CHAPITRE PREMIER

DES ÉPITHÉLIUMS NUCLÉAIRES

L’épithélium nucléaire n’est pas admis comme espèce distincte par tous les histologistes. Nous aurons donc à exposer, dans ce chapitre, les idées émises à ce sujet par Robin et son école , en comparant ses descriptions à celles que donnent d’autres auteurs. C’est ainsi que nous ferons des réserves touchant les éléments cellulaires contenus dans les ganglions ymphatiques et les glandes vasculaires sanguines, afin d’exposer, non pas une théorie exclusive, mais l’état véritable de la science sur cette question encore si controversée.

Les épithéliums nucléaires sont constitués par des noyaux libres, sphériques ou ovoïdes, avec ou sans nucléole, finement granuleux, d’un diamètre variant de 5 à 12 /x. Nous reviendrons, chemin faisant, sur les dimensions particulières de quelques-uns d’entre eux. Leur forme doit d’abord nous arrêter, car c’est sur elle que repose la seule classification générale que nous puissions donner des épithéliums nucléaires.

Les uns sont sphériques, et varient dans leurs dimensions de 5 à 9 [x. O11 les rencontre dans les glandes lymphatiques, la rate, le thymus, la thyréoïde, les amygdales, les follicules clos de l’intestin.

Les autres sont ovoïdes , et mesurent de 8 à 12 [x.

DLS ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

On les trouve dans les culs-de-sac de la mamelle jusqu à l’époque de la lactation, dans l’épithélium de la vessie, dans l’utérus à l’état de vacuité, etc.

Les noyaux sphériques sont presque toujours pâles, transparents, peu granuleux. Grisâtres dans quelques organes seulement (rate, thymus), ils le deviennent constamment un jour ou deux après la mort. Les noyaux ovoïdes, au contraire, sont généralement grisâtres et granuleux à l’état normal.

Sphériques ou ovoïdes, ils sont le plus souvent dépourvus de nucléole , et en présentent, chez quelques sujets seulement, dans la mamelle, les amygdales, les glandes de la pituitaire. Nous aurons bientôt occasion de signaler les cas morbides où un nucléole apparaît dans leur substance (1).

Avant d’entrer dans quelques détails sur la disposition des épithéliums nucléaires dans les divers organes; nous pourrions nous demander quelle est la véritable nature de ces noyaux que nous venons de décrire, d’après les observations de Robin ; quelle est leur signification histologique, et s’il y a lieu d’en faire, avec cet auteur, une espèce d’épithélium distincte. Lorsque, dans les couches profondes d’un revêtement épithélial, on trouve quelques noyaux disséminés au milieu d’une matière amorphe, faut-il les considérer cemme un épithélium en quelque sorte rudimentaire, aux dépens duquel se développeront les véritables cellules épithéliales? C’est là une question que nous avons déjà traitée dans nos généralités. D’autre part, y a-t-il des organes où ces noyaux, accumulés en masses plus ou moins considérables, constituent un véritable tissu, restent normalement à l'état de noyaux, sans passer à celui de cellules complètes, enfin jouent le rôle généralement accordé aux épithéliums proprement dits clans l’élaboration et la transformation de certains matériaux du sans:?

Enfin n’a-t-on pas confondu ces noyaux, dans quelques tissus,

(1) Robin, Des éléments anal, et des epitheliums. Paris, 1868, p» 103.

DES ÉPITHÉLIUMS iMUCLÉAIKKS.

avec les leucocytes, et leurs réactions chimiques suffisent-elles à les distinguer nettement de ces derniers éléments? Ces questions vont se présenter à nous dans l’examen rapide des organes où se rencontrent des éléments ronds rattachés par M. Robin à l’épithélium nucléaire.

Il faut remarquer tout d’abord que l’épithélium nucléaire constitue, dans certaines couches épithéliales, un élément accessoire ; d’autrefois, il est au contraire X élément fondamental du tissu. S’il est vrai que toutes les cellules épithéliales ont pour point de départ un épithélium nucléaire, il faut admettre celui-ci, comme élément accessoire, dans tous les revêtements où la cellule complète prédomine; il existe en quelque sorte virtuellement , là même où l’on ne peut saisir sa présence au milieu des couches profondes du tissu, et où il n’est pas possible de surprendre l’évolution des noyaux et la segmentation de la matière amorphe. Dans beaucoup d’organes, d’ailleurs, la présence des noyaux, comme éléments accessoires, peut être directement constatée; c'est ce qui a lieu dans l’épithélium de la vessie, des uretères, de l’intestin, de l’œsophage, du pharynx, de l’utérus et des trompes. Dans tous ces organes, les noyaux sont ovoïdes ; ils sont sphériques dans l’épithélium de l’ovisac, du rein, du bassinet. Tels sont du moins les faits énoncés par Henle et Robin. Hâtons-nous d’ajouter ipie la présence des noyaux libres dans ces épithéliums est loin d’être signalée par tous les auteurs.

Quant aux organes où les noyaux constituent l’élément épithélial prédominant, nous allons les passer maintenant en revue, et là encore nous aurons à mettre en regard l’opinion de Robin et celle de la plupart des autres histologistes. Ainsi, l’épithélium serait nucléaire ovoïde dans les follicules du corps de l'utérus à l’état de vacuité, et passerait h l’état pavimenteux dans le cas de dilatation kystique et dans l’état de Grossesse : nucléaire ovoïde dans les follicules du canal déférent et les i/lundulcs Œsophagiennes ; nucléaire ovoïde dans

DES ÉPITHÉLIUMS LN PAKTÏCUI.IÉ H.

la partie profonde des glandes sucloripares , avec matière amorphe interposée entre les noyaux, et pavimenteux dans la portion dermique excrétrice de ces glandes; nucléaire sphérique dans les glandes conjonctivales , et dans celles de la trachée . Mais, si nous consultons Kolliker par exemple, nous y trouverons que les glandes utérines sont tapissées par un épithélium cylindrique, et que l’épithélium des glandes sudori pares « est formé d’une simple couche de cellules polygonales, qui ont de 14 /x à 3'j en diamètre» (p. 18/1). Pour le même auteur, les glandules trachéales les plus grosses ont un épithélium pavimenteux ordinaire, et les plus petites un épithélium cylindrique (p. 610). Même dissidence au sujet de la glande mammaire. D’après M. Robin (1), les culs-desac atrophiés de la mamelle, dans la période d’inactivité, renferment une ou deux séries d’épithéliums nucléaires. Tandis que l’utérus se développe, et que les conduits glandulaires s’allongent et se ramifient, cet épithélium persiste à l’état de noyaux libres; mais il disparaît complètement pendant la lactation, pour se reformer aussitôt que la sécrétion a cessé. Toute différente est la description de Kolliker. Pour lui, les vésicules glandulaires sont tapissées «d’un épithélium pavimenteux, qui, à l’époque de la lactation, subit des métamorphoses spéciales Le lait tel qu’on le trouve dans les vési-

cules glandulaires se compose uniquement de sérosité, en petite quantité, et de cellules pleines de globules de graisse ; ces cellules tantôt remplissent àelles seulesla cavité des vésicules, et tantôt laissent à leur périphérie unespace occupé pardes cellules épitheliales, renfern ant également plus ou moins de graisse ; elles résultent, ou bien d’une formation de toutes pièces de cellules nouvelles, ou bien d’une multiplication incessante des cellules épithéliales, analogue à celle qui s’observe dans la sécrétion des follicules cutanés » .

(1) Progr. du cours d' histologie, p. 360.

DES ÉPITHÉLIUMS NUCLÉAIRES.

C'est, principalement dans les organes à vésicules closes •pi’on trouve ces éléments ronds, analogues aux leucocytes, distingués par M. Robin sous le nom (Y épithéliums nucléaires. Aux yeux de cet auteur, « nul élément anatomique n’est plus nettement caractérisé comme espèce et variété d’épithélium que celui-là (1)». Dans les ganglions , leur forme est sphérique, leur diamètre varie de 5 g. à 7 g. Ils sont finement granuleux, grisâtres, et normalement dépourvus de nucléoles. Parfois, autour de ces noyaux, on trouve un corps de cellule très-petit, qui leur est presque immédiatement appliqué. Ces épithéliums cellulaires sont rares dans les ganglions; l’altération cadavérique, l’action de l’eau gonflent le petit corps de cellules et le rendent plus apparent.

Les épithéliums nucléaires des ganglions peuvent s’hypertrophier, en même temps qu’ils se multiplient, dans leslymphadénomes de l’adénie et de la leucémie par exemple ; ils sont alors ovoïdes, granuleux, et pourvus d’un nucléole brillant, souvent jaunâtre. Ils peuvent aussi, dans certains cas, s’entourer d’une matière amorphe qui les écarte, se segmente autour d’eux, et se transforme en corps de cellules dont ils représentent les noyaux. En d’autres termes, ils peuvent accidentellement jouer ici le rôle qu’ils jouent en général dans la genèse des épithéliums cellulaires, et passer ainsi à l’état d’épithélium polyédrique. Cela se voit notamment dans les ganglions où aboutissent les vaisseaux lymphatiques d’une membrane sur laquelle se développe un épithélioma. Souvent même cette évolution se rencontre dans les ganglions parfaitement sains de l’homme adulte, et l’on trouve alors, au milieu des noyaux, quelques rares cellules polyédriques, contenant un noyau semblable aux noyaux libres, parfois plus clair, moins granuleux, moins régulièrement sphérique.

Inutile de rappeler que la description précédente est entiè-

(1) Di et. encj/clop. des sc. mkl ., art. Lymphatique.

70 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

rement conforme aux idées de M. Robin. Rapprochons maintenant de ce (pie nous venons de dire, le passage suivant, tiré d’un auteur (pii ne reconnaît pas plus que les Allemands la nature épithéliale des éléments contenus dans la trame ganglionnaire. Cornil, dans une note sur F histologie 'pathologique des lésions de F intestin dans la fièvre typhoïde (1), écrit cette phrase, où se trouvent indiquées toutes les variétés d’éléments que nous avons signalées dans les mailles du follicule clos : « De petits fragments enlevés sur une surface de section de ces plaques (plaques dures de Louis), à l’aide des ciseaux ou par le raclage, montrent une quantité considérable à' éléments lymphatiques , de petites cellules rondes const ituées par un noyau sphérique muni d’un nucléole, et par un peu de protoplasme entourant le noyau. En outre, on trouve beaucoup de cellules volumineuses irrégulièrement polygonales, à angles mousses ou arrondis, et contenant un ou plusieurs noyaux. Ce sont des cellules lymphatiques hypertrophiées et en prolifération, tout à fait semblables à celles qu’on observe dans les productions leucémiques de la rate et dans les lympbadéuomes. » Ou voit, par cette citation, que les faits observés par les deux auteurs sont les mêmes, et que l’interprétation seule diffère.

