transformer, et, quand il parcourt, grâce à son intelligence, le court instant qu’on appelle les temps historiques, il ne peut qu’avec peine recueillir quelques indices.

S’il est admissible que les espèces se transforment, il est à peu près certain qu’elles ne le font que par une série indéterminée de générations intermédiaires, et (pie les caractères différents apparaissent dans le premier stade de la vie et seulement à cette époque. 11 est donc probable, sinon certain, que les éléments anatomiques ne se transforment jamais, sinon par voie de générations successives. Nous avons vu les cellules épithéliales, si distinctes à l’état adulte, naître identiques et se développer différentes suivant le sol qui les nourrissait; nous ne les voyons pas (sauf exceptions) retourner à leur point de départ autrement que par génération, et cette génération a toutes les apparences de la génération spontanée. Il n’y a pas de génération spontanée en ce sens que rien ne se crée. Mais sous l'influence d’une force, vive mise en liberté, et le plus souvent inaccessible à nos

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sens, il y a dans les deux règnes transformation de la matière.

Il n’est pas toujours besoin que cette force soit introduite à l’état latent par un germe dans la matière à féconder, il sutïit qu’elle trouve un milieu pouvant la transmettre par vibration, et que la matière à féconder ne soit pas trop éloignée du point de dégagement. Le germe, c’est la force vive qu’il est susceptible de dégager; la fécondation, c’est le transport de cette force vive.

Si donc une matière fécondable telle que les blastèmes se trouve dans de bonnes conditions d’évolution, si, d’autre part, dans le voisinage, se trouve un élément sain et adulte, c’est-à-dire capable de se reproduire, on ne devra pas s’étonner de constater ce qu’on appelle bien à tort des générations spontanées. 11 y aura fécondation, et non-seulement contact, car les éléments fécondants se détruisent, la matière changeant de forme toutes les fois qu’une force vive est mise en liberté. Cette fécondation sans transport de matière explique les fermentations, l’action de présence, l’analogie de formation, etc. Mais pour qu’il y ait permanence des espèces, il faut que le sol reste le même et qu’il subisse les mêmes influences. Ces conditions viennent-elles à changer, ce sont d’abord des variétés qui apparaissent, toujours par voie de génération. Comme êtres organisés, il n’y a rien d’étonnant à ce (pie nous ne puissions assister dans le monde, à des transformations exigeant des conditions nouvelles dont nous

serions les premiers à subir l’influence.

Je crois donc avec Robin, que la genèse des épithéliums, ainsi comprise, est un fait qui n’exclut pas le moins du monde les autres modes de propagation. Mais je ne cache pas que c’est une conviction philosophique tirée de l’ensemble de nos connaissances scientifiques, plutôt que le résultat de l’observation directe. Un jour viendra peut-être où l’on surprendra facilement, non pas le pourquoi., l’incognoscible, mais le comment, le processus initial du développement cellulaire.

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