La plupart des histologistes, en effet, considèrent aujourd'hui le réticulum des ganglions comme contenant dans ses mailles des « éléments de la lymphe», des « cellules lymphoïdes», des « leucocytes», des « éléments celluleux qui ressemblent à ceux de la lymphe et du chyle par tous les caractères essentiels (Kolliker) ». Les faits pathologiques semblent devoir faire admettre que les leucocytes ont pour foyers de génération les organes à vésicules closes. D’autre part, il est difficile de ne pas trouver des analogies frappantes entre les leucocytes et les éléments ganglionnaires, quant à leur

(1) Archiv, de phy&iol., III, p. 292.

ni-s fc mur.i.inis m r.i.fcAiurs.

forme, leur volume, leur couleur, leur aspectlinemenl grenu. Cependant, Robin, se fondant sur leurs réactions chimiques, a tracé un diagnostic différentiel très-net et peut-être un peu trop absolu entre ces deux espèces d’éléments. Les leucocytes sont, dit-il, plus gros de 2 à h millièmes de millimètre; ils offrent des expansions sarcodiques; l’eau détermine dans leurs granulations moléculaires un mouvement brownien extrêmement vif, les gonfle rapidement, les rend transparents et fait apparaître à leur centre un ou deux noyaux à contour bien limité; l’acide acétique les resserre d’abord, puis les gonfle, les rend plus pâles et détermine la formation de trois ou quatre corpuscules nucléiformes. Aucun de ces caractères n’appartient à l'épithélium nucléaire, plus difficilement altérable que le leucocyte et résistant mieux à l’action de l’acide acétique, qui le resserre seulement un peu, et rend son contour plus foncé. Telles sont les principales raisons sur lesquelles on s’appuie pour ranger les éléments ronds de la trame ganglionnaire parmi les tissus épithéliaux. Ils constitueraient ainsi, parleur agglomération, un tissu chargé d’élaborer les matériaux que leur apporte le sang, et, renfermés dans les cavités du parenchyme, comme tous les épithéliums glandulaires, ils permettraient d’assimiler les ganglions aux autres parenchymes sécréteurs. En un mot, les ganglions seraient bien des glandes lymphatiques.

Mais ces glandes ont une constitution toute spéciale. Comment donc sont disposés les éléments épithéliaux dans la trame ganglionnaire ? Des trabécules ou cloisons qui sillonnent le pa-

renchyme se détachent les minces filaments anastomosés entre eux, qui constituent le réticulum de Kolliker, le réseau cellulaire intr a-caverneux de Frey. Les mailles polygonales qu’ils forment ont une largeur qui varie de 0“m,ü/i à Gmm,06. Les noyaux sphériques de l’épithélium (leucocytes, cellules lymphoïdes) remplissent ces mailles et se distinguent bien, sur une coupe, des noyaux ovoïdes et un peu plus gros des corps

I)KS fiPITIlÉMUMS K N PARTICULIER.

libro-plastiques étoilés [nœuds fertiles du réticulum). Entre les éléments épithéliaux cheminent les vaisseaux sanguins, tait important qui a permis de diviser les glandes vasculaires ou sans conduits excréteurs en deux classes : 1° celles dont l’épithélium est pénétré par les capillaires (foie glycogène, vésicules closes des ganglions, des plaques de Peyer) ; 2° celles qui sont formées par des vésicules closes autour desquelles les capillaires se distribuent sans pénétrer dans leur intérieur (thvréoïde) (1).

Nous n’avons que peu de chose à ajouter sur les épithéliums nucléaires des vésicules closes du tube digestif. Dans l’intestin, même substance cytogène contenant les mêmes cellules lymphoïdes, destinées à passer, au dire des Allemands, dans les espaces chylifères qui entourent le follicule. Enfin, infiltration lymphoïde diffuse , ou présence de corpuscules semblables dans la substance propre de la villosité et dans le derme de la muqueuse, formés aussi par le tissu adénoïde de lfis. Mais Robin s’inscrit en faux contre ces interprétations. Les éléments ronds contenus dans les follicules de Peyer sont des épithéliums nucléaires ; quant aux corpuscules analogues répandus sous le derme de la muqueuse, ils ne ressemblent pas plus aux épithéliums nucléaires des follicules qu’ils ne ressemblent aux leucocytes. Ce sont aussi des noyaux, mais des noyaux embryoplastiques du tissu connectif, restés sphériques et n’ayant pas subi l’évolution par laquelle ces éléments passent, dans l’embryon, à l’état de fibres lamineuses.

Même distinction à faire dans les amygdales. Leurs vésicules closes contiennent « un épithélium nucléaire, sphérique, analogue aux leucocytes, et des cellules sphériques ou polyédriques à noyaux semblables... Entre elles existe du tissu lamineux, lâche, réticulé, en couches épaisses, avec matière amorphe et nombreux noyaux embr y opl astiques petits, pres-

(1) Robin, Progr. du cours d’histologie , p. 363.

IÔ

DES ÉPITHÉLIUMS NUCLÉALRES.

que sphériques (1)». Voici, d’autre pari, comment Kolliker s’exprime à ce sujet : « La substance conjonctive cytogène (pii les caractérise n’est pas toujours renfermée dans des vésicules parfaitement limitées et closes, mais se présente aussi parfois sous la forme de masses irrégulières, tantôt étendues entre les follicules ou occupant leur place, tantôt paraissant résulter de la fusion de plusieurs follicules (1) ».

Fig. 1. — Contenu d'un corpuscule de Malpiglii, du bœuf. — Grossissement de

350 diamètres (Kolliker).

a, petites cellules; — b , grosses cellules; — c, noyaux libres.

Dans la rate, les corpuscules de Malpiglii ont une conformation analogue à celle des glandes de Peyer. Tandis que Kolliker affirme que « ils n’ont point d’épithélium dans leur intérieur» , et contiennent : 1° une petite quantité de liquide : ‘2° un grand nombre de cellules arrondies, grandes et petites (de h cà 13 (i de diamètre), pâles, la plupart pourvues d’un seul noyau, et devenant granuleuses sous l’influence de l’eau ; 3° un nombre plus ou moins considérable de noyaux libres, qui font défaut quand on procède à l’examen avec beaucoup de soin, et proviennent tous de cellules détruites» (3) ; Robin , au contraire, y place un épithélium nucléaire sphérique analogue à celui des glandes lymphatiques, et interposé à des capillaires venus des artérioles qui portent ces grains glanduleux.

(1) Progr. du cours d'histologie, p. 372.

(2) Kolliker, p. 467.

(3) Ibid., p. 592.

7/| DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

On sait que le corpuscule de Malpighi n'est qu'un renflement circonscrit de la paroi des artérioles, qui présente une infiltration lymphoïde sur les vaisseaux de petit volume. Chez les animaux qui n’ont pas de corpuscules de Malpighi, cette gaine présente par places des renflements, qui peuvent être considérés comme des ébauches de corpuscules (esturgeon, vertébrés inférieurs en général). On trouve aussi des renflements semblables, d’après W. Millier, chez les vertébrés pourvus de corpuscules (cochon, homme) (1). Faut-il assimiler cette infiltration lymphoïde de la tunique des artérioles aux gaines lymphatiques des capillaires de l’encéphale ? Fautil n'y voir qu’une accumulation de noyaux embryoplastiques, ou encore un épithélium nucléaire?

Dans la pulpe splénique, on trouverait aussi un épithélium nucléaire, et à côté de lui, des cellules à un ou deux noyaux semblables aux précédents, ou ovoïdes, ou polyédriques ; enfin de grandes cellules contenant des granules d’hématosine, et décrites par Kolliker comme des cellules contenant des globules sanguins. Nous n’insisterons pas davantage sur les diverses variétés de cellules contenues dans la pulpe, rattachées par les divers auteurs à la formation ou à la destruction des globules sanguins, et dont il est difficile d’établir les rapports avec l’épithélium nucléaire, si tant est qu’on admette celui-ci comme un des éléments constitutifs de la rate.

Dans les vésicules du corps thyroïde , Robin trouve un épithélium nucléaire à éléments pâles, réguliers, finement granuleux et tapissant la paroi sans former une couche continue. Il ne remplit [tas la vésicule, comme dans les ganglions; celleci contient à son centre un liquide clair, légèrement visqueux, au milieu duquel nagent des éléments nucléaires, quelques cellules A' épithélium sphérique , et des sympexions plus ou moins nombreux. Autre description, d’après Kolliker : il

(1) \ . M il ut* Edwards, Levons , etc., I. VII, p. 245 et suis.

i>i:s ÊPiTnftr.iLMs ni c.i.fcAiiu-s.

existe «t la lace interne des vésicules une simple couche de cellules épithéliales polygonales, finement grenues, de (.) à 13 u de diamètre, offrant un noyau et un contenu transparent visqueux, qui tire légèrement sur le jaune, et dans lequel l’alcool, 1 acide nitrique et la chaleur décèlent une grande proportion d’albumine. Cet épithélium s’altère promptement après la mort. On trouve alors, au milieu du liquide de la vésicule, des cellules ayant subi un commencement de dissolution, des noyaux libres et des granulations.

Dans certains cas d’hypertrophie thyroïdienne, mis en lumière dans une discussion à la Société anatomique en 1865, tous les éléments de la glande, et surtout les vési-

cules, augmentent de volume. On trouve rarement alors un épithélium distinct dans les vésicules devenues de véritables kystes, et distendues par de la matière colloïde. On n'y rencontre plus que des cellules granulées ou remplies ellesmêmes de substances colloïdes et des novaux libres.

Le thymus, h l’instar des organes lymphoïdes, offre dans sa structure des vésicules closes et un réticulum de corpuscules étoilés. « Nous y trouverons donc encore un épithélium nucléaire sphérique, mélangé d’un certain nombre de cellules épithéliales, les unes pavimenteuses, les autres sphériques. » (Robin.) C’est à la présence de ces éléments que le contenu des vésicules thymiques et celui de la cavité centrale doivent ’eur coloration grisâtre et leur consistance crémeuse qui a fai t croire quelquefois ii tort à la présence du pus. Mis et Kf.illiker, cependant, mettent en doute la présence des noyaux libres à l’état normal, et l’attribuent volontiers à la destruction des cellules par la préparation. Ces noyaux, arrondis, auraient de h à 11 [x de diamètre, et les cellules, la plupart petites (6 fi), mesureraient parfois jusqu’à 22 [±, et présenteraient souvent, d’après Mis, des noyaux multiples.

Il faut noter ici la présence des corpuscules concentriques du thymus, signalés d’abord par Hassal et Virchow, étudiés

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

ensuite par Ecker, Bruch, Yerneuil, Robin. Ce sont .'les productions épithéliales des vésicules thymiques, que ces deux derniers auteurs (1) assimilent aux globes épiderm ques, et qui sont pour eux le résultat de la tendance qu’ont les cellules pavirnenteuses à se grouper, quand elles séjournent longtemps quelque part après leur desquamation. Kolliker, de son côté, pense qu’elles résultent, « non d’une métamorphose directe des noyaux et cellules de la paroi des lobules glandulaires, mais du dépôt successif de couches concentriques de substance amorphe autour de ces noyaux et cellules; leur mode de développement se rapproche conséquemment de celui des calculs prostatiques (2) ».

Terminons cette revue des glandes vasculaires par les capsules surrénales. Nous n’en dirons qu’un mot, car ce serait s’avancer beaucoup que de se prononcer nettement sur la nature des éléments cellulaires contenus dans ces organes. La substance corticale contient dans ses alvéoles ( cylindres de l’écorce, Kolliker) des groupes ou cordons de cellules, sans type bien déterminé, riches en graisse, arrondis ou polyédriques chez l’homme et la plupart des animaux. Dans la substance médullaire, ce sont des cellules pâles, finement granulées, de forme anguleuse, munies d’un noyau avec nucléole, et présentant quelques analogies avec les cellules nerveuses. Dans la cavité centrale, qui se forme naturellement dans les capsules surrénales par les progrès de l’âge, on trouve, au milieu d’un sérum très-granuleux, des cellules très-irrégu- Hères, des noyaux libres et des globules sanguins.

Enfin, il nous suffira de signaler ici les épithéliums nucléaires de Y èpididy me et du testicule avant la puberté. Nous y reviendrons en décrivant les épithéliums spéciaux de ces organes.

(1) Verneuil, Soc. de biologie , 1856.

(2) Kolliker, p. 631.

DES ÉPITHÉLIUMS. NUCLÉAIRES.

Après avoir examiné tous les organes où l’épithélium nucléaire a été signalé, et avoir constamment mis en parallèle les descriptions où il est admis, et celles qui n’en tiennent pas compte, nous arrivons à une conclusion qui aurait pu servir de titre à ce chapitre : Y a-t-il un épithélium nucléaire?

S il existe, il faut lui trouver un rôle physiologique. Laissons de côté celui qu’il joue dans la génération et le développement de tous les épithéliums, puisque nous en avons déjà traité, et cherchons quelle fonction il pourrait remplir dans les organes à vésicules closes, où prédominent ces éléments, au dire de Robin.

On sait que, d’après cet auteur, les glandes vasculaires san gu ines sont annexées à des appareils portes, et concourent ainsi à l’accomplissement régulier de chacune des fonctions de la vie nutritive, auxquelles sont affectés ces appareils eux-mêmes. Elles y concourent en versant dans le sang certains principes spéciaux élaborés dans leur trame, et auxquels Cl. Bernard a donné le nom de sécrétions internes. Elles représentent aussi de véritables glandes, sans conduits excréteurs, il est vrai, mais dont les produits, repris par le sang aussitôt que formés, sont par cela même inconnus dans leur nature. Or, dans toutes les glandes, c’est l'épithélium qui sécrète, c’est lui qui élabore et transforme les matériaux apportés par le sang, pour les rendre utilisables par l’organisme. Si donc l’épithélium nucléaire existe dans les glandes vasculaires sanguines, c’est à lui qu'il faut rapporter ce rôle physiologique; c’est à lui que ces organes doivent d'être rangés dans la classe des ] jarenc h y mes sécré te u rs .

DLS fcl’lTHÉLlUMS liN FAISTICULIEK.

Cil \JMTm: Il

ÉPITHÉLIUMS SPHÉROIDAUX.

Je désigne sous ce nom , faute d’en trouver un qui exprime mieux ma pensée, les épithéliums dont l’élément fondamental a pour caractère morphologique principal de n’offrir aucun diamètre sensiblement prédominant. Sous ce rapport seul, cet élément peut être comparé à une sphère; sous celui de la configuration proprement dite, il offre au contraire cette particularité de ne pas présenter, dans les divers organes où il se rencontre, une forme constante.

il peut être assez régulièrement arrondi; dans d’autres circonstances, il apparaît polyédrique, mais ses angles sont généralement peu saillants, et ses pointes émoussées.

Fig. !2. — Differentes formes sous lesquelles apparaissent les cellules îles follicules

gastriques de l’homme. (Frey.)

Tel est l’élément de l’é qu’il ait acquis une forme qu’il doit revêtir.

IMus tard, chez 1 adulte, cette espèce d’épithélium se ren-

pithélium jeune en général, avant spéciale, en rapport avec les parties

IMiS KP1TI1ÉLIUMS SPHÉHOÏDAUX.

contre surtout clans les glandes et en particulier dans les culs-

de-sac glandulaires.

Les conduits excréteurs des glandes possèdent en général un revêtement épithélial qui diffère de celui des culs-de-sac ; il diffère aussi le plus souvent de celui de la surface sur laquelle la glande verse son produit de sécrétion. 11 n’y a d’exceptions que pour les cryptes (glandes muqueuses de l'estomac, etc.) qui ne sont que des dépressions où s’enfonce l'épithélium superficiel sans modification sensible. Ces cryptes semblent n’avoir d’autre rôle que d’augmenter la surface de la muqueuse.

Dans la plupart des autres glandes, et en particulier dans le grand groupe des glandes en grappe, qui possèdent dans leurs culs-de-sac un épithélium sphéroïdal régulier ou non, l’épithélium des conduits est cylindrique.

Je saisirai cette occasion de faire remarquer que la grande majorité des conduits vecteurs des glandes sont tapissés d’un épithélium cylindrique court, qui serait bien nommé épithélium de transition. Son élément est en effet une forme intermédiaire à la cellule sphéroïdale d’une part, et à la cellule prismatique longue si répandue sur les muqueuses, d’autre part. Cet élément ne joue vraisemblablement qu’un rôle accessoire, car il ne forme aucun organe véritablement actif: il doit incontestablement être rangé dans les épithéliums sélecteurs.

Nous avons déjà indiqué d’une manière générale les principales formes que peuvent présenter les cellules qui constituent l’épithélium sphéroïdal. Nous verrons, en étudiant les divers organes dans lesquels il est distribué, les variétés spéciales de configuration que l’on peut rencontrer.

Ces cellules, constituant la partie active des glandes, présenteront le plus souvent, même dans les caractères histologiques ou chimiques de leur contenu, certains indicés du rôle

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

(ju’ils sont appelés ;i jouer. Nous verrons, en effet, que les cellules épithéliales des glandes dont le produit est riche en nmcosine peuvent être reconnues à leur forme globuleuse, à leur aspect plus ou moins vitreux et demi-transparent, au trouble manifeste de leur contenu sous l’action de l’acide acétique. Dans d’autres glandes, au contraire, qui ont pour fonction de sécréter un liquide plus ou moins chargé de graisse, les cellules épithéliales seront habituellement infiltrées de granulations graisseuses, ou auront subi une métamorphose graisseuse véritable.

Ces caractères spéciaux des cellules sécrétantes ne sont nulle part mieux appréciables que dans les glandes qui, comme la mamelle, fonctionnent d’une façon intermittente. La mamelle, chez une jeune femme qui n’a pas eu d’enfants, 11e présente, dans les éléments épithéliaux qui revêtent les culs-de-sac, aucune granulation graisseuse. L’évolution graisseuse arrive à son summum au début de la lactation. Dans la glande revenue à l’état de repos, l’épithélium ne contient plus qu’une minime quantité dégraissé. L’étude de la glande testiculaire et de l’évolution de ses éléments épithéliaux ou glandulaires prêterait à des remarques analogues.

Dans toutes les glandes en général, on peut, au reste, lorsqu’on assiste aux premières périodes de leur développement, suivre la transformation de la cellule épithéliale fœtale ou indifférente en cellule glandulaire proprement dite, appelée à jouer un rôle effectif dans le mécanisme de la sécrétion.

Plus tard, dans la glande adulte, il est souvent beaucoup plus difficile de suivre l’évolution physiologique des cellules sécrétantes, il paraît bien démontré cependant qu’elles peuvent contribuer à former de leur substance même le produit de sécrétion (glandes sébacées). Les cellules transformées, ou le contenu des cellules détruites, entrent pour une part indéterminée dans la constitution du liquide sécrété par ces

DES ÉPITHÉLIUMS SPHÉROÏDAUX.

glandes. Le plus souvent, la cellule avant de se détruire ou de se transformera fait subir aux éléments qu’elle a empruntés au sang une modification appréciable; dans la glande mammaire, par exemple, quelle que soit la forme vraie de son épithélium, cellulaire, nucléaire ou amorphe, certaines substances albuminoïdes du sang se transforment en caséine, le sucre de raisin en sucre de lait.

Dans d’autres cas, les cellules glandulaires restent intactes, et leur rôle se borne à la sélection de certaines substances. Mais j’ai suffisamment étudié ces faits dans la première partie de ce travail. Alors même que la destruction de la cellule glandulaire ne paraît pas nécessaire à l’excrétion, on peut admettre cependant que dans le fond des culs-de-sac il se fait à l’état normal une desquamation épithéliale assez active. On peut citer à l’appui de cette hypothèse la présence dans le suc gastrique d’un nombre toujours considérable de cellules à pepsine. Les épithéliums glandulaires sont soumis sous ce rapport à la loi commune des épithéliums en général.

Une question beaucoup plus controversée est celle de savoir comment se reproduisent les cellules détachées ou détruites. Les partisans de la théorie de la multiplication cellulaire admettent que les cellules glandulaires situées au fond des culsde-sac se multiplient incessamment par division et vont remplacer celles qui ont disparu. Pour Robin, au contraire, c’est dans les glandes que l’on peut suiyre avec le plus de netteté les diverses phases de développement des cellules, d’après la théorie qu’il défend : genèse de noyaux, production de substance amorphe entre ces noyaux, enfin segmentation de cette substance, pour former autant de cellules distinctes, lorsque les noyaux se trouvent écartés à une distance égale ou environ à leur propre diamètre (l).

Par certaines de leurs réactions chimiques, les cellules

(1) Article Cellule. Dict. Encyclopéd ., t. XIII, p. 599 et suiv.

82 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

glandulaires se rapprochent des autres éléments épithéliaux. En effet, la membrane d’enveloppe de la cellule (si tant est quelle existe) se dissoudrait généralement dans les acides très-dilués; parfois cependant, à l’exemple de certaines cellules épithéliales, elles offrent plus de résistance. Elles se distinguent surtout par les réactions que présente la masse qu’elles contiennent; celle-ci varie d’ailleurs avec la nature de la sécrétion : les glandes sébacées , par exemple, contiendront de la graisse ; celles de l'estomac, de la pepsine; la mamelle, de la graisse, du sucre, etc.

Nous avons vu plus haut que l’épithélium sphéroïdal se rencontre surtout dans les culs-de-sac glandulaires, où il existe véritablement à l’état d’élément fondamental. On le trouve encore cependant, mais comme élément accessoire, soit chez le fœtus, dans les points destinés à être revêtus plus tard d’un épithélium définitif, nous avons déjà signalé ce fait ; soit chez l’adulte dans le corps muqueux de Mal pighi , à la face profonde de l’épiderme qui, par la constitution de scs couches superficielles, mérite le nom d 'épithélium pavimenteux stratifié.

Dans les glandes, l’épithélium sphéroïdal peut affecter deux dispositions différentes : tantôt il tapisse d’une seule couche de cellules la paroi du cul-de-sac glandulaire, à la façon d’un véri table épithélium de revêtement (petites glandes sudoripares, glandes à mucus en général); tantôt il forme dans la vésicule glandulaire un amas irrégulier, qui efface complètement la lumière du cul-de-sac (glandes à suc gastrique, mamelle en activité, glandes sébacées adultes, etc.). Il y a là, au reste, suivant les diverses glandes quelques caractères particuliers, qui ne seront bien compris qu’en passant rapidement en revue les principaux groupes de glandes dans lesquels on rencontre un épithélium sphéroïdal.

DÛS ÉPITHÉLIUMS SPHÉROÏDAUX.

liltitliéliimis «les "lamie* en {grappe

La structure et la disposition des cellules qui tapissent les culs-de-sac des glandes salivaires , les modifications qu’elles éprouvent pendant le fonctionnement de la glande ont été étudiées avec grand soin dans ces dernières années. Nous citerons parmi les auteurs qui se sont spécialement occupés de ce point d’anatomie, Giannuzzi (1), Pflüger (2), I teidenhain (3), Boll (7|), Ranvier (5), etc... Les résultats auxquels ils sont parvenus paraissent pouvoir s’appliquer au groupe important des glandes en grappe. En effet, les recherches de Langerhans (G), Giannuzzi (7), Saviotti (8) sur 1 e pancréas, de Boll (9) sur la glande lacrymale, de Schwalbe sur les glandules

(1) Giannuzzi, Von den Folgen der beschleunigicn Blntstroms fur die Absonderung der Speichels ; — in Sitsungsbericht der Süchsisch. Akadem. ; Math-phys. k/asse, 27 nov. 1865.

(2) Pflüger, Die Endigungen der Absonderungsnerven in der Speicheldrüsen and die Eniwickelung der Epithelien; — in M. Sdmltze’s Archiv. fur rnikroscopische Anatomie, t. V, p. 193, et in Stricker’s Handbuch, p. 306 ( die Speicheldrüsen).

(3) Heidenhain, Beitriige zur Lehre von der Speiclielabsonderung . Studien der physiologischen Instituts zu Breslau. 1868.

(4) Boll, Beitriige zur mikroscopischen Anatomie der acinôsen Drüseri. Berlin,

(5) Ranvier, Note dans le Traité d'histologie de Feg. Traduct. française , 1871, p. h 37. Yoy. sur le même sujet M. Schultze, in M. Schultze’s Archiv. /'. mie. anat., t. V p. 203.

(6) Langerhans, Beitriige ziir mikroscopischen Anatomie der Bauchspeicheldr use. Inaug. dissert. , Berlin, 1868.

(7) Giannuzzi, Recherches sur la structure intime du pancréas; — in Comptes rendus de T Acad, des sciences , 1 8(> 9 , t. LXVI1I, p. 1280.

(8) Saviotti (de Turin), Untersuchungen vber den feincren Bau der Pancréas; in M. Schultze’s Archiv. fur microscopische Anatomie, t. V, p. 40A . Voy. aussi P. Lambrecht (Kuhne), Beitriige ziir mikroscopischen Anatomie der Bauchspeicheldrüse. Inaug. dissert ., Berlin, 18 février 1869.

(9) Boll, Ueber den Bau cler Thrünendrüse, in Arch. (. mikroscop. Anatomie * 1868, t. IV, p. 146j et in Stricker’s Handbuch, p. 1161 ( die Thrünendrüse.)

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

de Brunner, de Boldvrew (1) sur les glandules muqueuses des voies respiratoires , permettent d’établir que toutes ces glandes, non-seulement dans leur structure générale, mais aussi dans la forme et la disposition particulière de leurs éléments épithéliaux, sont construites sur un type commun.

Nous devons cependant mentionner un travail tout récent de Ebner(*2),qui, sur certains points, contredit les conclusions de ses devanciers.

Fig. 3. — Sous-maxillaire du chien. Grossissement de 570 diamètres.

o, tube salivaire; — h, vésicules glandulaires garnies de cellules salivaires à noyaux et dont quelques-unes présentent une cavité; — c, demi-lune. — Section prise sur une glande durcie dans l’alcool, et traitée par le carmin et l’acide acétique Ctdlliker).

D’après les auteurs cités plus haut, les glandes salivaires, le pancréas et la glande lacrymale présenteraient toutes un revêtement épithélial semblable : cellules polyédriques, à faces de nombre variable, de 11 à 18 p. de dia-

(1) Boldyrew, Sur l histologie de la membrane muqueuse des organes respiratoires, du larynx et de la trachée. In Arcli. de physiologie, 1870, p. 625.

(2) Ebner (E. von), Ueber die Anfange der Speichelgange in der Alveolen der Speicheldrüse, in Archiv. f. mikroscopische Anatomie, 1872, t.VIH, /j° livr. , p. 81.

DES ÉPITHÉLIUMS SPHÉROÏDAUX.

mètre, de dimensions à peu près égales dans tons les sens, et sous ce rapport assez régulièrement cubiques. Elles sont disposées sur une seule couche à la surface interne de la vésicule, à la façon d’un épithélium pavimenteux simple, et circonscrivent entre leurs faces libres une cavité centrale, cavité glandulaire, ordinairement très-étroite. La face interne ou libre de ces cellules, surtout lorsque l’espace central qu’elles limitent est petite, peut être plus étroite que les autres, et se réduire à une vive arête: l’épithélium prend alors une forme pyramidale.

Leur contenu est un protoplasma plus ou moins granuleux et un noyau. Le noyau est toujours excentrique, et avoisine celle des faces de la cellule qui est appliquée sur la membrane propre de la glande ; le nucléole n’est pas constant, et se présente rarement avec une grande netteté. Le protoplasma présente des caractères qui varient avec les diverses glandes.

Heidenhain distingue dans les glandes salivaires et dans les glandes acineuses, en général, deux sortes de cellules: dans les unes, le protoplasma reste pur, homogène, et présente un aspect finement granuleux, la cellule ne contient dans ce cas que des substances albumineuses; les autres contiennent du mucus, dont on devine la présence au microscope: la cellule est vitreuse, transparente, plus ou moins globuleuse, elle se trouble par l’action de l’acide acétique.

La première variété (cellules à albumine) se rencontrerait seule dans les glandes qui ne sécrètent pas de mucus, glande lacrymale (Boll), glande sous-maxillaire du lapin (Pfliigeij. La seconde (cellules à mucus) dominerait dans les glandes qui sécrètent du mucus; les cellules à mucus ne seraient, au reste, que des cellules à albumine à une période d’évolution plus avancée, dont le protoplasma aurait subi la transformation muqueuse. Les cellules épithéliales des vésicules glandulaires du pancréas se distinguent par l’état granuleux de leur proto-

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

plasma et par les granulations graisseuses qu’elles renferment (Giannuzzi).

Les éléments épithéliaux des glandes que nous étudions auraient encore pour caractère commun de présenter sur une de leurs faces, celle qui touche à la membrane propre, un prolongement assez long, pouvant égaler en étendue le diamètre de la cellule elle-même, en général brillant, et se colorant fortement par le carmin. On a beaucoup discuté sur le rôle et même sur l’existence de ces prolongements. Décrits pour la première fois par Schlüter et Giannuzzi, ils ont été considérés par Pflüger comme partant de la face externe du noyau; ils iraient, traversant la cellule, rejoindre la membrane propre de la vésicule et recevraient à ce niveau une ramification nerveuse très-ténue. Pour Kôlliker (1), ils ne sont pas une continuation du noyau, mais bien de toute la cellule ; leur connexion avec les nerfs lui paraît plus que douteuse. Boll (2) partage la même opinion ; d’après cet auteur cependant, le noyau pourrait présenter un prolongement particulier inclus dans le prolongement cellulaire. Ebner(S), au contraire, rejette complètement l’existence de cette disposition anatomique ; nous verrons, en étudiant les connexions des cellules entre elles, comment il explique l’erreur de ceux qui l’ont décrite.

Nous devons enfin mentionner, parmi les particularités anatomiques curieuses d’un certain nombre de glandes acineuses, ces corps d’une forme spéciale décrits pour la première lois par Giannuzzi, dans la glande sous-maxillaire du chien, et connus, depuis lors, sous le nom croissants oa demilunes de Giannuzzi.

Ces corps qui appartiennent évidemment à l’épithélium de la glande, sont toujours situés entre la membrane propre de la

(1) Kôlliker, Traité (T histologie , 2e édit, française, p. 468 et suiv.

(2) Loc. cit.

(3) Loc. cit.

DLS ÉPITHÉLIUMS SPHÉNOÏDAUX.

vésicule glandulaire et les cellules épithéliales proprement dites; ils n’occupent jamais toute la surface delà membrane, mais seulement l’extrémité des culs-de-sac glandulaires. Pour Kolliker (1), ce sont des cellules spéciales, aplaties, à un ou deux noyaux, offrant à leur face interne des dépressions dans lesquelles sont reçues deux ou trois cellules épithéliales glandulaires. Ranvier (2) les décrit comme formés de petites cellules chargées de granulations anguleuses, possédant un noyau sphérique, et intimement unies entre elles. Pflüger n’admet pas leur existence; il s’agit là pour lui d’un phénomène cadavérique; les globes muqueux, qui se forment dans la glande après la mort, chassent vers la périphérie le protoplasma de la cellule et donnent lieu à l’apparence décrite.

Tous les observateurs s’accordent à reconnaître que les demilunes font toujours défautdansla glande sous-maxillaire du lapin. Elles manquent également dans le pancréas (Giannuzzi) (A), dans la glande lacrymale (Boll) (5). Boldyrew (6) en a au contraire récemment découvert dans les glandules muqueuses de la trachée et des bronches. Dans la glande salivaire du chat, elles seraient remplacées, d’après Heidenhain (7) (in Kôlliker ), par une couche de cellules très-petites, très-granuleuses, qui ne seraient pas toujours séparées les unes des autres par des limites tranchées.

Rapprochant tous ces faits les uns des autres, remarquant d'autre part que les glandes qui ne possèdent pas de croissants sont précisément celles qui ne contiennent pas des

(1) Loc. cit.

(2) Loc. cit.

(3) Loc. cit.

(4) Loc. cit.

(5) Loc. cit.

(6) Loc. cit.

(7) Loc. cit.

DES ÉPITHÉLIUMS EN PAR1ICULIER.

cellules à mucus, Heidenliain (1) et plusieurs autres histologistes, à son exemple, ont pensé qu’il fallait voir, soit dans ces éléments, soit dans les cellules granuleuses de la glande sous-maxillaire du chat, des cellules de réserve ; elles seraient destinées dans les glandes muqueuses, à réparer les vides laissés par les cellules à mucus à mesure que celles-ci disparaissent, par transformation muqueuse de leur protoplasma, pour subvenir aux besoins de la sécrétion. Nous verrons plus loin que l’on a essayé d’appuyer cette hypothèse sur des expériences physiologiques.

11 nous reste à examiner les rapporls des cellules sécrétantes soit entre elles, soit avec la membrane propre de la vésicule glandulaire, soit même avec les premières ramifications des conduits excréteurs. Toutes ces questions sont connexes, et ont reçu suivant les auteurs des interprétations différentes, Langerhans (2), le premier, décrivit dans le pancréas une disposition tout à fait analogue à celle qui a été découverte par Hering pour les canaux biliaires à leur origine dans le foie. Grâce à des injections fines faites par les conduits excréteurs de la glande, il crut reconnaître que le canal excréteur, à sa terminaison ou mieux à son origine dans la glande, se divisait en un réseau très-riche de canalicules d’une extrême ténuité (2 à h p. de diamètre), englobant dans ses mailles chacune des cellules épithéliales du cul-de-sac glandulaire. Ces fins canaux aboutissent à un petit canalicule central, sans parois propres, formé de cellules fusiformes unies bout à bout, ou légèrement imbriquées {cellules centro- acinaires de Langerhans). Giannuzzi(3), Saviotti (Zi), Ranvier (5) , ont confirmé l’existence de cette disposition, grâce à laquelle chacune des cellules glandulaires

(1) Loc. cit.

(2) Loc. cit.

(3) Loc. cit.

(4) Loc. cit.

(5) Loc. cit.

DES ÉPITHÉLIUMS SPHÊROÏDAUX.

serait environnée par un canalicule péri-cellulaire, première trace du conduit excréteur. Pflüger a décrit une disposition analogue pour les glandes salivaires, Boll pour la glande lacrymale, Schwalbe pour les glandes de Brunner.

Ebner, dans le travail que nous avons déjà cité, interprète autrement les résultats donnés parles injections. Pour lui, les cellules glandulaires ne sont pas, il est vrai, en contact immédiat les unes avec les autres; mais elles sont séparées non par des canalicules, mais par de fines travées de tissu conjonctif. La paroi propre de la vésicule glandulaire serait, en effet, reliée aux cellules centro-acinaires par de fins prolongements fibrillaires qui forment une sorte de réticulum, dans les mailles duquel sont placées les cellules sécrétantes. La matière à injection, s’échappant par l’extrémité des conduitsexcréteurs, se fixe sur les éléments du tissu conjonctif qui constituent les fibrilles; à un premier aspect, on peut croire qu’il s’agit là des canalicules injectés. Les prolongements décrits auxcellules glandulaires 11e seraient qu’une fausse apparence, due aux adhérences qui existent entre les cellules et les fibrilles du réticulum.

Nous rapportons ces opinions diverses sans les discuter. 11 est au moins un point de la description d’Ebner, qui paraît bien démontré, c’est l’existence de prolongements se détachant de la membrane propre de la vésicule. Boll a en effet établi que cette membrane se composait de corpuscules étoilés (tissu conjonctif) qui, par leurs extrémités, venaient peut-être se mettre en rapport avec les prolongements des cellules glandulaires. Ce sont ces cellules étoilées que Pflüger avait pris pour des cellules ganglionnaires multipolaires.

Physiologie. — Le rôle physiologique des éléments épithéliaux dans les glandes à mucus a pu être étudié en provoquant artificiellement la sécrétion glandulaire.

Heidenhain (1) a le premier décrit les modifications histo-

(I) Loc. cit.

DLS ÉPITHÉLIUMS LN PARTICULIER.

logiques qui se produisent clans ces circonstances. Ses recherches ont été faites sur la glande sous-maxillaire du chien, après excitation prolongée du nerf tympanico-lingual.

Ranvier (1) a répété celte expérience, et a modifié sur quelques points les conclusions de son prédécesseur.

Pour Heidenhain, sous l’intluenc-e de la sécrétion abondante déterminée par l’excitation nerveuse, les grandes cellules muqueuses se détruisent pour former la matière de la sécrétion, et sont remplacées par les cellules des croissants de Giannuzzi, produisant par végétation de nombreuses petites cellules sphériques. Son opinion paraissait confirmée par le fait que la salive, recueillie pendant l’expérience, était épaisse, et renfermait des corps transparents de forme trèsvariable, qui pouvaient être considérés comme des débris de cellules.

Ranvier a pu établir que les cellules excrètent sans se détruire ; que leur portion muqueuse disparaît en effet, mais leur portion active (noyau et protoplasma) demeure ; que c’est elle qui, très-probablement, répare les pertes de substance. Les cellules du croissant de Giannuzzi sont également gonflées et sont beaucoup plus distinctes les unes des autres.

L’erreur de Heidenhain proviendrait de ce qu’il opérait sur les chiens anesthésiés par le chlorhydrate de morphine. Dans ce cas, la salive qui s’écoule après l’excitation du nerf contient, en effet, les corps décrits par Heidenhain. Mais ces corps ne seraient que des moules comparables à ceux que l’on trouve dans les urines albumineuses ; ils sont constitués par du mucus épais comprimé dans les canaux excréteurs avant d’être rejetés en dehors. En effet, si l’on opère sur un chien non anesthésié, la salive est fluide, et ne contient aucune partie qui puisse être assimilée à des débris de cellules (Ranvier).

(1) Loc. cit.

DES ÉPITHÉLIUMS SPHÉROÏDAUX. 91

Nous ne connaissons pas d’expérience analogue faite sur les autres glandes muqueuses; mais l’analogie de structure permet de croire, jusqu’à meilleur informé, à une évolution physiologique semblable des cellules glandulaires.

Dans les glandes en grappe qui ne sécrètent pas de mucus, et qui ne contiennent ni cellules dites à mucus, ni croissants de Giannuzzi (pancréas, glande lacrymale), les choses ne se passent pas de même. La cellule épithéliale reste entière, elle emprunte au sang les matériaux de la sécrétion ; ceux-ci tantôt sont élaborés dans son intérieur, et sont rejetés au dehors, après avoir été transformés en une substance spéciale (pancréas); tantôt ils traversent simplement les couches epithéliales de la glande, dont le rôle se borne alors à laisser passer certains principes du sang, mettant obstacle au passage de certains autres (glande lacrymale).

La description qui précède s’applique à toutes les glandes muqueuses en général, et aux quelques glandes en grappe non muqueuses que nous avons citées. Dans les petites glandes muqueuses de la bouche, du pharynx et de l’œsophage, etc., l'épithélium est encore un épithélium de revêtement, à une seule couche, composé de cellules polygonales ou arrondies, égales ou à peu près dans tous leurs diamètres, différant par leur forme de celles qui tapissent les conduits excréteurs. Mais, comme je l’ai déjà dit, il est à la surface des muqueuses des glandes qui sont de simples cryptes, c’est-àdire dont le revêtement épithélial ressemble môme dans le fond des culs-de-sac, à celui de la muqueuse elle-même. Ce sont vraisemblablement de simples dépressions, quelquefois ramifiées, qui n’ont d’autres propriétés sécrétoires que celles de l’épithélium de la muqueuse elle-même.

Dans une seconde série de glandes, l’épithélium sphéroïdal est encore l’élément fondamental ; sa disposition, à une cer-

92 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

taine période du développement de la glande, du moins, se rapproche de celle que nous venons d’étudier ; la glande ellemême, par ses caractères généraux, appartient au même groupe que les précédentes, au groupe des glandes en grappe, mais révolution de la cellule glandulaire présente des caractères différents. L’épithélium subit une transformation graisseuse physiologique, qui se manifeste soit à l’examen direct de la glande, soit par l’analyse du produit excrété. Dans cette catégorie ou peut ranger les glandes sébacées et la mamelle.

Les glandes sébacées aux premières périodes de leur développement sont constituées par de petites excroissances faisant saillie sur les côtés d’un poil, et en continuité directe de tissu avec les cellules qui forment la gaine externe de la racine des follicules pileux. Dans les régions où il n’y a pas de poils, ces glandes sont dans un rapport semblable avec le corps muqueux de Malpighi.

Dans l’un et l’autre cas, elles sont au début exclusivement formées par un amas de cellules épithéliales à noyau, arrondies ou polygonales, en tout semblables à celles de la gaine externe du poil et de la couche muqueuse de l’épiderme.

Dans la glande adulte, ces cellules, d’après Kolliker (1), n’occupent plus la vésicule entière, elles sont appliquées sur la membrane propre du cul-de-sac glandulaire, en une couche ordinairement simple, rarement double. La cavité glandulaire, limitée par ce revêtement épithélial, est tout entière remplie par une quantité considérable de cellules, dans lesquelles s’accumulent des granulations graisseuses en nombre d’autant plus considérable que l’on se rapproche davantage des parties centrales de la cavité glandulaire. Le volume de ces éléments s’accroît dans le même sens. Enfin, au centre même de la vésicule apparaissent des cellules volumineuses, arrondies ou oblongues, complètement remplies

(1) Loc. cit ., |>. 192 et sui\

DES ÉPI 1 HËLIUMS SPHÉROÏDAUX.

d une graisse pâle qui se présente soit sous forme de gouttelettes distinctes, soit en grosses gouttes huileuses ; une seule de ces dernières suffit quelquefois pour remplir la cellule, qui présente alors l’aspect d'une vésicule adipeuse; ce sont les cellules sébacées de Kôlliker.

Dans celles des cellules glandulaires, dont la transformation graisseuse n’est pas trop avancée, on parvient, en chassant la graisse contenue, à reconnaître la cellule primitive, avec protoplasma et noyau vésiculeux [Biesiadecki] (1).

On peut au reste trouver dans les culs-de-sac des glandes sébacées des cellules présentant tous les degrés de dégénérescence graisseuse ; celle-ci apparaît déjà dans les cellules polygonales, qui tapissent les parois de la vésicule, sous forme de granulations graisseuses contenues, en nombre plus ou moins considérable, dans leur protoplasma.

Il paraît donc démontré que les cellules épithéliales ou glandulaires des glandes sébacées subissent, en allant de la périphérie au centre, une métamorphose graisseuse progressive, dont le dernier terme est la formation d’une masse (enduit sébacé) composée de graisse et de débris de cellules épithéliales, qui est déversée dans la gaîue du poil.

Le conduit excréteur reste régulièrement tapissé par une ou plusieurs couches de cellules polygonales qui vont se confondre avec celles de la gaine externe de la racine du poil.

Les glandes de Meibomius ne sont, on le sait, que des glandes sébacées à peine modifiées ; l’épithélium est le même; il subit, comme dans les glandes de la peau, l’évolution graisseuse; mais les molécules graisseuses resteraient toujours isolées, et ne se réuniraient jamais en gouttes d’un certain volume. Les cellules, à mesure quelles cheminent vers le conduit excréteur, se détruisent peu à peu, en donnant naissance à une humeur blanchâtre (chassie) formée de gouttelettes graisseuses (Kôlliker).

(1) Slrciker's Hnndbuch, p. 596.

DES ÉPITHÉLIUMS EN l'AUTICULlKR.

L’épithélium ([ii i revêt les culs-de-sac glandulaires de la mamelle est semblable à celui desautres glandes en grappe composées d’épithélium formé par une seule couche de cellules cubiques ou polygonales, de 12 p. de diamètre.

Telle est du moins la disposition des cellules dans une glande adulte, en dehors de la grossesse ou de la lactation.

Chez l’enfant (1), la mamelle ne possède pas de vésicules glandulaires, elle se réduit à un tissu fibreux traversé par des conduits allongés, qui deviendront plus tard conduits excréteurs de la glande. Les culs-de-sac glandulaires n’apparaissent qu’à la puberté; à cette époque, ils ne possèdent pas de revêtement épithélial proprement dit, mais sont remplis par un amas de cellules sphériques, à noyau, pressées les unes contre les autres.

Pendant la grossesse, en même temps que les vésicules ellesmêmes augmentent de volume, leur cavité apparaît remplie par des cellules glandulaires volumineuses et remplies de graisse; le nombre de celles-ci devient bientôt tel, que les cellules épithéliales proprement dites, chargées elles-mêmes de granulations graisseuses, sont repoussées vers la périphérie et appliquées contre la paroi de la vésicule

Dans les derniers mois de la grossesse cette évolution graisseuse, s’accentuant de la périphérie au centre, les cellules le plus dégénérées sont repoussées dans les conduits, soit sous forme de corpuscules du colostrum, soit à l’état de débris cellulaires.

On peut suivre dans le colostrum, ou lait imparfait des premiers jours, les divers degrés de cette transformation.

On peut admettre que la cellule épithéliale mammaire ne produit pas seulement dans son intérieur la graisse que l’on retrouve dans le lait, mais aussi la caséine et le sucre de lait.

(1) V. Langer, Deukschriften der Wiener Academie, l. 111, 2e partie, p. 25, et Stricker’s Handbuch. Article Mamelle ,

DES ÉPITHÉLIUMS SPIIÉROÏDAUX .

K épithélium sphéroïdal existe encore dans certaines glandes en tube.

Nous ne décrirons que l’épithélium des (/landes sudoriparcs et de leurs conduits excréteurs, et celui des (/landes à suc gastrique de l’estomac.

Le revêtement épithélial du tube enroulé des glandes sudoripares, qui représente la glande proprement dite, est constitué par une couche ordinairement simple, quelquefois double, de cellules polygonales, arrondies, assez petites, mesurant de 11 à 16 p .. Très-distinctes dans les petites glandes qui ne contiennent que du liquide, ces cellules forment une couche épithéliale très-régulière, dont les éléments, semblables à ceux du réseau de Malpighi, en diffèrent cependant par leur contenu; elles renferment en effet desgranulations graisseuses, et plus souvent encore une matière colorante jaune ou brunâtre. Elles circonscrivent entre leurs faces libres une cavité centrale très-nette. Dans les glandes sudoriparcs volumineuses, les cellules épithéliales sont bien moins distinctes. La cavité du tube enroulé contient, en effet, dans ces cas, une masse épaisse, plus ou moins molle, grisâtre ou blanchâtre, qui paraît être le résultat de la rupture et de la multiplication des cellules glandulaires.

Les cellules de revêtement des conduits excréteurs ne présentent pas sur toute la longueur du canal les mêmes caractères. Leur ressemblance avec les cellules des couches épidermiques est plus frappante encore que dans la glande proprement dite. Dans son passage à travers le derme, le canal excréteur est tapissé par deux ou plusieurs couches de cellules polygonales à noyau, dépourvues de granulations pigmentaires, en tout semblables aux cellules du corps de Malpighi. Dans l’épiderme, les cellules du canal excréteur se rapprochent par leurs caractères de celles qui les avoisinent; polygonales et à noyau au niveau du corps de Malpighi, elles

l)F,S ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

perdent leur noyau dans la couche cornée. Langerhans (1) a décrit entre les cellules de la partie supérieure du conduit excréteur des formations paraissant appartenir au système nerveux, analogues à celles qu’il a découvertes dans le corps muqueux de Malpighi.

Les glandes cérumineases que l’on doit considérer comme des glandes sudoripares modifiées, présentent en effet avec celles-ci, par les caractères et l’agencement de leurs cellules épithéliales, les plus grandes analogies. Les éléments glandulaires des glandes cérumineuses, de même volume ou à peu près (1 h àl 22 p) que ceux des glandes sudoripares, disposés sur une seule couche, de forme polygonale, renferment soit des granulations pigmentaires jaune brunâtre, d'une petitesse quelquefois incommensurable, pouvant au contraire atteindre un volume relativement grand (â p), soit des gouttelettes de graisse pouvant avoir 2 p de diamètre. La coloration du cérumen est dû au pigment contenu dans les cellules.

Les conduits excréteurs, comme les canaux sudoripares, sont revêtus de plusieurs couches de petites cellules à noyaux, sans granulations graisseuses ou pigmentaires (Kôlliker).

Ce que l’on sait du développement des glandes sudoripares vient cà l’appui du rapprochement que nous avons fait entre les cellules glandulaires et celles du corps muqueux de l’épiderme. Ces glandes ne sont en effet à l’origine que de simples excroissances de la couche de Malpighi, excroissances tout à fait pleines, qui s’allongent plus tard, et se creusent d’un canal central (Kôlliker). (Voy. Epiderme .)

I! convient de distinguer avec Kôlliker (/oc. cit.), au point de vue du rôle physiologique de leurs éléments glandulaires, les petites et les grosses glandes sudoripares.

Dans les premières, dont la cavité ne contient que du liquide, les cellules épithéliales n’ont, au point de vue de la

(1) Ueber die Nerven der inenschlichcn Haut, in Virch. Archiv., 1868, t. XLIV.

DUS ÉPITHÉLIUMS SPHÉROÏUAUX.

sécrétion, qu’une imporlance secondaire; les matériaux empruntés au sang et destinés à former le liquide sécrété filtrent à travers l’épithélium glandulaire, qui ne leur fait subir aucune modification appréciable. Dans les secondes, au contraire, la cavité? glandulaire est remplie par une masse qui paraît formée de débris de cellules plus ou moins transformées.

Fig. h. — Glandes composées de l’estomac de l’homme. Grossissement de 100 diamètres. (Kolliker.)

A. Glande muqueuse delà partie pylorique de l’estomac. — B. Glande à suc gastrique de la région cardiaque. 1, conduit excréteur commun ; 2, utricules simples, garnis en A de cellules épithéliales cylindriques, en B de cellules à pepsine. — G, cellules à pepsine, grossies 350 fois. — a, grosses cellules; — b , cellules plus petites.

Des glandes à sac gastrique de ï estomac, offrent deux variétés : tubes simples et tubes composés. Dans l’une et l’autre variété, les éléments caractéristiques sont les cellules à

DES ÉPITHÉLIUMS EM PAUTICULI Eli.

pepsine. La cavité de la glande en est complètement remplie; rarement elles laissent entre elles un espace central très-étroit, qui disparaît toujours vers le fond du cul-de-sac. L’étude de ces éléments est difficile à faire sur l’homme, à cause de leur altération rapide. Intacts, ils se présentent sous forme de cellules pâles, arrondies ou cubiques, à angles émoussés. Elles ont de 1 3 à 22 p. de diamètre. Leur protoplasma est abondamment pourvu de granulations très-fines, et contient un noyau avec nucléole. Assez bien limitées dans les parties moyennes de la glande, elles deviennent indistinctes aux extrémités; on ne trouve souvent a ce niveau qu’un protoplasma finement granulé avec des noyaux (Kôlliker). Traitées par beau, et surtout par l’eau légèrement acidulée, elles abandonnent une substance albuminoïde, la pepsine, que l’on peut reconnaître à ses réactions caractéristiques.

On peut, d’après ce fait, supposer que la pepsine est élaborée dans les cellules elles-mêmes par transformation des substances albuminoïdes empruntées au sang. On suppose qu’elles préparent aussi l’acide chlorhydrique libre du suc gastrique (Frey); cet acide se formerait dans la partie du follicule qui avoisine l’orifice de la glande (Brücke). Mais il est plus simple et sans doute plus vrai de dire : les cellules peptiques nourries d’éléments peptogènes, secrétent la partie active du suc gastrique.

Epithélium hépatique .

La cellule hépatique doit, elle aussi, être rangée dans l’épithélium sphéroïdal. Je n’entrerai pas dans la discussion des diverses opinions qui ont régné sur la constitution du foie et l’origine des canaux biliaires.

Aujourd’hui, surtout après les travaux d’Hering et d’Eberth, la plupart des anatomistes s’accordent à assimiler complète-

Dl'.S ÊlMTHfiUUMS SPHÉROÏDAUX.

meut la cellule hépatique du foie des mammifères à ces grosses cellules spéciales qui forment l’élément fondamental des foies en tubes des vertébrés inférieurs ou de certains invertébrés.

Il paraît certain que, les canalicules hépatiques intralobulaires s’abouchant dans le réseau biliaire périphérique, les cellules épithéliales de ce réseau se continuent directement avec les cellules hépatiques.

Selon Hering, avec lequel Kolliker s’accorde parfaitement sur ce point, on pourrait voir quelquefois à son origine un conduit intralobulaire, tapissé d’un côté par de simples cellules pavimenteuses, et de l’autre par des cellules hépatiques. Parfois on observerait quelques formes de transition entre ces deux espèces d’éléments.

Au point de vue de leur genèse, Remak assimile complètement la substance celluleuse du foie à l’épithélium intestinal. Il représente cette substance comme un prolongement du feuillet glandulaire de l’embryon, tandis que le reste du foie (charpente conjonctive, vaisseaux et nerfs) est fourni par le feuillet moyen du blastoderme.

Dans le foie, les cellules hépatiques présentent en place une forme polyédrique. Kolliker les compare à des prismes à cinq ou six pans; d’autres à des octaèdres. Les faces qui terminent ces polyèdres sont irrégulières; les unes sont excavées et répondent aux vaisseaux sanguins et lymphatiques, les autres sont planes et se correspondent mutuellement. Ces éléments mesurent comme dimension moyenne 18 à 26 p. (13 /a au minimum, 35 p,au maximum).

Ils s’isolent assez facilement les uns des autres, et ainsi isolés ils perdent leur forme polyédrique et affectent des aspects variés sous lesquels ils ressemblent aux cellules des glandes de l’estomac.

Il est bien peu probable que la cellule hépatique possède une membrane d’enveloppe. Tout au plus trouve-t-on une limite membraneuse dans les parties de la paroi qui consti-

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

tuent en même temps la paroi d’un canalicule biliaire (cuticule, Eberth).

La substance de la cellule est visqueuse ou semi-liquide, légèrement jaune; elle emprisonne un plus ou moins grand nombre de granulations fines. On y trouve presque toujours des granulations pigmentaires. Généralement leur dimension ne dépasse pas 2 p.. Si elles y sont en trop grand nombre, elles sont l’expression d’un état pathologique antérieur.

11 est fréquent d’y observer beaucoup de gouttelettes graisseuses. Chez les sujets morts de maladie, c’est la règle. Dans l’état ordinaire de la santé, en dehors de quelques conditions physiologiques qui amènent une surcharge momentanée de la cellule hépatique (alimentation grasse, lactation), les gouttelettes graisseuses sont très-peu nombreuses ou manquent complètement.

Leuckart à vu sur la cellule hépatique isolée des mouvements amiboïdes lents, mais nets.

A l’intérieur de la cellule hépatique, on rencontre un noyau arrondi, vésiculeux, mesurant de 6 à 9 p.. Assez souvent une cellule contient deux noyaux. Ces noyaux sont pourvus d’un petit nucléole.

La cellule hépatique contient une substance colorante et des acides gras que les réactifs ordinaires de la bile décèlent parfaitement. On y démontre aussi de la graisse de constitution, de la graisse libre, des substances albuminoïdes en grande quantité, et la zoamyline qui par sa transformation, fournit le sucre dont Cl. Bernard a constaté la présence dans les veines sus-hépatiques.

Toutes ces substances sont là pour témoigner du rôle complexe que joue cet élément. Malgré les efforts que les savants les plus distingués ont pu faire pour découvrir dans le foie au moins deux organes différents, il reste à peu près acquis aujourd’hui que le seul élément réellement important et réellement fondamental du foie est la cellule hépatique.

DüS ÉPITHÉLIUMS SPHÉROÏDAUX.

C’est elle qui suffit à tout.

Enlacée de toutes parts dans un triplejréseau de canalieules hépatiques, de vaisseaux sanguins et de vaisseaux lymphatiques, elle ne se repose jamais, mais travaille lentement et par conséquent vit longtemps. La bile est continuellement versée par elle dans les conduits biliaires, et continuellement aussi elle abandonne au sang et à la lymphe qui la baignent, les divers produits de sa sécrétion interne, parmi lesquels le sucre seul est connu.

Je n’insisterai pas sur l’importance de différents actes qui se passent ainsi au sein de la cellule hépatique.

Pareux le sang est épuré, renouvelé; par eux il est produit, pour être versé dans l’intestin, un liquide qui sera résorbé pour la plus grande part.

Epithélium rénal.

Dans les reins, nous retrouvons aussi un épithélium dont les éléments présentent des diamètres sensiblement égaux. Le long circuit formé par le canalicule rénal depuis le glomérule jusqu’à son abouchement, au sommet de la pyramide de Malpighi, présente d’ailleurs (fait bien remarquable) des zones d’épithélium tout à fait différentes.

Dans le glomérule, et, grâce surtout aux recherches d'anatomie comparative et d’embryologie, on distingue aujourd’hui deux couches épithéliales distinctes. Le feuillet glomérulaire proprement dit, qui recouvre les vaisseaux, est formé de grandes cellules aplaties et lamellaires, par conséquent perméables, dont la description ne trouve pas sa place ici.

Le feuillet capsulaire est au contraire constitué par des cellules beaucoup moins larges, 6 ,a. au lieu de 10 p, (Molescliott). Ces cellules sont aussi beaucoup plus délicates. Tandis «pie l’acide nitrique n’attaque pas l’épithélium du glomérule,

DI'.S ÉPITHÉLIUMS EN PAhTiCLUEli.

il dissout rapidement les cellules de la capsule (Isaacs). Cellesci sont de véritables cellules d’épithélium spliéroïdal.

Des éléments du même ordre tapissent les canaux contournés des tubes rénaux qui font suite aux glomérules.

Fig. 5. — Section transversale de la base d’une papille d’un rein déposé. Grossissement de 400 diamètres. (Kôlliker.)

a, gros tubes collecteurs; — 6, gros tubes de Renie ; — e, tubes de Renie minces; — d, vaisseaux.

Ces éléments ont 16 p. de haut et 18 \j. de large (1). Ils sont donc sans diamètre prédominant. Ils sont composés d’un protoplasma granuleux, parfois de couleur jaunâtre, qui renferme un noyau volumineux. Même à l’état physiologique, on les trouve quelquefois infiltrés de graisse. Ces masses épaisses et granuleuses de protoplasma ont évidemment à jouer un rôle actif bien différent de celui qui appartient à l’épithélium glomérulaire. Ce sont des organes d’élaboration.

(1) Gross, Thèse de Strasbourg, 1868.

m s ÉPiTiim.ii ms h rnr.!iOïüAii\ .

Aussitôt après les canaux contournés, se rencontre une zone nouvelle (première partie des tubes en anse de Henle), dans laquelle l'épithélium reprend le caractère pavimenteux aplati. Nous ne pouvons plus reconnaître ici des organes puissants d’élaboration.

Après le coude formé par le tube de Henle, à mesure que l’on revient vers la substance médullaire du rein, l'épithélium qui tapisse le tube s’épaissit, et bientôt il se présente sous la forme de cellules sphéroïdales fortement granuleuses. Des cellules de cette nature se rencontrent jusqu’au commencement des canaux intermédiaires aux tubes de Henle et aux tubes droits.

C’est là une deuxième zone formée évidemment de cellules plus actives que leurs voisines. Elles sont plus épaisses, plus granuleuses, plus faciles à imprégner de carmin que les éléments qui précèdent ou qui suivent.

Ces derniers tapissent d’abord les canaux intermédiaires, puis les tubes droits ramifiés qui aboutissent aux tubes de Bellini, et les tubes de Bellini eux-mêmes. On les voit former un épithélium qui s’élève graduellement, de telle façon que ses éléments présentant sur le milieu de la pyramide de Malpighi une hauteur à peu près égale à leur longueur, ils sont vers le sommet de cette pyramide une hauteur presque double. Il est devenu à ce niveau un véritable épithélium prismatique, et il se continue avec l’épithélium des calices.

En résumé, il résulte de celte courte description qu’il existe dans les tubuli du rein deux zones dans lesquelles l’épithélium se présente avec les caractères de forme et d’activité que j’ai assignés à l’épithélium sphéroïdal.

Il est encore difficile de dire avec exactitude à quoi s’emploie cette activité cellulaire.

Bowmari (1) pensait déjà en 18 42, que les cellules épier) W. Bowman, On the structure and use 0/ t/te Mulpighinn Boîtier 0/ the Kidney. (Philosopli. transat t., 1842.)

DES fcPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

théliales des tubes rénaux puisaient directement dans le sang des capillaires généraux du rein (espèce de petit système porte) les matériaux principaux de l’urine, pour les mêler dans le eanalicule rénal à l’eau du sang spécialement extraite par le glomérule.

Isaacs (1) s’éleva contre le rôle trop exclusif, selon lui, attribué au glomérule ; mais il ne songea pas à contester le rôle assigné aux éléments cellulaires des tubes.

Dans une communication récente, faite à la Société de biologie, à propos d’observations portant sur les lapins, Muron (2) revient sur ces idées, et s’efforce de montrer que la plupart des cellules qui tapissent les tubes rénaux présentent les caractères assignés par divers physiologistes aux cellules sécrétoires des glandes. Le produit d’élaboration des cellules épithéliales des tubuli viendrait s’ajouter, selon lui, au produit de la filtration pure et simple qui se produit dans le glomérule.

C’était presque l’inverse de cette théorie que professait à Strasbourg le doyen regretté de la Faculté de médecine. Selon Kliss (3), le plasma sanguin exsuderait en nature par le glomérule. Comme il renferme tous les éléments de burine, plus des substances que l’urine ne contient pas, un deuxième temps de la fabrication de burine consisterait dans la reprise de ces dernières substances, de l’albumine en particulier. Cette hypothèse est très-ingénieuse, mais sujette à plus d’une objection.

Il est certain, quoique nous manquions encore de connaissances détaillées sur leur compte, que les cellules du rein ont une fonction énergique, sélective, continue, comme la sécrétion rénale tout entière. Ce sont encore des éléments vivaces qui,

(1) Isaacs, Journal de Brown-Sequard, 1868.

(2) Société tic biologie (compte iendu in Gazette médicale, 29 juillet 1871).

(3) Cours de physiologie de Kilss, rédigé par M. Duval. Paris, 1 872.

DES ÉPITHÉLIUMS SPHÉKOÏDAUX. 105

dans l'état physiologique, ne fournissent pas de desquamation sensible.

Leur présence dans l’urine, ou celle de leurs débris, est tout a tait exceptionnelle, et liée à des altérations pathologiques analogues à celles qui déterminent la mort des épithéliums glanduleux en général.

Épithélium testiculaire.

L’épithélium du testicule offre un intérêt tout spécial, grâce au rôle qu’il paraît jouer dans révolution de l’ovule mâle et des spermatozoïdes.

Chez le fœtus et avant la puberté, on trouve dans les canalicules sémimifères « de petites cellules transparentes, dont les plus extérieures peuvent être envisagées comme constituant un épithélium, bien qu’elles 11e soient pas toujours distinctes des autres » (Kolliker). C'est à cette période de l’évolution du testicule que Robin y décrit un épithélium nucléaire sphérique. Les noyaux en sont pâles, à contour net, ii contenu homogène ou à peine grenu, ordinairement sans nucléole ou avec un petit nucléole clair. A la même époque, l’épididyme contient aussi un épithélium nucléaire, il noyaux ovoïdes, séparés par une petite quantité de matière amorphe non encore segmentée. La présence de ces noyaux dans l’épididyme, avant le développement complet de l’organe, a fait penser à Robin que les noyaux qu’on trouve chez l’adulte dans le sperme du canal déférent, et dans certaines hydrocèles enkystées, sont de provenance épididymaire (1).

Chez l’adulte, on trouve dans l’épididyme un épithélium cylindrique vibratile. Cylindriques encore, mais dépourvues de cils vibratiles, dans le rete testis, les cellules sont polygonales dans les canalicules séminifères proprement dits, après

(1) llobin, Leçons sur les humeurs, p. 348, 377.

DES ÉPITHÉLIUMS EN PA UT [CU 11 EK

l’établissement de la fonction spermatique. Elles offrent un gros noyau sphérique, à nucléole brillant, allongé, et des granulations jaunes brunâtres plus ou moins abondantes qui souvent masquent le noyau. Chez le vieillard, elles sont irrégulières, à noyau grenu, et contiennent une quantité plus ou moins grande de granulations jaunes souvent sphériques, à double contour, à centre clair. 11 existe alors, sur les conduits, des dilatations ampullaires latérales, remplies de cellules trèsgranuleuses et chargées de graisse. L’ensemble du conduit séminifère est plus grenu et plus opaque que chez l’adulte (1).

Des épithéliums de nouvelle formation se rencontrent dans le testicule malade. Ainsi, certains cancers de cet organe offrent des kystes dont la paroi est tapissée par un épithélium vibratile. Dans un cas présenté par Hénocque, à la Société anatomique, en 1868, un testicule en ectopie, et atteint de kystes multiples, présentait, dans le liquide de ces kystes, une quantité considérable de cellules épithéliales cylindriques, ou sphériques, ou polygonales, garnies de cils vibratiles.

J’ai hâte d’arriver au rôle que joue l’épithélium du testicule dans la production du sperme et l’évolution de ces éléments figurés.

Après les observations exactes, mais incomplètes, de R. Wagner (2), de Lallemand (3) et de E. Hartmann (â), Kolliker (5) a surtout contribué à élucider la genèse des spermatozoïdes, et leurs rapports avec l’épithélium des tubes séminifères. Au centre de ces conduits, on trouve des cellules arrondies, de dimensions variables, contenant dans leur intérieur, tantôt un seul noyau, tantôt un plus grand nom-

(1) Robin, Prog. du cours d'histol.

(2) Histoire de la génération et du développement. Bruxelles, 1841, p. 26.

Icônes physiologicœ. Leipzig, 1839.

(3) Ann. des sciences nat., 2e série, Zoologie, l. XV, p. 30, 257, 262.

(4) Muller’ s Archiv, 1840. p. 467.

(5) Die Hildung der Soarnen/tiden in ll/œschen, uls ullgemeines liulwu/ce/unysgeselz. Nouenburg, 1846.

UES ftPITHfiUUMS SPHÉROÏDAUX.

bre, depuis deux jusqu’à vingt. Chaque noyau donne naissance à un spermatozoïde ; le filament qui doit former la queue naît de l une des extrémités, tandis que le reste du noyau devient piriforme pour constituer la tête. Disposés irrégulièrement dans chaque vésicule, ou groupés parallèlement en un faisceau recourbé, lorsqu’ils sont nombreux, les spermatozoïdes deviennent libres seulement à partir du rete testis , par la destruction des vésicules. Si on les cherche dans ‘le canal déférent, on en trouve quelques-uns qui traînent derrière leur tête, à la base de leur queue, un lambeau irrégulier, vestige probable de la cellule qui leur a donné naissance.

Je signalerai aussi les recherches de Godard (1), qui trouve dans le testicule des cellules mères granuleuses, dont le contenu se condense en une ou plusieurs cellules filles également granuleuses; les granules de ces dernières se condensent à leur tour en un point pour former la tête, puis la queue du spermatozoïde; la grande cellule s’étant rompue, la petite devient libre, et se rompt à son tour pour mettre en liberté le spermatozoïde. A côté de ces observations, je placerai celles de Liégeois sur le sperme de la grenouille, desquelles il résulterait que les spermatozoïdes se forment en effet par l’agrégation d’un certain nombre de granulations, mais qu’ils naissent aussi bien des granulations de la cellule mère que de celles qui constituent la cellule fille (2).

Ainsi formés, les spermatozoïdes offrent chez l’homme une tête ovoïde, un peu aplatie, et une queue qui fait suite à la grosse extrémité de la tête, s’amincit graduellement, et se termine par un filament très-délié. Leur longueur totale est de 50 (u. Je ne m’arrêterai pas d’ailleurs à décrire les formes variées qu’ils présentent chez les divers animaux. Je

(1) Étude sur la monorchidie et la cryptorchidie chez l'homme.” Paris, 1857 p. 57, note 1.

(2) Liégeois, Traité de physiologie , p. 196.

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

n’insisterai pas non plus sur la prétendue organisation que quelques observateurs leur ont attribuée, ni sur les observations de Schweiger-Seidel, confirmées par Kôlliker, et tendant à leur reconnaître trois parties, un corps (ou tête), un filament terminal, et un segment moyen bien limité, immobile comme le corps.

Interprétons maintenant. Cette vésicule à noyaux, dans laquelle se développent les spermatozoïdes, constitue, aux yeux de Robin, X ovule mâle, et otïre une analogie complète avec l’ovule femelle. Il diffère, néanmoins, de ce dernier par son volume, sa coloration, l’épaisseur de sa membrane d’enveloppe. Mais ces caractères sont, après tout, secondaires. Dans cette vésicule mère des spermatozoïdes , ou ovule mâle, se forment, comme dans l’ovule femelle, des sphères de segmentation. Ces sphères de segmentation deviennent des cellules embryonnaires mâles (noyaux multiples des vésicules mères), qui, au lieu de se souder entre elles pour constituer un embryon, restent distinctes pour donner naissance aux spermatozoïdes. Ceux-ci, chez la plupart des animaux, naissent dans l’intérieur de la cellule embrvonnaire mâle, dont ils entraînent avec eux les débris dans le canal déférent lorsqu’ils sont devenus libres.

Si nous poursuivons le développement des idées de Robin, nous serons amenés à considérer l’ovule mâle comme naissant, dans les conduits séminifères, par genèse indépendante, et non par sécrétion. Ce dernier ternie est impropre, en effet, mais je ne puis m’empêcher d’accorder une valeur à l’opinion qui fait de l’ovule mâle un produit épithélial ( je l’ai déjà dit en traitant des généralités), et qui attribue aux éléments restés neutres un rôle sécrétoire important pour l’éclosion des filaments spermatiques. L’épithélium du testicule produirait ainsi les ovules mâles par une évolution spéciale de quelques-uns de ses éléments. Ou bien encore, dans un blastème produit par l’épithélium, et pur lui élaboré, ap-

DliS ÉPITHÉLIUMS SPHÉROÏDAUX.

paraîtrait l’ovule, qui l'eprésenterait alors un élément épithelial né à sa façon et, développé dans un but spécial.

Si l’ovule mâle est un élément épithélial, reste à déterminer la véritable nature du spermatozoïde. C’est ainsi que nous h avons dit, un dérivé des noyaux de chaque vésicule (cellules embryonnaires mâles de Robin), ou du contenu et du nucléole de ces derniers. C’est, en tous cas, un élément anatomique spécial, muni d’un cil vibratile, dont les mouvements ne sont pas plus étonnants que ceux qu’on observe sur les cellules épithéliales de beaucoup de muqueuses (voy. Epi-

thélium vibratile

Épithélium ovarien.

Etudions maintenant les épithéliums de l’ovaire. Nous y trouverons, plus accentués encore d’après les dernières reherches, les rapports de la cellule épithéliale avec la génération de l’ovule, et nous pourrons en tirer d’utiles rapprochements avec les phénomènes qui se passent dans le testicule.

Si nous consultons Robin, il nous apprendra qu’avant la puberté, les ovisacs ne sont pas encore formés, et que l’ovule, né par genèse dans la couche corticale de l’ovaire, est entouré seulement d’un épithélium nucléaire, semblable à celui <[iio présentent à la même époque les tubes séminifères. Il ajoute i{ne chaque ovule entouré de sa couche épithéliale, représente eu quelque sorte un rudiment d’ovisac, et que ces ovisacs encore imparfaits sont disposés en séries comme s'ils étaient dans des tubes (1). Curieuse analogie avec la structure tubulée du testicule ! Ici d’ailleurs, comme dans ce

(1) Progr. du cours d'histologie, p. 381.

1 1 0 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

dernier organe, il considère 1 ovule comme entièrement indépendant de l’épithélium, et repousse l’hypothèse d’après laquelle une cellule de ce dernier se développerait en ovule par métamorphose directe.

Fig. 6. — Éléments des ovaires dans les embryons humains. (Kolliker.)

A, chez l’embryon de six mois; grossissement de 400 diamètres ; — 1, deux œufs entoures d’une couche épitheliale, et dont l’un porte un prolongement par lequel il était probablement uni à un autre œuf, comme en 2, où sont représentés deux œufs (œufs primitifs) unis par un cordon de protoplasme avec leur épithélium. — 3, œuf primitif avec deux noyaux (vésicules germinatives). — B, sur un embryon de sept mois; grossissement de 400 diamètres. — 1, couches superficielles de l’ovaire, renfermant de gros cordons glandulaires, composés chacun d’une couche épithéliale et d’un amas d’œufs dont les plus rapprochés de la surface sont plus petits que les profonds. — 2, ovisacs des couches profondes de la substance glandulaire de l’organe, en [train de s’isoler. On y voit deux ovisacs déjà complètement isolés, et deux ovisacs (cordons glandulaires), dont chacun renferme encore deux œufs.

Si nous interrogeons His, il nous dira que l’ovaire se développe aux dépens d’un des conduits du corps de Wolff, et

DliS ÉlMTHÊLll'MS SPHÊIIOÏÜAUX . 111

que c’est de l’épithélium de ce canal glandulaire que dérivent les œuts et les cellules épithéliales des ovisacs. Valentin, de son côté, pense que l’ovaire de l’embryon offre une texture tubuleuse analogue à celle du testicule, et que les ovisacs se développent dans ces tubes (1).

Arr ivons enfin aux importantes recherches de Pflüger(2). I) après cet observateur, on voit apparaître dans l’ovaire de 1 embryon des cavités cvlindroïdes creusées dans sa substance, ressemblant assez aux culs-de-sac de glandes muqueuses, et qu’on peut désigner sous le nom de cordons glandulaires de l’ovaire. Ces cavités sont tapissées intérieurement de cellules épitheliales, et, au centre de leur lumière, on trouve des cellules un peu plus grosses, qui ne sont autre chose que les ovules primitifs, absolument comme on trouve dans les tubes séminifères les ovules mâles au centre du canal et les cellules épithéliales tapissant la paroi. Du stroma conjonctif de l’ovaire partent bientôt des cloisons qui divisent chaque cordon glandulaire en plusieurs cavités arrrondies séparées par des étranglements. Cette évolution débute par la partie profonde des cordons glandulaires, de telle sorte que les ovisacs les plus rapprochés du centre de l’organe sont les premiers formés. Ces cavités arrondies sont appelées, en effet, à constituer les vésicules de de Graaf, qui, nées ainsi du cloisonnement des cordons glandulaires, deviennent de plus en plus distinctes les unes des autres et offrent enfin : une paroi séparable du stroma de l’ovaire, un épithélium qui remplit leur cavité, et qui n’est autre que l’épithélium primitif du cordon glandulaire; enfin, dans chaque ovisac, une cellule plongée au milieu de l’épithélium, et offrant des caractères spéciaux, membrane vitelline, vésicule et tache germinative : c’est l’ovule. Ensuite s’agrandit la cavité de

(1) Muller ’s Archiüy 1838, p. 531.

(2) Kôlliker, p. 708.

I'i2 13ES ÉPITHÉLIUMS UN l’ARTICULIliR.

l’ovisac, parla production d'un liquide qui écarte les cellules épithéliales, et celles-ci forment, d’une part une couche tapissant la paroi, d’autre part un groupe spécial autour de l’ovule ( cumulus proliger ).

Ces résultats ont été confirmés par un important travail de Waldeyer, qui y a ajouté plusieurs faits intéressants (1).

On sait que l’endothélium séreux du péritoine s’arrête . sur les limites de l’ovaire, et que celui-ci est tapissé par une couche de cellules épithéliales cylindriques : nouvelle preuve de l’impossibilité qu'il y a de séparer les épithéliums proprement dits des endothéliums. Waldeyer a donc raison de dire que la surface de cet organe est muqueuse plutôt que séreuse, ainsique la surface interne du pavillon de la trompe. Or, s’il faut en croire les recherches de cet auteur, cet épithélium cylindrique, auquel il donne le nom d 'épithélium germinatif , joue un rôle essentiel dans la production des ovules primordiaux. On voit , en effet, de petits groupes de ces cellules épithéliales superficielles s’enfoncer dans le stroma connectif qui les supporte, et creuser ainsi le tissu de l’ovaire, auquel ils donnent un aspect caverneux (cordons glandulaires de Pfliiger). Parmi les cellules épithéliales ainsi enfoncées dans l’ovaire, quelques-unes, en se développant, devancent les autres et deviennent les ovules, tandis que le reste forme l’épithélium des follicules de de Graaf. L’ovule primitif n’est donc, aux yeux de cet auteur, qu’une cellule épithéliale du revêtement de l’ovaire, agrandie et développée dans un but spécial. 11 explique d’ailleurs, comme Pfliiger, la formation des vésicules de de Graaf aux dépens de ces groupes de cellules. Enfin il considère la membrane vitelline comme une formation secondaire dérivée de la membrane granuleuse, ainsi que cela résulte également des recherches de Keichert

(I) Waldegcr , Eierstock und Et. Leipzig, 1870. — Journal de l'anat. et de la physiol. , 1870, p. 195.

DES ÉPITHÉLIUMS SPHÉROÏDAUX. H 3

et de Ptlüger. L’ovule primordial serait formé à son origine d’un protoplasma contractile, sur lequel s’appliqueraient par leur base les cellules cylindriques du cumulus proliger , munies d’un plateau strié semblable à celui des cellules de l’intestin grêle. Ces plateaux, d’abord minces et distincts pour chaque cellule, s’épaissiraient, se souderaient les uns aux autres, et formeraient en s’unissant la membrane vitelline.

Les détails dans lesquels je viens d’entrer permettent d'établir un parallèle complet entre l’ovaire et le testicule, au point de vue de la constitution et du rôle physiologique de l’épithélium. Même structure tubuleuse des deux côtés, qu’on perçoit nettement, dans le sexe masculin, chez les embryons de neuf à dix semaines. Je ne suivrai pas Waldeyer dans l’étude compliquée du développement du germe urogénital. Mais je pourrais reproduire ici, à propos de l’ovaire, ce que nous disions plus haut de l’ovule mâle considéré comme produit épithélial ; les dernières recherches des histologistes viennent complètement à l’appui de cette manière de voir. D’un côté comme de l’autre, une cellule épithéliale prend un développement prépondérant, une individualité spéciale, et présente une membrane d’enveloppe (membrane vitelline), un contenu qui se segmente, des sphères de fractionnement constituant ici des cellules embryonnaires mâles, destinées à devenir des spermatozoïdes, là des cellules embryonnaires femelles, destinées à former le nouvel être.

Un mot maintenant des épithéliums ovariens, à l’âge adulte, et des modifications qu’ils présentent dans certains cas pathologiques. J’ai déjà signalé la disposition des cellules qui entourent l’œuf ( cumulus proliger) et qui tapissent la paroi du follicule, ainsique l’apparition du contenu liquide de l’ovisac. Il me reste à signaler les traînées de cellules épithéliales [retinacula) qui traversent parfois ce contenu. Quant

ilk DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

à la forme des cellules, c’est pour Robin un épithélium nucléaire, ovale ou sphérique, ou un épithélium prismatique, dont un petit nombre de cellules portent quelques cils vibratiles (1). Pour Kolliker, les cellules ont de 6 à 9 p. de diamètre, une forme polygonale, un assez gros noyau, souvent quelques granulations jaunâtres. Elles sont extrêmement délicates et se détruisent très-rapidement après la mort.

Lorsqu’à eu lieu la déhiscence du follicule de de Graaf. et que l’ovule s’est échappé, entraînant avec lui les cellules qui lui sont accolées, celles qui restent sur la paroi ne participent pas à l’hypertrophie de celle-ci, et ne contribuent en rien à la formation du corps jaune .

Nous avons trouvé des épithéliums de nouvelle formation dans certains produits kystiques du testicule. 11 en est de même dans les kystes de l'ovaire, développés le plus souvent, comme on le sait, aux dépens des vésicules de de Graaf (2).

Je terminerai en signalant, à côté des épithéliums ovariens, les épithéliums à cellules pâles, cylindriques et vibratiles, qui tapissent les tubes du corps de Rosenmüller. La présence des cils y a été constatée par O. Becker. C’est sans doute aux dépensée ce débris du corps de Wolf que se développent certains kystes vibratiles des ligaments larges. Le même auteur a signalé un épithélium vibratile dans Xhydatide deMorgagni , toutes les fois que cet appendice communique avec des canalicules séminaux de l’épididyme; mais il peut en contenir aussi lorsqu’il est parfaitement clos (Kolliker).

(1) Dict. de Nysten, Ovaire.

(2) Wilson Fox, On the origin , etc., of thc Ovary. Trans. med. chirurg. de Londres, vol. XLVI1. — J. del’anat. et de ta physiol., t. 11, p, 323.

DES ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES.