CHAPITRE lit

DES ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES

L’épithélium cylindrique ou prismatique présente deux grandes variétés :

1° L’épithélium cylindrique proprement dit, qui tapisse le plus grande partie de la muqueuse des voies digestives;

2° L’épithélium cylindrique à cils vibratiles, tel qu’on le trouve dans les voies respiratoires.

Cette dernière variété offre avec la première, au point de vue des propriétés et des fonctions des différences telles qu'elle mérite une description spéciale.

Nous ne nous occuperons donc ici que de l’épithélium cylindrique proprement dit.

Art. I. — Épithélium cylindrique simple.

L’épithélium cylindrique est un tissu constitué par des éléments dits cellules cylindriques, reliées entre elles par la substance intercellulaire.

Elles sont rangées l une contre l’autre, sur une seule ligne perpendiculaire au chorion muqueux qui soutient la trame épithéliale. (Voyez la planche, fig. 9.)

Ces cellules ne sont pas partout purement cylindriques, mais souvent elles s’effilent vers leur extrémité profonde, en forme de cônes, dont la hase appartient à la cavité qu elles tapissent.

Ces bases se comprimant réciproquement sur leur circonférence, il en résulte que l’épithélium cylindrique présente une mosaïque régulière, assez analogue à celle de l’épithélium

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

pavimenteux. Mais elle en diffère par l’étroitesse plus grande de ses mailles et surtout par la position des noyaux.

Les cellules sont constituées par une masse granuleuse, peu transparente. En outre, elles sont dans l’intestin très -riches en mucus et riches en éléments graisseux dans les glandes muqueuses de l’estomac.

Elles contiennent toutes un noyau, situé d’ordinaire vers leur partie moyenne, quelquefois pourtant tout près de la surface cellulaire. Quelquefois on trouve deux noyaux : nous verrons tout à l’heure à quelle hypothèse ce dernier fait a donné naissance. Ce noyau est arrondi, à bords nets, non dentelés; il renferme un nucléole. La masse du protoplasma constitutive se durcit en quelque sorte à la périphérie en formant ainsi par une couche plus ferme, l'enveloppe cellulaire. Nous savons que certains micrographes regardent cette enveloppe comme réelle et indépendante.

Les cellules cylindriques ont des dimensions assez variables. Tantôt courtes, tantôt longues, quelquefois ramifiées; elles ont une longueur moyenne de 20 p, et un diamètre transversal de 0 p..

Dans les conduits pancréatique et cholédoque, elles sont plus minces. Selon Henle, c’est dans l’estomac qu’on trouverait les plus longues.

La substance intercellulaire unissante, cytoblastème de Schwann, n’est pas partout également facile à démontrer. D’une façon générale, elle est peu abondante; elle est transparente, non grenue, ce qui la distingue bien du contenu cellulaire. C’est à l’imprégnation par le nitrate d’argent que 1 on a recours pour l’étudier. Extrêmement ténue dans les épithéliums à cellules parfaitement cylindriques, elle se démontre mieux autour des cellules coniques dont les extrémités sont séparées par un court intervalle.

Elle est constituée par une substance albuminoïde coagulée. Frey la regarde comme un produit d’excrétion des cel-

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Iules, ou peut-être une modification des parties périphériques du corps cellulaire lui-même. Selon Schwann (cytoblastème) c’est le milieu où naissent les cellules, c’est la première ébauche du tissu.

Telle est d’une façon générale la structure de l’épithélium cylindrique.

Mais, dans certaines régions, on rencontre, en plus ou moins grand nombre, au milieu des cellules ordinaires de cet épithélium, d’autres cellules présentant des particularités intéressantes, qui ont depuis longtemps excité l’attention des micrographes et ouvert le champ à bien des hypothèses. Ce sont les cellules à plateau strié, et les cellules caliciformes, dont on peut faire deux sous-variétés de l’élément cylindrique proprement dit.

Cellules caliciformes. — C’est en 18/|3 que Gruby et Delafond signalèrent pour la première fois l’existence des cellules caliciformes dans l’épithélium intestinal et le décrivirent sous le nom d’ épithélium capitation. Malgréla facilité avec laquelle on peut constater l’existence de ces cellules, elles semblaient oubliées lorsque parurent en 1866 le mémoire de Letzerich et celui de Schultze. Letzerich leur attribua une signification fausse en en faisant des bouches absorbantes. Franz Eichard Schultze les décrivit avec exactitude, démontra qu’elles n’ont rien despécial à l’intestin et qu’on peut les rencontrer dans un grand nombre .d’organes différents. On les trouve dans la muqueuse intestinale, les glandes de Lieberkühn, la muqueuse stomacale, la muqueuse de la trachée, la muqueuse utérine, les glandes salivaires, etc.

Ces cellules, et nous prenons comme type de notre description les cellules caliciformes de l’intestin grêle des animaux supérieurs, présentent à considérer deux parties : l’une supérieure, le calice (lheca de Schultze), l’autre inférieure, le pied.

Ces cellules ne sont pas un produit artificiel dù aux réactifs

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employés; on les rencontre sur les tissus frais, examinés dans des liquides indifférents, tels que le sérum sanguin.

Fig. 7. — Revêtement épithélial d’une villosité de l'intestin grêle.

(Ranvier in Frey.)

a. Cellules caliciformes vues de face; — c. cellules cylindriques vues par leur face libre.

Fig. 2. — Cellule caliciforme isolée et vue de profil. a, Ouverture de la cellule; — n. noyau; — p. prolongement du protoplasma.

On distingue alors à ces cellules un corps clair, transparent, non granuleux, présentant un orifice très-mince, légèrement ondulé, s’ouvrant à la surface de la muqueuse; un fond constitué par une petite masse de protoplasma granuleux, qui renferme un noyau aplati, et dont un prolongement conique s’élève dans l’intérieur de la cellule.

Les cellules caliciformes, dans les régions où elles se rencontrent, sont juxtaposées aux autres cellules cylindriques, et placées sur le même rang, sans aucune saillie ni aucune dépression. — Nous étudierons plus loin leur fonction présumée.

Il existe à la surface libre des cellules cylindriques, dans certaines régions, l’intestin grêle par exemple, une sorte de bourrelet, de cuticule qui recouvre chacune d’elles, et sur lequel Kolliker, en 1855, a démontré l’existence de stries

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perpendiculaires. C’est à ce genre de cellules qu’on a donné le nom de cellules à plateau strié.

Si on les fait macérer dans l’eau, on voit, au bout de quel* ques instants, le bourrelet se soulever en forme de dôme, comme une phlyctène à la surface de l’épiderme, devenir translucide, et laisser échapper par les stries indiquées, des gouttelettes qu’on a reconnues être du mucus; si l’action de l’eau continue, tout le contenu cellulaire peut être exprimé goutte a goutte par les pores du bourrelet, puis celui-ci, peu ii peu distendu, finit par éclater en se fendillant, sans que pour cela la cellule proprement dite se soit ouverte : on trouve encore, au-dessous de la cuticule fendillée, rejetée au dehors mais adhérente par ses bords, une mince pellicule qui semble fermer la cavité cellulaire.

La nature de ce bourrelet et de ses stries est encore discutée : Gruby et Delafond, trompés par l’étalement du bourrelet en minces lamelles après son éclatement, avaient pris ces débris pour des cils vibratiles. — Brettauer et Steinach ont émis dans ces derniers temps une opinion qui rappelle la précédente, en décrivant les bourrelets poreux comme composés de bâton nels accolés et dus à des prolongements du protoplasma cellulaire. — Selon Frey, le plateau strié est un produit de sécrétion de la cellule. — Enfin, Donders et Kôlliker, dont l’opinion est la plus généralement admise, le regardent comme une véritable cuticule, produite par une exsudation de la paroi cellulaire.

Quant aux stries, elles répondent à des canalicules capillaires, traversant toute l’épaisseur de la paroi libre de la cellule, et peut-être en rapport avec les fonctions physiologiques de l’épithélium.

De même que la cellule cylindrique de variété caliciforme, la cellule à plateau strié ne serait donc qu’une modification anatomique appropriée à une certaine fonction.

L’épithélium cylindrique est le revêtement de toute la

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muqueuse du tube digestif, depuis le cardia, où l’épithélium pavimenteux cesse par un bord net et festonné. On voit ainsi que, manquant dans la région où les fonctions digestives sont surtout mécaniques, il règne sur tout le tube intestinal (estomac. intestin grêle et gros intestin), jusqu’à l’extrémité du rectum, pour se continuer avec l’épiderme de la marge de l'anus.

Dans tout le tube intestinal, il repose sur un tissu muqueux, riche en cellules de substance conjonctive, et en cellules analogues aux corpuscules lymphatiques. Il revêt également les villosités où il se trouve en rapport avec les canaux chylifères sous-jacents. Sur tous ces points, il est extrêmement adhérent à la muqueuse pendant la vie, et s’en détache au contraire facilement après la mort. Et comme ses cellules sont très-cohérentes entre elles, on le détache par lambeaux plus ou moins longs, et il est fréquent de voir tout une coilTo de villosité s’enlever ainsi d’une seule pièce.

Fig. 8, — Section verticale de la muqueuse stomacale de l’homme (fig\ schém., épithélium de transition).

a. Épithélium superficiel; — b. épithélium de l’embouchure des glandes; — c. épithélium du fond des glandes. (Frey.)

L’épithélium cylindrique est en outre un épithélium glandulaire; on le retrouve tapissant la cavité de la plupart des glandes intestinales, et se continuant à leur orifice avec le revêtement muqueux. Les glandes muqueuses de l’estomac

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(utricules simples ou composés), sont remplies par de courtes cellules cylindriques riches la plupart en granules graisseuses. Les glandes cà pepsine au contraire renferment des cellules spéciales, cellules à pepsine, cellules rondes, et cette différence d’éléments cellulaires est en rapport avec la différence de fonctions.

Les glandes muqueuses abondent surtout dans la zonepylo rique, les glandes à pepsine dans la zone cardiaque.

Les glandes en tube ou de Lieberkühn, intestin grêle et gros intestin, analogues aux glandes muqueuses de l’estomac, sont revêtues comme elles d’épithélium cylindrique. Les cellules de cet épithélium ne renferment jamais de graisse pendant la digestion, contrairement à celles de l’épithélium stomacal.

Mais l’épithélium cylindrique ne se rencontre pas exclusivement dans l’intestin. Il tapisse certains autres organes dérivés du feuillet épithélial du tube digestif, tels que la vésicule biliaire, les petits caualicules biliaires. Les cellules de l’épithélium des voies biliaires n’ont pas toujours de noyau distinct.

On le retrouve encore dans les canaux pancréatiques et cholédoques, dans les canaux galactophores. Mais on voit qu’il semble lié plus spécialement aux fonctions digestives.

Quant aux variétés décrites sous le nom de cellules caliciformes, cellules à plateau strié, elles ne sont pas non plus exclusivement destinées à l’intestin comme on l’avait cru d’abord. Virchow a montré que les cellules de l’épithélium des voies biliaires présentaient aussi des bourrelets poreux. L’épithélium capitatum se rencontre surtout dans l’estomac, l’intestin grêle et le gros intestin ; sescellules, assez nombreuses dans le côlon, deviennent rares dans le rectum.

Elles existent d'ailleurs à côté des autres cellules cylindriques, et donnent ainsi à la couche épithéliale l’apparence d’une surface creusée de vacuoles.

DLS ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

Le gros intestin contient également des cellules à articule, mais celle-ci est moins brillante que dans l’intestin grêle, clitficilement séparable du protoplasma cellulaire, et ne présente pas de stries bien marquées.

L’épithélium cylindrique joue surtout un rôle d’absorption. Mais, sur certains points, il semble prendre une part assez active à la sécrétion intestinale. Dans les glandes muqueuses de l'estomac, ces cellules sont riches en mucus, et ce sont elles qui fournissent le mucus gastrique, soit en laissant transsuder ce suc à travers leurs parois, soit en éclatant pour le verser au dehors. — Comment se fait alors la régénération ? Il est probable que les cylindres, avant d’être expulsés avec leur contenu, se divisent transversalement, et alors leur moitié externe seulement est éliminée, tandis que l’autre moitié reste avec le noyau pour régénérer la cellule. Ce qui confirme cette théorie, c’est la présence fréquente de deux noyaux dans la même cellule : l’un destiné à être expulsé, l’autre à servir de centre de régénération. Selon Todd et Bowman, ces cellules se vident en crevant superficiellement sans se détacher.

Selon Kôlliker, un travail analogue se passerait peut-être dans un certain nombre de cellules cylindriques de l’épithélium intestinal ; de là ces vacuoles, constituant les cellules caliciformes, avec leur noyau profond et leur orifice intestinal.

« Il est probable, dit-il. que ces cellules versent au dehors une partie plus fluide de leur contenu ; peut-être aussi, après s’être munies d’orifices, restent-elles ouvertes temporairement comme organe sécréteur très-simple. Dans d’autres cas, ces cellules rompues, au lieu de se régénérer, pourraient se détruire. » Aussi leur propose-t-il le nom de cellules glandulaires. — Il rapproche d’elles les cellules de. Leydig, situées au-dessus des écailles des poissons. On trouve également de ces cellules dans l’épithélium stomacal, en dehors des glandes proprement dites.

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Pour finir ce qui concerne ces glandes, nous rappellerons que dans l’estomac les glandes à cellules rondes (glandes à pepsine) digèrent en peu de temps les substances protéiques légèrement acidifiées; que les glandes à cellules cylindriques n’ont pas, au contraire, d’action marquée sur ces substances.

Mais le principal rôle de l’épithélium cylindrique est évidemment lié aux fonctions d’absorption. C’est aux cellules à plateau strié qu’on a surtout attribué ces fonctions.

La majorité des anatomistes croit, avec Donders, Kôlliker et Junke, que ces stries sont dues à de fins canalicules destinés .i l’absorption des graisses ; cette absorption ayant été l’objet île théories diverses et de controverses fort vives, nous croyons devoir insister sur ce sujet, en ne traitant, bien entendu, que de ce qui a trait à l’épithélium.

Nous ne parlerons pas de la théorie de Letzerich, qui faisait absorber la graisse par les cellules caliciformes ; si l’on tue un animal auquel on a donné quelque temps auparavant de la graisse, toutes les cellules de l’intestin en contiennent, à l’exception précisément des cellules caliciformes. Cettegraisse est sous forme de globules qui sont volumineux dans le protoplasma de la cellule, et deviennent très-évidents si on emploie ’acide osmique, ce réactif ayant la propriété de colorer les graisses en noir. Comment la graisse pénètre-t-elle dans le protoplasma des cellules ?

Briicke avait autrefois admis que les cuticules des cellules se déplacent et que les globules graisseux pénètrent dans les cellules par le même mécanisme que des granulations solides injectées dans le sang pénètrent dans les globules blancs. Ce déplacement des cuticules n’est basé sur aucun fait anatomique, sur aucune expérience physiologique.

Kôlliker, Donders, Junke, admettent que les graisses finement émulsionnées pénètrent dans l’intérieur des cellules par les canalicules poreux de la cuticule. Mais cette théorie est passible de bien des objections. ïl faudrait une force énorme

\ïli DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

pour faire passer la graisse à travers des canalicules aussi fins. Wittinghausen a bien démontré que de fins capillaires humectés de bile laissent passer la graisse bien plus facilement, mais ce n’est là qu’une cause adjuvante. Enfin les faits anatomiques ne sont pas en faveur de cette théorie, on voit bien la graisse dans la cellule, on n’en voit pas dans la cuticule, et Junkequi admet l’existence des canalicules, affirme n’avoir jamais vu de graisse dans leur intérieur. C’est probablement ce fait qui a amené le professeur Kiîss à émettre cette théorie, que la graisse se forme dans l’intérieur des cellules par un phénomène de nutrition.

En résumé, les cellules épithéliales de l’intestin renferment de la graisse provenant des matières grasses ingérées; il est très-facile de constater l’existence de globules graisseux dans leur intérieur, pendant la digestion, mais nous ignorons comment cette graisse traverse la cuticule.

L’épithélium de l’intestin absorbe les graisses, comment se comporte-t-il vis-à-vis des autres matériaux solides, divisés en fines granulations mélangées au chyme?

Voici les expériences de Moleschott et Marfels sur ce point : 1° Ils injectent du pigment choroïdien dans l’intestin d’un animal, ils croient le reconnaître ensuite dans le chyle et le sang; cette expérience répétée par Junke a constamment donné des résultats négatifs ; 2° ils injectent dans l’intestin d’une grenouille le sang défibriné d’un mammifère, ils reconnaissent ensuite dans le sang de la grenouille des globules identiques à ceux des mammifères ; Hollander a réfuté cette expérience, en démontrant qu’à l’état normal il existe dans le sang de la grenouille un certain nombre de globules îouges, plus petits, dépourvus de noyaux, qui ont la plus grande ressemblance avec les globules rouges des mammifères.

Les graisses elles-mêmes cessent d’être absorbées quand elles restent solides à la température de l’animal. Junke fait une émulsion très-fine de stéarine et l’injecte dans une anse

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intestinale : les granulations très-fines de celte émulsion ne sont pas absorbées.

Eimer a fait ingérer à des grenouilles des substances solides, finement pulvérisées, telles que le carmin, qui présentaient l’avantage d’être facilement reconnaissables ; ces substances se fixent quelquefois sur le plateau des cellules, mais ne vont jamais au delà.

Il semble résulter de toutes ces expériences, que l’épithélium intestinal absorbe les graisses liquides à la température du corps, et n’absorbe pas les particules solides contenues dans la cavité intestinale.

Art. 8. — Épithélium vibrai il** .

Cette variété d’épithélium est constituée par des cellules dont la surface libre est garnie d’appendices filiformes, les cils vibrcitiles, ainsi nommés en raison de leur ressemblance avec les poils du bord libre des paupières et des mouvements spéciaux qu’ils présentent.

Les cellules pourvues de cils vibratiles peuvent affecter différentes formes : elles sont cylindriques , sphériques ou polyédriques.

Les premières sont de beaucoup les plus importantes ; ce sont les seules que l'on rencontre chez l’homme et les animaux à sang chaud. Elles ont sensiblement la même forme et les mêmes dimensions que les cellules cylindriques simples (*22 à Zi5 p,, Frey). Elles ont le même noyau central, ovoïde, nucléolé. Quelquefois elles renferment plusieurs noyaux, de 2 à 15. Cette particularité est due «à un défaut de segmentation de la substance intercellulaire dans l’intervalle d’un certain nombre de noyaux, qui se trouvent ainsi englobés dans une seule cellule (Robin). Leur contenu est pâle, transparent ou finement granuleux ; leur surface libre, large et aplatie, est recouverte d'une couche hyaline, très-réfringente, semblable

DLS ÉPITHÉLIUMS LIN PAK'HCULIEK.

à celle qui tapisse les cellules cylindriques non ciliées ; elle n’en diffère que par sa moindre épaisseur. C’est sur ce plateau que paraissent implantés les cils vibratiles. L’extrémité adhérente des cellules se termine quelquefois par un ou plusieurs prolongements effilés qui se perdent dans le tissu sous-épithélial. Rien ne démontre que ees prolongements, comme l’ont supposé quelques auteurs allemands, fassent communiquer les cellules avec les corpuscules du tissu conjonctif (Letzerich), ou qu'ils puissent se continuer avec des filets nerveux (Langerhans). Le corps des cellules, allongé, cylindrique lorsqu’elles sont isolées, globuleux même lorsqu’elles sont gonflées par un liquide, devient prismatique par pression réciproque, et présente cinq ou six faces. Ce prisme est quelquefois effilé à ses deux extrémités, et prend, dans ce cas, un aspect fusiforme.

Les cellules ciliées sphériques et polyédriques appartiennent exclusivement aux animaux à température variable. Les premières présentent tous les caractères des épithéliums sphériques en général ; seulement leur surface libre, dépourvue de plateau, estentièrement recouverte de cils, contigus les unsaux autres. Elles se rencontrent « sur la base de la langue des batraciens, dans l’intestin des hirudinées, de divers mollusques et sur les branchies de ceux-ci. Sur les hirudinées, particulièrement, les cils sont aussi longs parfois que la cellule est épaisse (1). » Robin signale encore chez certains animaux inférieurs (rhizostomes, mollusques lamellibranches), des cellules sphériques vibratiles constituées presque uniquement par un noyau recouvert d’une couche excessivement mince de substance cellulaire.

Enfin, les cellules polyédriques, dont toutes les faces sont d’égale dimension, se trouvent chez les batraciens, les poissons et surtout les invertébrés; cependant on en rencontre aussi

(1) Hobili, Des cléments anal, et des épithéliums. Paris. 1868, p. 117.

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quelques-unes chez les mammifères, dans la muqueuse des trompes utérines (Robin).

Les cils vibratiles se présentent sous l'aspect de poils microscopiques implantés sur la surface libre des cellules. On en compte, sur une cellule isolée, de 10 à 30 (Frey). Ils sont quelquefois moins nombreux ; sur les cellules sphériques constituées presque exclusivement par un noyau, on en trouve de 1 à 10 (Robin). Pour Cl. Bernard, aucune cellule vibratile ne serait pourvue de plus de huit cils. Leur longueur égale 0 à 25 p. (Robin) ; 2 à 22 p. (Frey); leur épaisseur, un demi-millième de millimètre. Les plus longs se rencontrent à la partie supérieure de l’épididyme (Kdlliker), les plus courts dans l’appareil respiratoire. « Jamais chez l’homme ils n’atteignent la dimension des cils vibratiles que l’on observe chez certains animaux inférieurs (1). » Leur longueur varie non- seulement d’une région à une autre, mais encore sur les différents points d’une même membrane épithéliale; souvent aussi les cils qui sont groupés sur une cellule sont inégaux entre eux. Ils sont pâles, transparents, grisâtres ; verticaux ou plus ou moins inclinés par rapport à l’axe de la cellule, et ordinairement, à l’état de repos, légèrement recourbés à leur extrémité libre. Cylindriques et terminés en pointe chez les invertébrés, ils sont aplatis chez l’homme et les animaux supérieurs; leur extrémité libre est mousse. Dans ce cas, ils sont véritablement taillés en forme de rames, disposition qui peut servir à expliquer, comme nous le verrons plus loin, leur action sur les liquides qui les baignent. Leur insertion paraît avoir lieu sur le plateau de substance hyaline qui recouvre la base des cellules cylindriques, mais, en réalité, ils se continuent avec la substance cellulaire elle-même ; ils ne sont qu’une expansion du protoplasma. Cette continuité a été constatée directement par Eberth et Marchi ; ils ont vu, chez les mollusques, les cils vibra-

(1) Frey, Traité d'histologie et d'histochimie, i rad. par Spilluiaun. Paris. 1871, p. 175.

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

tiles se perdre au voisinage du noyau, après avoir traversé le plateau. Cette disposition, chez l’homme, échappe à l’observation ; c’est pourquoi on a pu croire pendant un certain temps que les cils avaient une existence indépendante de celle du protoplasma. Mais l’examen des cellules à l’état pathologique a jeté une vive lumière sur ce point. Dans les inflammations catarrhales, les cellules se gonflent, le plateau se dissout et disparaît, tandis qu’un grand nombre de cils restent encore adhérents à la cellule ; ce qui n’arriverait pas s’ils n’étaient en connexion qu’avec ce plateau lui-même. Celui-ci doit donc être considéré comme une véritable production secondaire, présentant des canaux pour le passage des cils (Frey).

Après avoir tracé les principaux caractères des éléments vi~ bratiles en général, il nous resterait, pour compléter ce tableau, à dire quelques mots de leur composition chimique. Mais nous ne possédons sur ce sujet que des données assez vagues. « Les cellules cylindriques à cils vibratiles, dit Frey, offrent tous les caractères des éléments formés de protoplasma; elles se gonflent et finissent par se rompre quand on les plonge dans l’eau. ■> Nous ne pourrions donc assigner à ces cellules d’autre composition que celle du protoplasma en général : de l’eau, des sels, des matières protéiques, et quelques éléments accessoires dont l’existence n’est pas parfaitetement démontrée. Quant au plateau, qui offre des caractères analogues dans les cellules cylindriques ciliées et non ciliées, « il est formé par une substance protéique coagulée, distincte de la membrane cellulaire ; elle résiste peu à l’eau ; quand elle est soumise à l’action de ce liquide, on voit apparaître rapidement des gouttelettes transparentes. » (Frey.)

Ajoutons, en terminant, que le contenu des cellules vibratiles, quelle que soit leur forme, ne renferme jamais de granulations pigmentaires.

(t) Frey, loc . cii., p. 1/5.

DUS ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. 129

En se juxtaposant par les faces multiples qu’elles présentent, en se souciant les unes aux autres, les cellules que nous venons de décrire forment des membranes continues, les épithéliums vibratiles.

Ces épithéliums sont simples ou stratifiés. Les premiers sont formés par une couche unique de cellules ciliées reposant directement sur le tissu sous-épithélial; les autres présentent, au-dessous d’une simple couche de cellules vibratiles, une rangée simple ou double de cellules polyédriques ou ovoïdes, allongées; et, plus profondément, une rangée, simple ou double également, de noyaux ovoïdes ou sphériques, plongés dans une petite quantité de matière amorphe. L’épaisseur des épithéliums vibratiles n’est donc pas toujours la même; et l’on voit que les différences qu’elle présente dépendent, non-seulement de la hauteur des cellules, mais encore, et surtout, de la présence ou de l’absence d'une ou de plusieurs couches stratifiées au-dessous des éléments fondamentaux. Un épithélium vibratile peut, dans la même région, être stratifié sur un point et simple sur un autre. C’est ainsi que celui des voies respiratoires, formé de plusieurs couches au niveau de la trachée, va graduellement en s’amincissant jusqu’aux petites ramifications bronchiques, où il n’en possède plus qu’une.

En rapport, parleur face libre, avec l’intérieur des cavités qu’ils tapissent, par leur face profonde avec le tissu sousépithélial, variable suivant les régions, les membranes vibratiles se continuent, sur leurs limites, avec des membranes épithéliales d’espèce différente. Il se fait, sur ce point, une véritable transformation d’un épithélium en un autre. Ici, aux cellules vibratiles succèdent des cellules pavimenteuses, comme cela se voit au niveau du bord frangé du pavillon de la trompe utérine; là, l’épithélium cylindrique cilié est contigu à un épithélium cylindrique simple; c’est ce que l’on peut constater au niveau des canaux excréteurs de

toutes les glandes qui versent à la surface des membranes vi-

130 DLS ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

bratiles le produit de leur sécrétion. La cavité de ces glandes est, en effet, tapissée d une couche de cellules cylindriques, qui, immédiatement en dehors de leur embouchure, se couvrent de cils et se continuent avec le reste du revêtement épithélial de la muqueuse. Cette continuité entre deux épithéliums dissemblables se rencontre sur un grand nombre de points de l’économie, il n’y a là qu’un simple changement du type des éléments épithéliaux, à mesure qu'ils passent d’un organe à un autre, ou d’une partie de cet organe à une autre partie. Que le revêtement externe de la trompe, qui fait partie intégrante du péritoine, possède des cellules pavimenteuses propres à cette séreuse ; que sa tunique interne, destinée à diriger la marche de bovidé, soit pourvue de cils vibratiles; que ces deux variétés d’éléments se terminent chacune au point où se terminent aussi leurs fonctions spéciales, il n’y a là rien qui doive nous surprendre, et nous sommes loin aujourd’hui de cette fameuse continuité des membranes muqueuses avec les membranes séreuses, qui, autrefois, frappait si vivement l’esprit des observateurs.

Cependant, il est un fait digne d’intérêt : c’est que la limite anatomique des différentes espèces d’épithéliums semble sou vent servir de barrière à certaines affections des muqueuses qu’ils tapissent. Pour n’en citer qu’un exemple connu, tout le monde sait que l’ inflammation catarrhale de la membrane pituitaire, membrane vibratile, s'arrête au niveau du bord inférieur du voile du palais; et que, réciproquement, il est bien rare de voir l’angine, envahissant toute la surface pavimenteuse de ce voile et du pharynx, se propager, par continuité de tissu, jusqu’à la muqueuse des fosses nasales.

L’épithélium vibratile se rencontre, chez l’homme, dans beaucoup de régions. Il tapisse la presque totalité des voies respiratoires, y compris les fosses nasales et lescavités qui leur sont annexées ; le canal nasal et le sac lacrymal, la trompe d’Eustache etlacissedu tympan; les conduits biliaires excré-

DES ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. 131

leurs; la face interne des trompes et de l’utérus, moins le quart inférieur du col; les canaux efférents du testicule, l’épididyme, les conduits sécréteurs de la prostate etc.; on l’observe en outre chez l’embryon et le nouveau -né dans les ventricules cérébraux et le canal épendymaire.

Ces divers épithéliums diffèrent les uns des autres par leur distribution anatomique, par leur disposition en couche simple ou stratifiée, la forme et la dimension de leurs cellules et des cils vibratiles, enfin parleurs usages physiologiques. C’est, pourquoi, après avoir terminé ces considérations généralessur le tissu épithélial vibratile, je consacrerai à chacun d’eux une mention particulière.

Assez répandues dans l’espèce humaine, comme nous venons de le voir, les membranes vibratiles ne le sont pas moins dans la série animale; bien au contraire, elles acquièrent une étendued’autaut plus grande, relativement au volume de l’individu, qu’on descend plus bas dans la série des êtres organisés. Outre les organes qu’elles tapissent chez l’homme, et dans lesquels on les retrouve chez les autres animaux, elles apparaissent, chez les vertébrés inférieurs, sur le tube digestif, depuis la bouche jusqu’au cardia; chez les reptiles et les poissons, une partie des cellules épithéliales des canalicules rénaux sont vibratiles (Leydig). Les têtards de grenouille présentent des cils vibratiles sur toute l’étendue des voies digestives et sur le tégument externe. Cette disposition, qui chez eux n’est que t ransiloire, est permanente chez les mollusques. Enfin, certains animalcules tout à fait rudimentaires, qui semblent uniquement composés d’une matière amorphe, homogène, sans apparence de structure ni de cavités intérieures, sont entièrement couverts, sur toute leur surface, de cils vibratiles (Infusoires ciliés). On peut dire que tout leur être n’est en réalité qu’une cellule vibratile. Ils représentent en quelque sorte le prototype de cet élément. Cette forme de cellules vibratiles isolées et indépendantes, nous la retrouverons chez l’homme, quand,

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

je parlerai des spermatozoïdes. Si je ne les ai pas encore mentionnés, c’est qu’il é tait impossible de leur donner une place dans le dénombrement des membranes à épithélium cilié; mais, on le verra bientôt, ils n’en n’ont pas moins une certaine identité avec les cils vibratiles.

Complétons ces données sommaires d’anatomie comparée, qui donneront matière ultérieurement à de plus grands détails, en ajoutant que les cils vibratiles s’observent encore dans le règne végétal, principalement dans les Algues et les Mousses.

Physiologie. — Les épithéliums vibratiles font partie des épithéliums de revêtement. Ils n’entrent pas dans la constitution des glandes. Ils ne jouent, par conséquent, aucun rôle dans les sécrétions proprement dites, si ce n’est dans celles des mucus, au même titre que les autres épithéliums. Ils concourent à la production de ces humeurs : d’une part, en fournissant, par un travail d’assimilation et de désassimilation intra-cellulaire, la mucosine; d’autre part, en leur abandonnant le produit de la desquamation épithéliale, dont les débris forment un caractère essentiel des mucus. Peu importants au point de vue de la sécrétion, les épithéliums vibratiles ne le sont guère plus en ce qui concerne l’absorption. C’est l’épithélium cylindrique simple qui, entre tous, possède au plus haut degré la faculté absorbante. Le mouvement des cils vibratiles, chassant incessamment les liquides étalés à leur surface, semble d ailleurs s’opposer à leur pénétration dans l’intérieur des cellules. La disparition des liquides injectés dans les voies respiratoires ne prouve rien contre cette assertion, car on sait que l’extrémité terminale des bronches (canalicules respirateurs) et la cavité des alvéoles sont tapissées d’un épithélium pavimenteux qui est probablement le siège de l’absorption pulmonaire. Cependant, lorsque de grandes quantités de liquide sont introduites dans l’appareil de la respiration, comme dans les expériences de

DES ÉPITHÉLIUMS CVLE'ÎDTUQUES.

Collier, qui injectait 32 litres d’eau dans la trachée d’un cheval, il est rationnel de supposer que l’absorption a lieu simultanément, quoiqu’il divers degrés, à la surface de toule la muqueuse, que l’épithélium soit vibratile ou pavimenteux. Quant aux gaz, leur absorption par les membranes à cellules ciliées paraît plus évidente. Elles jouent un rôle accessoire sans doute, mais néanmoins indiscutable, dans les échanges gazeux endosmo-exosmotiques. En voici une preuve: le sang qui est apporté par les artères bronchiques, et qui sert à la nutrition de l’organe pulmonaire, s’artérialise, il un certain degré, dans les capillaires sous-épithéliaux, si bien qu’à partir des divisions bronchiques de troisième ou quatrième ordre, tapissées d’épithélium vibratile, il peut retourner directement au cœur gauche par les veines pulmonaires.

Nous ne parlerons pas, bien entendu, des substances qui agissent sur l’épithélium et l’altèrent plus ou moins profondément, car on sait qu’une fois dépouillées de leur revêtement cellulaire, auquel elles doivent leur plus ou moins grande perméabilité, toutes les muqueuses présentent à l’absorption des aptitudes égales.

Peu actifs dans les phénomènes de sécrétion et d’absorption, les épithéliums vibratiles jouent-ils au moins un rôle physique important comme protecteurs des parties qu’ils recouvrent? Pas davantage, car nous remarquerons que les muqueuses qu’ils tapissent ne sont jamais en contact qu’avec des liquides ou des gaz, qu’elles ne sont exposées à aucun frottetement. Quel est donc, en définitive, l’usage réel de ces épithéliums?

C’est à l'étude des mouvements ciliaires qu’il faut demander la solution de cette question. Pourvues de prolongements spéciaux qui n’ont pas leurs analogues dans l’économie, les cellules vibratiles paraissent devoir, par cela même, présidera des fonctions spéciales. Les vibrations que présentent continuellement les cils font naître tout d’abord une idée géné-

I3ft DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

raie d 'impulsion, imprimée par eux aux liquides qui les baignent; c’est ce que démontre l’observation. Chez les animaux inférieurs dont les cils vibratiles garnissent toute la surface extérieure, ceux-ci, frappant le liquide où ces animacules sont contenus, déplacent l’animal lui-même, la cellule, si l’on veut. C’est elle qui est mobile, c’est le liquide qui sert de point d’appui. Dans les membranes vibratiles, an contraire, la cellule est fixe, adhérente ; les cils fouettent par leurs oscillations le liquide au sein duquel ils sont plongés, et c’est celuici qui se déplace. Ainsi, partout où l’élément vibratile est groupé en tout continu, en épithélium, partout où il est fixe sur une surface donnée, il fait progresser dans un certain sens les liquides et même les particules solides déposées à sa surface. Le mouvement ciliaire occupe donc une place trèsimportante dans l’histoire des épithéliums vibratiles; ses caractères, ses conditions d’existence, sa nature, méritent d’attirer notre attention.

Les cils vibratiles, en oscillant, changent non-seulement de direction, mais souvent aussi de forme. Delà résultent des mouvements d’aspect varié, qui, bien étudiés surtout par Valentin et Purkinje, ont été rapportés par ces auteurs à quatre classes principales.

1° Mouvement d ondulation : les cils décrivent des sinuosités à la manière de la queue des spermatozoïdes.

2° Mouvement d'inclinaison : l’extrémité libre des cils s’infléchit en forme de crochet.

o° Mouvement pendulaire : les cils, conservant leur rectitude, se penchent alternativement d’un côté et de l’autre.

h° Mouvement gyratoire ou de circumduction : les cils exécutent des mouvements circulaires, en décrivant, par leur extrémité libre, des circonférences plus ou moins grandes autour de leur point d’inplantation.

Ces divers mouvements, à quelque classe qu’ils appartiennent. ont des caractères communs. Par exemple, ils se pro-

des épithéliums cylindriques.

pagent peu à peu d’un point de la muqueuse à un autre; loin de s’abaisser et de se relever tous en même temps, les cils n’agissent que successivement : une rangée n’entre en mouvement que quand la précédente commence à se redresser, elle ne se redresse elle-même que quand la suivante com-

plus de lenteur que la flexion. Il se produit ainsi à la surface de l’épithélium une sorte d’ondulation, que tous les auteurs ont comparée à celle d’un champ de blé dont les épis se couchent sous l’effort du vent. Cette harmonie dans la transmission du mouvement d’une cellule à la cellule voisine disparaît quand on vient à les séparer. Mais les cils continuent à se mouvoir, et, si la cellule isolée est plongée dans un liquide, ils peuvent la faire cheminer à la manière des infusoires; en outre, leurs mouvements conservent toujours la direction qu’ils affectaient lorsque l’épithélium était intact. Cette constance dans la direction du mouvement ciliaire est remarquable, et importante au point de vue de l’usage des épithéliums vibratiles dans les différentes régions. Dans un même organe, les cils suivent toujours un sens déterminé. Ceux de la trompe, par exemple, s’infléchissent du pavillon vers l’utérus, et paraissent ainsi favoriser la progression de l’ovule.

La rapidité de ces mouvements est si grande qu’il est impossible de compter d’une manière précise le nombre des vibrations dans un temps donné. Lorsqu’on examine les cils en pleine activité, ils sont invisibles, et l’on n’aperçoit qu’un courant ou un tourbillon liquide sur la surface épithéliale. Cependant, Foster (1) évalue, à l’état ordinaire, le nombre des vibrations à 12 par seconde. Il est probablement plus considérable. Béraud et Robin estiment qu’il est de 80 à 150. Pour prendre une idée exacte du mouvement ciliaire, il faut donc

(1) Michael Foster, Mouvements involontaires chez les animaux. (Revue des cours scientifiques. Paris, 1868, p. 659.)

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attendre le moment ou il se ralentit. Ce ralentissement, chez les animaux à sang froid, s’opère d’une manière progressive ; les cils qui tapissent l’œsophage de la grenouille se meuvent assez longtemps, même sur un lambeau de muqueuse détachée du corps de l’animal, pour qu'on ait pu y suivre facilement la progression de particules solides déposées à leur surface. On peut faire cheminer ainsi des parcelles de noir animal, même des corps relativement très-pesants. Dans une expérience de Cl. Bernard, un fétu de paille avançait de la sorte avec une vitesse d’un centimètre par minute. La membrane pharyngo-œsophagienne de la grenouille est parfaitement apte à servir à l’étude des mouvements ciliaires. On peut également, en raclant sur soi-même la muqueuse des fosses nasales, ramener quelques cellules vibratiles dont on aperçoit les mouvements. En général, il faut donner la préférence aux animaux à sang froid, chez lesquels le mouvement ciliaire est plus durable. Schiff l’a observé quinze jours après la mort chez la tortue. 11 cesse, au contraire, rapidement chez les animaux à température constante, les oiseaux et les mammifères. Chez l’homme mort de maladie, il a déjà presque entièrement disparu au moment où la vie s’éteint. C’est pourquoi on n’a pu l’étudier que sur des cadavres de suppliciés. M. Gosselin l’a vu persister sur la pituitaire jusqu’à trente-six heures après la mort. On peut encore l’observer sur des tumeurs recouvertes d’épithélium vibratile, les polypes muqueux des fosses nasales, par exemple, immédiatement après leur extirpation.

Ces différences dans la durée des mouvements ciliaires dans les diverses niasses d’animaux s’expliquent aisément si l’on réfléchit que leur intégrité est liée à celle de la cellule ellemême, c’est-à-dire à l’activité des phénomènes nutritifs dont elle est le siège. Or, chez les animaux supérieurs, la vie des éléments anatomiques est infiniment plus active que chez ceux qui présentent une organisation moins parfaite; elle se ralen-

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lit :i mesure qu’on descend les degrés de l’échelle animale. Si donc, dans chaque espèce, la vie générale de l’individu cesse brusquement, il n’en esl plus de même de celle des éléments. Plus l’activité cellulaire est. lente à se produire, plus lente aussi elle est à s’éteindre. C'est pour cela sans doute que nous voyons les propriétés des muscles et des nerfs disparaître chez l'homme une heure après la mort, tandis que celles de ses cellules vibratiles peuvent se conserver au delà de vingt-quatre. Ajoutons que cette activité des cellules persiste d’autant plus longtemps que l’animal est placé, après la mort, dans les conditions extérieures qui se rapprochent davantage de son milieu habituel. C’est ainsi que le mouvement des cils vibratiles de la grenouille, visible après vingt-quatre heures, l’eseneore au bout de cinq jours quand l’animal a été maintenu à une température de 8 à 10 degrés centigrades.

Ces considérations nous amènent à passer en revue les divers agents qui ont une influence, accélératrice ou modératrice, sur les mouvements des cils vibratiles. Nous venons de voir que la température habituelle de l’animal les entretient ; mais que se passe-t-il lorsqu’elle s’abaisse ou s’élève au delà des limites physiologiques? Dans le premier cas, l’intensité du mouvement diminue en raison de l’intensité du calorique. A 0 degré, les cils de l’œsophage de la grenouille deviennent complètement immobiles. Par contre, leur activité augmente avec l’élévation de la température : elle atteint son maximum à 50 ou 60 degrés, mais il ne faut pas dépasser ce chiffre. Si la chaleur paraît, en effet, exciter la cellule vibratile, elle ne doit pas devenir assez forte pour apporter des modifications dans la structure de cette cellule; et c’est ce qui arrive quand elle atteint 80 degrés (Cl. Bernard). Tout mouvement cesse; la substance cellulaire est alors profondément altérée, probablement coagulée. 11 est vraisemblable que le processus est le même que celui de la rigidité cadavérique qui se produit instantanément chez un animal placé dans une

138 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

étuve, par coagulation du contenu de la fibre musculaire.

L’humidité n'est pas moins utilequ’unetempérature modérée à la libre manifestation du mouvement vibratile. Les animaux ciliés vivent dans l’eau ; les épithéliums vibratiles sont constamment humectés par les mucus; avec le dessèchement, le mouvement diminue peu à peu et finit par s’éteindre complètement. Il est à remarquer que certains infusoires ciliés (rotifères), après qu’on les a rendus immobiles parle dessèche-

ment, peuvent se mouvoir de nouveau, même au bout d’un temps considérable, lorsqu’on les replace dans l’eau. Pareil fait ne s’observe pas dans les épithéliums vibratiles des vertébrés, même de ceux dontl’organisation est le plusrudimentaire.

Les acides, même très-faibles ou très-dilués, suspendent le mouvement des cils. Les alcalis, au contraire, augmentent son intensité (Virchow). Ils peuvent même le faire renaître après qu’il a été paralysé par les acides. C’est à leur présence dans les corps en putréfaction que sont dus les mouvements vibratiles qu’on y observe encore quelquefois. Le sang, grâce à sa réaction alcaline sans doute, les entretient, très-longtemps. La bile, quoique alcaline aussi, les fait cesser instantanément. Cependant les mollusques possèdent des cils vibratiles dans les conduits biliaires. Il faut donc admettre que la bile de ces animaux n’a pas la même composition que celle des vertébrés. (Cl. Bernard.) Autrement ce fait serait eu contradiction avec l’opinion de Corty, qui attribue à la présence delà bile la cessation de l’épithélium vibratile, chez les vertébrés inférieurs, au niveau de l’abouchement du canal cholédoque dans l’intestin.

Les gaz n’ont aucune action sur le mouvement vibratile. Cependant, l’oxygène nécessaire cà la nutrition de la cellule est indispensable, par cela même, à son fonctionnement régulier. Les cils deviennent plus rapidement immobiles dans une atmosphère privée d’oxygène que lorsqu’ils demeurent en présence de ce gaz (Foster).

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Les poisons sont également sans aucune influence ; on n’en connaît pas qui agisse sur la cellule vibratile, comme certains agissent sur la fibre musculaire ou sur la fibre nerveuse. Mais les anesthétiques suspendent le mouvement vibratile; il suffit d’exposer des fragments d’épithélium aux vapeurs de l’éther ou du chloroforme pour voir les cils devenir immobiles. Si l’expérience n’est pas trop longtemps prolongée, ils recommencent à se mouvoir comme auparavant. Cette suspension n’est pas déterminée par une altération des éléments, puisqu’elle n’est que passagère; elle ne peut guère s’expliquer que par une coagulation du contenu de la cellule, coagulation qui cependant n’est pas assez complète ni d’assez longue durée pour qu’il ne puisse revenir à son état fluide primitif.

Quant à l'électricité, son influence a été très-discutée. D’après les recherches de Legros et Onimus (1), le mouvement des cellules ciliées est accéléré par le passage des courants continus, ralenti par les courants d’induction.

Pour Kistiakowski (2), au contraire, ces courants accélèrent le mouvement vibratile.

Quelles sont les causes du mouvement ciliaire? Nous savons qu’il est absolument indépendant du système nerveux; en effet, si dans certaines régions, les tubes nerveux semblent se terminer dans des cellules spéciales, il est plus que probable qu’elles n’appartiennent pas à l’épithélium lui-même. D’ailleurs, tous les agents qui anéantissent les fonctions du système nerveux ne modifient en aucune manière le mouvement vibratile. En présence de ces difficultés d’interprétation, Ehrenberg a décrit des muscles annexés aux cils; il en existerait deux pour chacun de ces prolongements, et, se contractant alternativement, ils produiraient tantôt son abaissement, tan-

(1) Mémoires de In Soc. de Biologie, janvier, 1868, p. 8.

(2) Kistiakowski, Sitzungsbericlde der Wiener Akademie , 1865, p. 51.

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WJ

tôt son élévation. Mais cette hypothèse est complètement démentie par l’observation; elle n’est plus discutable aujourd’hui.

Dujardin, en \ 835, a émis l’opinion que les mouvements ciliaires pourraient bien n’être autre chose que des mouvements amiboïdes de la substance protoplasmique. « Les principaux organes extérieurs des infusoires, dit-il, sont les divers prolongements de leur substance charnue vivante, qui, sous forme d’expansions ou de filaments, ou de cils, ou de soies, servent à la fois à la locomotion et à la nutrition (1). » Et, plus loin, il ajoute : « Les cils vibrât des pourraient être de même nature que ces divers filaments (2). » Les recherches entreprises à ce sujet, depuis cette époque, sont venues confirmer l’opinion de Dujardin. Hœkel (d’Iéna) (3), a apporté de nouvelles preuves à l'appui. J’ajouterai que ce qui contribue à rendre plus frappante encore l’analogie qui existe entre les mouvements ciliaires et les mouvements amiboïdes, c’est que les uns et les autres sont soumis aux mêmes influences. Tout ce que j’ai dit à propos des modifications apportées par divers agents aux mouvements des cils vibratiles peut s’appliquer à ceux des amibes. Enfin, la stucture des cellules ciliées et des amibes est la même ; ce sont des protoplasmas , dans le sens qu’on doit attachera ce mot depuis que Brücke a montré qu’il ne doit pas s’appliquer uniquement, comme autrefois, à la partie liquide contenue entre la cellule et le noyau, mais bien à toute masse de substance organisée semi-liquide, amorphe, finement granuleuse et susceptible de prendre différentes formes sans en posséder aucune qui lui soit propre. Les

(1) Dujardin, Annales des sciences naturelles, 1835. Histoire des Infusoires. — Suites à Billion, 1811, p. 12.

(2) Dujardin, Loe. cit.., p. 16.

(3) Hækel (d’Iéna). Nature amiboide du mouvement des cils vibratiles , in Archives de Zoologie expérimentale de II. Lacaze-Dulhiers, n° 2. Avril 1872, p. xli. Notes.

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cils vibraliles, je l’ai dit, sont des prolongements du protoplasnm ; ils ne diffèrent donc des expansions amiboïdes que parce qu’ils sont permanents et s’agitent avec rapidité, tandis que celles-ci sont passagères et sont plus lentes à se produire et à se mouvoir.

Le mouvement ciliaire a-t-il aussi quelque analogie avec le mouvement musculaire? Bien qu’au premier abord un abîme semble séparer ces deux espèces de mouvements, on peut cependant répondre affirmativement à cette question. Sans doute, les muscles sont soumis à l’influence du système nerveux; sans doute, ils ne se contractent jamais d’une manière perpétuelle comme les cils vibratiles; il leur faut un temps de repos; le cœur lui-même se relâche 70 à 80 fois par minute. Mais que de points de contact à côté de ces différences, dont la première même est plus apparente que réelle ! Si les muscles complètement développés obéissent, en effet, au système nerveux, on sait que, lorsque ce système n’est encore qu’à l’état d’ébauche et n’a aucune action sur eux, ils peuvent déjà entrer en mouvement sous l’influence de la chaleur et du froid; c’est ce qu’on observe chez le petit poulet (Cl. Bernard). Les acides, les alcalis, agissent sur la fibre musculaire comme sur le cil vibratile. Il serait donc rationnel de conclure que tout élément contractile, cil vibratile, amibe, fibre musculaire, a la même nature et les mêmes propriétés générales, et « qu’il est impossible aujourd’hui, comme le dit Cl. Bernard (1), d’établir une distinction complète entre les différentes espèces de mouvements que possèdent les êtres vivants » .

Quant à la cause déterminante du mouvement vibratile, elle est très-obscure. S’il est dû à une excitation quelconque; cette excitation est vraisemblablement le résultat du travail moléculaire qui s’accomplit au sein de la cellule elle-même,

(1) Cl. Bernard, Leçons sur les propriétés des tissus vivants. Paris, 1806, p. 151.

MCI DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

car il est difficile d’admettre qu’une excitation intermittente venue du dehors puisse se répéter assez souvent dans une seconde, pour agir et cesser alternativement 100 à 150 fois dans un aussi court espace de temps.

« Nous pouvons supposer, dit Foster (1), que le cil, quoique de même nature qu’un muscle, a une vie plus élevée et plus complexe; que, par exemple, tandis qu’un muscle ordinaire pourrait être comparé à un fusil qui se chargerait de luimême, mais qui aurait besoin d’être déchargé, le cil devrait être comparé à un fusil capable non-seulement de se charger, mais encore de se décharger lui-même à des moments dépendant de sa structure particulière. Peut-être encore la meilleure manière d'envisager la question est-elle de considérer chaque contraction, chaque mouvement en avant, comme l’indication d’un excès de puissance résultant de la vie de la cellule, excès qui se traduit par un mouvement brusque de chaque cil, toutes les fois que les molécules qui le composent se sont élevées à un certain degré de tension. »

En commençant l’étude des mouvements ciliaires, j’ai fait entrevoir en quelques mots les usages des cils. Je n’y reviendrai pas ici , car je serai obligé d’entrer dans des détails à ce sujet quand je passerai en revue les divers épithéliums vibratiles, région par région.

La vie des éléments vibratiles, c’est-à-dire leur genèse, leur développement, leur nutrition, ne présente rien de particulier. Il se passe ici les mêmes phénomènes que dans tous les épithéliums en général. Les cellules vibratiles se renouvellent vile ; leur durée individuelle est donc assez éphémère. Les anciennes se détachent et sont remplacées par celles de la couche sous-jacente, qui se garnissent de cils lorsqu’elles arrivent à la surface.

Je rappellerai, en terminant cette étude générale, que les

(1) Foster, foc. cit., p. 661.

DUS ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. 'Ul'S

épithéliums vibratiles sont remarquables par leur prédisposition aux affections catarrhales. Le coryza, la bronchite, le catarrhe utérin, nous en offrent tous les jours des exemples. Dans ces affections, les cellules se gonflent, deviennent, granuleuses; leurs noyaux se multiplient; elles-mêmes se divisent parfois en deux ou trois portions; puis elles se détachent et tombent dans le muco-pus. Les cils sont en partie détruits ou rompus; ceux qui restent intacts ne présentent (pie quelques mouvements très-affaiblis (Ranvier) (1). Elles se régénèrent, mais d'une manière irrégulière; les unes portent moins de cils qu’à l’état normal; on en voit par places qui en sont complètement dépourvues.

La production hétérotopique d’épithélium vibratile est rare. Sa présence a été constatée dans certains kystes. Ranvier en a observé trois cas: l’un de ces kystes siégeait dans la cavité abdominale, les deux autres occupaient le périnée chez des fœtus. L’observation de Lun de ces deux derniers cas est rapportée dans la thèse d’agrégation de Chantreuil (2). Hans v. Wyss a encore rencontré de ces kystes dans la paroi de, l’œsophage ( Virchow' s Archiv. , 1870). Citons enfin les kystes j cils vibratiles de l’espace thyro-hyoïdien , qui, en 18G6, ont été l’objet d’une monographie complète de la part de Demoulin (3).

Épilhéliums des voles respiratoires.

La muqueuse des fosses nasales présente deux parties bien distinctes: l’une supérieure, portion olfactive; l’autre inférieure, portion respiratoire. On a encore désigné la première région sous le nom de région non vibratile , la seconde sous le

(1) Ranvier, art. Épithélium, Nom. Dict. de mèd. et. chir.prat., 1870, p. 707.

(2) Chantreuil, Des applicafiotis de l’ histologie à l'obstétrique. Paris, 1872, p 161.

(3) Demoulin, De quelques productions hétérotopiques des muqueuses a épithélium prismatique cilié. Paris, 1866.

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

nom do région vibratile, dénomination inexacte, puisque, d’après des recherches récentes, la région olfactive de l’homme présenterait des cils vihrati les. La muqueuse qui tapisse les sinus présente la môme structure, le même épithélium que la région respiratoire; elle ne différerait que par son épaisseur beaucoup moindre.

La portion respiratoire est couverte d’un épithélium cylindrique stratifié d’une épaisseur de kO g. Cet épithélium est formé de cellules pâles, granulées, pourvues de cils vibratiles qui produisent un courant dirigé d’avant en arrière.

La portion olfactive peut déjà se reconnaître à l’œil nu ; elle est plus épaisse, plus molle, plus riche en sucs; elle présente une coloration jaunâtre chez l’homme, le mouton, le veau, brunâtre chez le cochon d’Inde, le lapin, le chien; cette coloration est plus marquée chez l'adulte que chez le nouveau-né ; elle est limitée par un bord ondulé assez net ; son étendue est fort variable* ce qui se conçoit facilement si l’on a égard à l’inégalité du sens de l’odorat, selon les individus. Cette portion diffère de la précédente par son épithélium, ses glandes et ses nerfs; nous n’avons à examiner ici que ce qui a trait à l’épithélium.

Cet épithélium se compose d’une simple couche de cellules cylindriques très-longues, entre lesquelles se trouvent intercalés des organes spéciaux, dits cellules olfactives, que j’ai suffisamment étudiés plus haut.

Les cellules épithéliales sont cylindriques, elles présentent un noyau ovalaire à leur partie moyenne, contiennent des granulations jaunes ou brunes, d’où la coloration spéciale de

la région. Leur extrémité inférieure est ordinairement bifurquée. Il n’est pas rare de voir les bifurcations de deux cellules voisines s’anastomoser. Leur partie supérieure paraît quelquelois striée, mais ce n’est là qu’une apparence due à la déformation de leur proloplasma, par la compression des cellules olfactives qui ont laissé leur empreinte. Ces cellules por-

DES ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. Uf>

tent des cils vibratiles chez les amphibies et les oiseaux ; elles ueu portent pas chez la plupart des mammifères; il parait toutefois y avoir une exception pour l'homme. Si l’on se rappelle avec quelle rapidité s’altèrent et se détruisent les cils vibratiles, on concevra l’incertitude des anatomistes à l’égard d’un fait aussi simple à constater.

Sur un supplicié examiné à Würzbourg, Leydig, Gegenbaiir et H. Muller ont trouvé un épithélium vibratile sur la région olfactive. Ecker, Lushcka, Ilenle, sont arrivés à des résultats analogues. Max Schultze trouva qu’il existe chez l’homme de larges places dépourvues d’épithélium vibratile, mais que la plus grande étendue de la région olfactive présente des cils; il n’est pas éloigné d’admettre que cette chute des cils est due à des inflammations antérieures, si fréquentes dans les fosses nasales. Babuchin a également trouvé des points de la région olfactive où les cils font défaut, mais il prétend que dans ces points on ne rencontre pas de cellules olfactives.

Rappelons que la région olfactive des fosses nasales naît isolément delà fossette olfactive de l’embryon.

U épithélium des narines est pavimenteux, stratifié; il ne diffère de l’épithélium cutané que par son épaisseur moins considérable.

C’est dans l’appareil respiratoire que 1 épithélium cylindrique à cils vibratiles offre non-seulement la plus grande étendue, mais peut-être aussi la plus grande importance ; les développements que je me propose de consacrer à son étude serviront à la fois de complément et de confirmations aux propositions générales qui précèdent. Si l’on jette un coup d’œil rapide sur les combinaisons organiques à l’aide desquelles la nature pourvoit aux besoins du travail respiratoire chez les divers animaux et sur les différents degrés de perfectionnement qui se rencontrent dans chacune des grandes

lZj(i DUS ÉPITHÉLIUMS UN PARTICULIER.

divisions zoologiques, on est tout d abord trappe du rôle primordial que joue la cellule vibratile chez les animaux les plus inférieurs. Que se passe-t-il, en effet, pour n’en citer qu’un exemple, chez les spongiaires encore à l’état de larves? Toute la substance de leur corps est d’une consistance gélatineuse et la surface extérieure est couverte de cils vibratiles qui, animés d’un mouvement rapide, flagellent pour ainsi dire le liquide ambiant et déterminent, suivant l’in-

tensité de leur action, le déplacement de l’individu ou des courants d’eau où celui-ci est plongé. Dans les deux cas, le résultat est le môme en ce qui concerne la respiration; car soit que l’animal nage, soit qu’il agite les cils sans se déplacer, il change l’eau qui est en contact avec la substance absorbante par laquelle l’oxygène tenu en dissolution dans ce liquide doit pénétrer dans son organisme. Ce sont par conséquent les mômes instruments qui servent ici à la locomotion, et à la partie mécanique du travail respiratoire. Lorsque les éponges arrivent à leur forme typique et deviennent immobiles, ce sont encore les mêmes organes moteurs qui déterminent le renouvellement du fluide respirable, car les innombrables canaux rameux dont se creuse leur corps sont également garnis de cils vibratiles (Milne Edwards ('!).

Ainsi, chez ces singuliers zoophytes, la respiration sculement extérieure chez la larve, en majeure partie cavitaire chez l’adulte, a toujours pour principal agent la cellule vibratile.

Remontons l’échelle des êtres et nous retrouvons encore les mêmes cils vibratiles recouvrant les lamelles branchiales chez les mollusques gastéropodes-, et jouant ici encore un rôle capital dans le mécanisme de la respiration chez ces animaux [Sharpey (1), William (2) j.

(1) Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparées, t. Il, 1867 .

(2) Sharpey, Cyclopœdia of Anatomy and Physiology by Todd, art. Cilia. vol. T, j». 620.

DliS ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. U 7

La chambre pulmonaire des gastéropodes à respiration aérienne est garnie intérieurement de cils vibratiles, comme le sont les parois de la cavité branchiale des gastéropodes pectinibranches. La vibratilité est extrêmement variée chez ces derniers : ainsi, par exemple, « dans le Lithodomm lithophagus , chaque filament branchial possède trois séries de gros cils dont le mouvement ressemble à celui d'une pioche; des faisceaux de cils isolés sortent de ces gros cils situés à l’extrémité du blâment branchial, et ils sont aussi longs que les premiers» (Leydig, /oc. cit. , p. h .30). Les branchies des oursins ont aussi un épithélium vibratile. Dans les annélides, et en particulier chez les glycères, les appendices respiratoires dont chaque patle est creusée sont garnis de cils vibratiles en dedans aussi bien qu’en dehors. Dujardin signale aussi plusieurs insectes qui possèdent des cils vibratiles à l’intérieur des trachées.

Mais en avançant dans la série des êtres, l’importance de la cellule vibratile décroît de plusen plus, sans toutefois s’etfacer, car nous la retrouvons encore aussi bien dans les branchies et la vessie natatoire des poissons, dans les trabécules des reptiles, que dans les bronches des mammifères.

L’appareil respiratoire est essentiellement composé de deux parties : d’un système de canaux ramifiés, et d’une partie destinée à la fonction respiratoire. Cette dernière représente la partie essentielle et active, correspondant à Lacions de la glande; l'autre en serait le canal excréteur, pour continuer la comparaison antérieurement établie. C’est cette dernière seule que je veux décrire ici, car elle est seule pourvue d’un épithélium cylindrique à cils vibratiles, qui commence à l’entrée du larynx et s’étend sur la trachée et sur ses ramifications. D’une façon générale, ou peut dire que les cils sont fins et que leurs mouvements s’exécutent de dedans en dehors, — l’épithélium vibratile interrompu supérieurement par la pré-

DES ÉPITHÉLIUMS EPS PART1CUL1LH.

sence de l’hiatus pharyngien se retrouve dans les fossesnasales où il affecte la disposition décrite précédemment.

Cari Naumann (1) a le premier, dans un excellent travail dont il n’a peut-être pas été jusqu’ici assez tenu compte, signalé les différences que présente l’épithélium de la muqueuse laryngée, suivant le lieu où on la considère, et il a cherché à établir la loi de formation variable de cet épithélium dans le larynx. C’est ainsi qu’il a indiqué la présence d’un épithélium pavimeiileux le long du bord libre des cordes vocales inférieures. Sept ans après la publication de ce travail, Rheiner (*2) donnait les véritables caractères de l'épithélium laryngé, en montrant que le bord de l’orifice pharyngien du larynx est recouvert, jusqu’à une profondeur de à à 6 millimètres, par un épithélium pavimenteux en continuité directe avec celui de l’arrière-bouche. Après lui Luschka (3), reprenant cette étude, a tracé une description complète de la muqueuse du larynx, laissant peu à ajouter à ceux qui l’ont suivi. Lelzerich, dans un travail tout récent, a repris cette étude et émis sur la nature et les connexions de l’épithélium laryngo-trachéal des idées qui nous semblent encore trop hypothétiques pour pouvoir être admises sans conteste ou du moins sans contrôle. Cependant l’originalité même de ces faits nouveaux, aussi bien que les singulières déductions pathologiques qu’il en a tirées, m’obligeront sans doute à en faire une courte analyse, sous bénéfice d’un examen ultérieur.

L’épithélium vibratile commence, ai-je dit, à apparaître vers la base de l’épiglotte et sur les côtés, à 5 ou G millimètres au-dessous des replis aryténo-épiglottiques, un peu

(1) Cari. Naumann, Ont biggnaden uf Luft rohrshufrudet h os dm Fulvaxta menniscand . Lund, 1851.

(2) II. Khciner, Verhandlungen der Physikalich medic. Gescllscha/t in Yürzburg , Vurzbourg, 1858, 111, p. 222.

(3) Luschka, Die Schleimhaut des Cavum Laryngis. (Arc hiv. fur mikroskop.

Anut.) Bd. V. heft. 1.

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au-dessus des cordes vocales supérieures. Chez l'enfant nouveau-né, toute la face inférieure de l'épiglotte serait, d’après Verson (1 , recouverte d’une couche d’épithélium vibratile de 0,08 à 0,1 millimètre d’épaisseur. L’épithélium qui recouvre la face antéro-supérieure de cet opercule est formé d’une épaisse couche (0,2 à 0,3) de cellules pavimenteuses qui va s’amincissant au fur et à mesure que l’on se rapproche de la face inférieure.

L’épithélium qui tapisse les autres parties de la cavité laryngienne est surtout formé de cellules vibrât iles allongées, dont l’extrémité tournée vers la profondeur est généralement filiforme.

Sur le bord libre des cordes vocales inférieures, la muqueuse est recouverte d’une couche épaisse de grandes cellules anguleuses, aplaties, formant un ruban large de quelques millimètres (Rheiner, Luschka).

Chez les mammifères et les reptiles, la partie du larynx qui sert directement à la formation de la voix présente aussi un épithélium pavimenteux non cilié. D’après Leydig, les cordes vocales supérieures et inférieures du chien et du lapin, par exemple, sont revêtues d’un épithélium pavimenteux. — Selon Rheiner, chez le chat, l’épithélium vibratile ne commence qu’au-dessous de la glotte; l’épiglotte et les cordes vocales du rat possèdent un épithélium pavimenteux stratifié, tandis que le reste du larynx est vibratile. Leydig, dans ses laborieuses recherches, a constaté que chez la grenouille et le lézard, l’épithélium de la corde vocale n’est pas le même que celui du larynx.

« Celui-ci présente, dit-il, des mouvements vibratiles trèsvifs, et les cellules ont un contenu clair, tandis que l’autre est dépourvu de cils et les cellules sont granuleuses. »

(1) E. Verson. Kehlkopf und Trachea in Strisker’s Handbuclider Lehre von den geweben, p. 456. 1870.

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

Le même histologiste a cherché à déterminer la nature de l'épithélium sur le larynx inférieur et supérieur des oiseaux; et il a trouvé en particulier, sur le larynx inférieur du canard, des cellules vibratiles; mais entre les fragments de l’épithélium vihratile, il y avait de belles cellules pavimenteuses : il lui a été impossible de préciser leur situation propre.

En résumé, on peut dire, chez l’homme aussi bien que chez les vertébrés, que la majeure partie de la surface intérieure du larynx est tapissée par un épithélium cylindrique à cils vibratiles, sauf la portion de muqueuse qui recouvre le bord libre des cordes vocales inférieures (Béclard). — Entre ces deux sortes d’épithéliums, on rencontre des formes intermédiaires que déjà Naumann avait décrites et figurées dans tous leurs détails.

Les couches les plus profondes de ces cellules reposent sur une sorte de membrane-limite intermédiaire {basementmembrane de Bowman) continue dans la plupart des cas, selon Rheiner, avec la substance fondamentale de la muqueuse sous- épithéliale.

D’après les recherches de Luschka (1), il n’en serait ainsi que pour la muqueuse des cordes vocales inférieures, où l’on trouve, en effet, dit-il, immédiatement sous l’épithélium, une couche homogène transparente et d’épaisseur variable.

Dans le reste de l’étendue de la muqueuse, Luschka n’a jamais trouvé de formation qui pût représenter une membrane limite hyaline distincte ; le tissu conjonctif fibrillaire s’étendrait toujours, d’après cet auteur, presque immédiatement sous l’épithélium.

« La couche sous-épithéliale, dit-il, se termine d’une façon presque absolue par une surface uniforme ; elle ne se soulève, en effet, au delà du bord de l'orifice laryngien, qu’en un petit nombre de points sous forme de papilles vasculaires,

(1) Luschka, La muqueuse de la cavité du larynx ( Journal de l'anatomie et île la physiologie normales et patholog. publié par Ch. Robin, n° 5, p. 455, 1870).

DLS ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. 151

différant tant sous le rapport du nombre que sous celui de la grandeur. On 11e les trouve que petites et rares, sur les vraies cordes vocales, où elles sc présentent sous forme de petites éminences aplaties, cachées sous l'épithélium.

« Rheiner se trompe donc en disant que la muqueuse du lar ynx manque de toute formation papillaire. »

Au voisinage de la couche cellulaire la plus profonde de l'épithélium, je dois signaler ici des corpuscules plus ou moins gros, finement granulés, sur lesquels on peut reconnaître des traces de développement par segmentation. Ils consistent en un noyau distinct entouré par une couche de protoplasma parfois si mince 411c le noyau paraît être libre.

Luscbka et Yerson ont décri t ces corpuscules et les ont trouvés moins nombreux dans la muqueuse des cordes vocales inférieures que dans celles des autres parties du larynx.

D'après ces auteurs, cette formation cellulaire sous-épithéliale de la muqueuse du larynx serait analogue à ces masses cellulaires contenues dans le stroma fibreux sous-épithélial de la muqueuse de l’appareil urinaire, et que G. Burekhardt (l) a décrit sous le nom de matrice de J! épithélium en leur assignant un rôle important dans le processus inflammatoire.

« Quoique la théorie de l’émigration des cellules, dit Luschka, laisse encore beaucoup à désirer, je crois cependant pouvoir, jusqu’à nouvel ordre, attribuer à cette émigration la présence de ces éléments que nous venons de décrire dans la couche fibreuse sous-épithéliale de la muqueuse du larynx, et les considérer comme formant la matrice de l’épithélium. »

Au revêtement épithélial de la cavité laryngée se rattachent les nombreux organes de sécrétion qui sont annexés à la muqueuse et qui offrent exclusivement le caractère acineux des

(1) G. Burekhardt, Dns Epithel (1er nhlutenden Harnwege. ( Wirchovfs Arc/nu. fi'ir pnthntog. Anal. Bd. XVII. p. 94.)

DES ÊlMTHÉf.lUMS KÎN PARTICUMER.

glandes muqueuses. Exceptionnellement on y rencontre aussi une substance glanduleuse conglobée, qui chez quelques mammifères est au contraire une partie constitutive normale du larynx.

Les vésicules glanduleuses, généralement sphériques, groupées en lobules, sont tapissées par un épithélium cylindrique dont les cellules, de forme conique, reposent sur une membrane propre, qui, au dire de Luschka, ne serait pas d'ailleurs absolument homogène, et dans laquelle on trouverait parfois des cellules à noyau et ramifiées.

Les conduits excréteurs des glandes muqueuses du larynx possèdent en général un épithélium formé de cellules cylindriques. Dans les conduits qui viennent s’ouvrir sur la face inférieure des ligaments thyro-aryténoïdiens supérieurs, se trouve fréquemment un épithélium vibratilc qui peut s’étendre jusque près des vésicules glanduleuses.

Epithélium de la trachée et des bronches. — La surface interne de la trachée, des bronches et des ramifications bronchiques est tapissée d’une membrane muqueuse de 0mm 13 à 0 mm, 15 d’épaisseur, qui est la continuation de celle du larynx. Très-adhérente aux parties qu’elle revêt, elle est néanmoins facile à isoler. Les cellules épithéliales qui constituent son revêtement mesurent en moyenne l h a de longueur, et sont cylindriques ou coniques, comme celles qui tapissent les parois latérales des fosses nasales, les parois du col utérin et les trompes jusqu’à l’extrémité des franges. Elles sont essentiellement différentes des cellules vibratiles arrondies, qui constituent l’épithélium vibratile pavirnenteux impie des cavités du cerveau de l’embryon, du quatrième ventricule des adultes et de la caisse du tympan (Gré) (1).

I) Nnnv. diitïon. do niM. ot do c/n'rur. prof. Oré, t. V. p. 556.

DES ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. 153

Ces cellules épithéliales sont superposées, et par eur stratification forment une couche de 0 mm. Où de hauteur (selon Frey), de O"1, 06 à 0"’,075 (d’après Verson). Cette couche va en s’amincissant d’autant plus que l’on se rapproche davantage de l’extrémité terminale des bronches.

Les cellules les plus profondes de cet épithélium sont arrondies, celles qui les recouvrent s’allongent de plus en plus en se rapprochant de la surface interne où elles sont munies de cils vibraliles. Immédiatement au-dessous de l’épithélium se trouve une couche homogène de 0m,01 d’épaisseur (Kôlliker).

Les parties terminales de l’appareil respiratoire (vésicules, alvéoles, cellules aériennes), dans lesquelles se fait l’échange de gaz entre l’air et le sang, sont revêtues d'un épithélium simple, sans cils vibratiles (Ch. Schmidt) (1), que j étudierai dans un autre chapitre.

La transition de l’épithélium vibratile à l’épithélium pavimenteux se fait graduellement. Les cellules épithéliales vibratiles commencent déjà à se modifier a l’entrée de la bronche dans le lobule ; Rossignol et Todd avaient cru que cet, épithélium disparaissait complètement dans les bronches lobulaires.

La conclusion la plus générale de ces notions, à propos desquelles on discuterait facilement, est, comme l’a fait avec juste raison observer Hayem dans sa thèse d’agrégation (1 869) que, entre les bronches et les alvéoles ou cellules pulmonaires, la démarcation n’est pas nettement précisée, et que avant l’infundibulum terminal, la ramification bronchique semble déjà faire partie du parenchyme pulmonaire.

«Que si, ajoute-t-il, on se fondait sur l’absence de l’épithélium cylindrique vibratile, on serait obligé de considérer la bronche comme se terminant au lobule, mais la limite de l’épithélium vibratile semble, en réalité, moins

(I) Cli. Schmidt. Dr l'épithélium pulmonaire. (Thèse de doctorat. Strash. 1866.

154 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

précise, et d’ailleurs la bronche intralobulaire participe des caractères du canal aérien et de ceux du parenchyme pulmonaire. Arnold, Adriani, Rossignol, en démontrant la communication des réseaux vasculaires bronchiques avec les veines pulmonaires, iront-ils pas d’ailleurs fourni des bases anatomiques à cette opinion, que les dernières ramifications bronchiques participent à la fonction de 1 hématose.

Les recherches du professeur Robin (1) tendent, il est vrai, à limiter le rôle de la circulation des bronches à la nutrition et à la sécrétion bronchique, et les récents travaux de lleale (2) ont de nouveau restreint le rôle des artères et des veines bronchiques, tout en conservant aux terminaisons des bronches une circulation active, mais en quelque sorte diverticulaire de la circulation pulmonaire proprement dite (artères et veines pulmonaires). Le rôle physiologique de l’épithélium bronchique devra donc être envisagé à un double point de vue qui répond aux distinctions anatomiques précédentes. Envisagé dans son ensemble, l’épithélium de l’arbre laryngo-trachéal, lubrifié par le produit des glandes muqueuses, représente une surface humide lisse, en appa* rence, mais qui en réalité est garnie d’une infinité de saillies, les cils vibratiles des cellules épithéliales, animés d’un mouvement de va-et-vient continuel, dont la résultante semble se faire dans un sens déterminé, du poumon vers l’extérieur

Le rôle des cils vibratiles à l’état normal est donc ici probablement lié ii l’expulsion lente et insensible des produits de sécrétion formés à la surface de la muqueuse, et chargés des fines poussières introduites par l’air inspiré.

11 resterait à examiner le rôle des ramifications bronchiques dans l’exhalation dite pulmonaire, à préciser la part qu elles peuvent prendre dans les phénomènes intimes de la

(1) Cb. Robin, Comptes rendus et mém. de la Soc. de Biologie. \ 858. p. 96.

(2) .1. N. Heale, A Trcntisc of thephys. Anotomy of the Lvngs, London, 1862.

DES ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. 155

respiration, pour compléter l’étude physiologique île l’épi— thélium des voies aériennes; ce dernier point, encore rempli d obscurité, sera traité1 a propos de l’épithélium pulmonaire proprement dit.

hpitliélium viUrntilc de l'appareil génital.

La muqueuse de X -utérus et des trompes est tapissée par un épithélium vihratile. 11 commence au niveau delà face interne du bord frangé du pavillon, où il succède à l’épithélium pavimenteux simple du péritoine, et se termine au quart inférieur de la cavité du col où il se continue avec l’épithélium pavimenteux stratifié qui revêt le museau de tanche et le vagin.

Il est constitué, dans sa portion utérine, par une couche simple de cellules vibratiles, pâles, de 33 g. de longueur (Kôlliker). En pénétrant dans les glandes utriculaires, il devient cylindrique (Cornil) ou polygonal (Robin). Dans les glandes en tube simple, dans les glandes composées et les follicules muqueux qu'on rencontre dans la cavité du col, il devient également cylindrique. Sur les papilles de la moitié inférieure de cette cavité, Cornil (1) décrit des cellules cylindriques simples, Këlliker, des cellules vibratiles. Dans les trompes, les cellules, garnies de ers très-distincts sont coniques ou filiformes, et se terminent par une extrémité de 13 à 32 \x de largeur (Koliiker).

L’épithélium vihratile se retrouve, dans toute la série animale, sur les organes génitaux femelles, utérus et oviductes; chez le porc, il s’étend même jusque dans les culs-de-sac des glandes utérines (Leydig). Cependant il y a des exceptions : les cellules sont pavimenteuses dans l’utérus du lapin (Reichert), arrondies et non ciliées dans celui de la salamandre,

(1) Cornil, Recherches sur la structure de la muqueuse du col de l'utérus à l'état, normal, Journal <1 a Robin, 1864.

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

plates ou cylindriques, mais également dépourvues de dis chez les sélaciens (Leydig). Chez les invertébrés (mollusques), elles sont vibratiles dans l’oviducte ainsi que dans l’utérus où elles affectent une forme arrondie. On trouve également un épithélium vibratile dans la poche séminale qui existe chez quelques-uns de ces animaux.

La surface épithéliale de la muqueuse tubo-utérine est lubrifiée par une couche de mucus, constamment alcalin. C’est la rétention de ce mucus dans les follicules du col qui donne lieu à ces kystes connus sous le nom d 'œufs de Nabolh. Le liquide kystique contiendrait, entre autres éléments, des cellules cylindriques pourvues de cils vibratiles (Robin).

Le mouvement des cils suit une direction constante. 11 se propage de dedans en dehors, c’est-à-dire du pavillon de la trompe vers l’utérus, du fond de cet organe vers le col. Ainsi, loin de pouvoir favoriser la marche ascensionnelle des spermatozoïdes, comme on l’avait supposé, les cils ne pourraient au contraire que l’entraver. Leur véritable rôle se rapporte à la progression de l’ovule qu’ils font cheminer de l’ovaire à l’utérus.

Si, dans les conditions ordinaires, l’épithélium des voies génitales ne présente aucune particularité bien saillante, il n’en est plus de même lorsqu’on étudie les modifications qu’il subit pendant la menstruation et surtout pendant la grossesse.

A chaque époque menstruelle, on voit de nombreuses plaques épithélialesse détacher de la muqueuse utérine, àl’exceptiori de celle du col, qui demeure intacte. Pouchet admet que la muqueuse tout entière tombe et est expulsée, vers le dixième jour après la cessation des règles, sous forme d’un tlocon albumineux (l). Il y aurait donc une véritable caduque menstruelle. D’après les recherches plus récentes de Saviolti (2) , la

fl) Pouchet, Théorie positive de l'ovulation spontanée. Paris, 1847, p. 249. (2) Saviotti, Contribution ù l'étude menstruelle. Turin. 1869.

DliS ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. 157

partie la plus superficielle de la muqueuse sedélacheraitseule, 1 autre couche restant appliquée, avec les culs-de-sac glandulaires, sur la tunique musculaire. Cette partie exfoliée renfermerait tous les éléments normaux de la muqueuse, épithélium vibratile, glandes, vaisseaux, tissu cellulaire. Pour nous, la caduque menstruelle ne doit pas être admise comme phénomène normal. 11 n'y a, en réalité qu’une simpledesquamation épithéliale, et l'élimination partielle ou totale de la muqueuse appartient à la pathologie. C’est-elle qui constitue le fait capital de la maladie décrite dans ces derniers temps sous le nom de dysménorrhée membraneuse.

C’est après que l’œuf fécondé s’est fixé sur la surface interne de l’utérus, qu’apparaissent dans l’épithélium les changements les plus remarquables. Ils ont été étudiés dans tous leurs détails par Kobin (1), auquel nous emprunterons les éléments de notre description. Les cellules cylindriques vibratiles sont remplacées par des cellules pavirnenteuses qui se montrent à mesure que les premières se détachent par exfoliation. Leurs caractères varient suivant qu’on les examine à différentes époques de la grossesse. Au début, elles sont régulièrement polyédriques, larges de 12 à 18 g, disposées en pavé. Elles sont presque entièrement remplies de granulations jaunâtres, foncées, et contiennent un noyau sphérique ou légèrement ovoïde, finement granuleux, ordinairement sans nucléole. Ce revêtement épithélial est incomplet et fait défaut sur quelques points. Vers le milieu du troisième mois, on trouve de nouveaux éléments qui s’ajoutent aux précédents et finissent par devenir plus nombreux que ceux-ci. Ce sont de grandes cellules, allongées, minces, pâles, aplaties, irrégulières, de /|0 àÜO g de longueur, effilées au niveau d’un ou de plusieursde leurs angles, pourvus d’un noyau volumineux,

(]y Robin, Mémoire sur quelques points de l'anatomie et <le la physiologie de la muqueuse et de l'épithélium utérin pendant la grossesse. (. tournai de physiologie de Brown-Séquard, 1858).

158 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

ovoïde, finement, granuleux. Ce noyau manque souvent de nucléole; plus tard, il en renferme constamment un on deux. A ce développement des noyaux correspond une augmentation de volume total de la cellule. On constate aussi, à mesure que la grossesse avance, que les places dépourvues d’épithélium deviennent beaucoup plus étendues. Près de l’orifice interne du col, les cellules présentent des caractères semblables à ceux de l’épithéliurn du corps de l’utérus. Elles sont aussi polyédriques ou allongées. Cependant, quelquesunes conservent leur forme prismatique. On trouve, en ce point, au milieu des cellules, un grand nombre de noyaux libres et delà matière amorphe très-granuleuse.

Ces diverses modifications, au début de la grossesse, ont les mêmes caractères sur la caduque réfléchie que sur la caduque vraie. Les cellules épithéliales de la caduque utéroplncentaire sont, pour la plupart, semblables à celles que nous avons décrites plus haut; quelques-unes conservent ainsi leur forme prismatique. Mais, au milieu de celles-ci on en trouve d’autres d’une grandeur et d’une forme tout à fait spéciales. Elles sont allongées et terminées en pointe à chacune de leurs extrémités; quelquefois un seul bout est ainsi effilé, l’autre étant polyédrique ou arrondi. Le prolongement lui-même est en général irrégulièrement tronqué. Au niveau de la partie la plus large de leur corps, on voit un ou deux noyaux ovoïdes, de 12 à 18 g de longueur et d’une largeur de G à 10 g; ils renferment un ou deux nucléoles. Les cellules, dont les dimensions sont très-variables, peuvent atteindre jusqu’à un dixième de millimètre de longueur, et même davantage.

La muqueuse de la cavité du col conserve pendant toute la durée delà grossesse son épithélium cylindrique; mais il ne possède plus de cils vibratiles.

En somme, les métamorphoses de l’épithélium dans l’utérus gravide consistent essentiellement dans le remplacement

DES ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. 15'J

dos cellules cylindriques vibratïles par des cellules pavimenleuses, de forme et de dimensions variées. Je me suis contenté d’en indiquer les principaux types, renvoyant, pour plus de détails, au travail que j’ai cité.

Dans les annexes de l’appareil génital de la femme ou trouve encore quelques cellules vibratiles, celles des conduits du corps de Rosenmüller. J’en ai parlé à propos de l’ovaire.

Les cellules épithéliales situées à l’ intérieur même du testicule ne sont vibratiles que dans un très-petit nombre d’animaux, dans les hirudinés proprement dits; leurs cils, trèsfins, oscillent.avec une grande vivacité (Leydig).

L’épithélium du testicule de l'homme a été étudié dans un autre chapitre. J’y ai décrit la genèse des spermatozoïdes et leur structure ; je veux seulement dire ici quelques mots de leur analogie avec les éléments vibratiles en général. Nous

avons vu que les cils, sur certaines cellules, présentent des mouvements d’ondulation. C’est également en ondulant que laqueue des spermatozoïdes, qui n’est en réalité qu’un cil vibratile, enté sur un élément anatomique spécial, les fait progresser dans le liquide où ils sont plongés. Leur déplacement reconnaît donc la même cause que celui d’une cellule épithéliale isolée que ses prolongements, en s’agitant, chassent de côté et d’autre. L’influence de divers agents sur les spermatozoïdes est surtout digne d’intérêt. Une température trop basse ou trop élevée paralyse leurs mouvements ; il en est de même des acides, des solutions concentrées de sels alcalins et terreux; les liquides faiblement alcalins, le sang, le lait, le pus môme, suivant Godard, n’exercent sur eux aucune action fâcheuse. Les alcalis même, d’après Kôlliker, devraient être considérés comme les véritables excitants des spermatozoïdes. On sait que leurs mouvements persistent longtemps dans le mucus utérin, qui est toujoursalcalin. Je ne m’étendrai pas davantage sur cette énumération de toutes les

j 60 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.

substances qui peuvent agir sur les spermatozoïdes. Qu'on se reporte à ce que j’ai dit de l’influence de ces mêmes agents sur les cils vibratiles, et l’on verra que l’identité est absolue. Celte étude comparative a été faite dans tous ses détails par Bizzorero (1), qui conclut de ses recherches que ces deux espèces d’éléments mobiles se comportent de la même manière envers les agents extérieurs.

En résumé, quelle que soit l’opinionque l’on adopte sur la nature de la tête des spermatozoïdes, on peut considérer la queue comme semblable en tous points aux cils qui garnissent la surface des épithéliums vibratiles.

Dans les organes génitaux de l’homme, l’épithélium vibratile occupe les vaisseaux efférents des testicules, les cônes sémin itères, l’épididyme et les conduits excréteurs de la prostate.

Les cellules qui tapissent les vaisseaux efférents forment une couche simple ; elles sont cylindriques ou coniques, et mesurent 22 à 23 [x de longueur; les cils sont longs de 6, 7 à 9 [x. Dans les cônes, les cellules sont un peu plus longues ; l’épithélium de l’épididyme découvert en 1830 par O. Becker, est stratifié. Profondément, on trouve une couche de cellules arrondies, et, à la surface, des cellules très-longues, de /(5 à 50 p„., garnies de cils mesurant 22 à 33 [x. Le noyau est situé plus près de la partie adhérente de la cellule que de la partie libre. Ces caractères s’observent surtout dans la première partie du canal épididymaire. Dans la queue de l’épididyme et au commencement du canal déférent, on trouve de petites cellules non ciliées. (Kôlliker). Le mouvement des cils se dirige du testicule vers le canal déférent, ainsi que l’a constaté Becker.

Chez certains reptiles, l’épithélium de l’épididyme est vibralile. Il l’est probablement chez les mammifères et les oiseaux. (Ludwig.)

(1) llizzorcro. Etudes comparatives des spermatozoïdes et des ci/s vibratiles. Milan, i 8 6 . — Journal de Robin , 1865, p. 102.

DES ÉPITHÉLIUMS CYLINDRIQUES. lül

Dans la prostate, l’épithélium qui est cylindrique dans les conduits de 2 à trois dixièmes de millimètre, se couvre de cils vibrati les dans les tubes un peu plus larges (1) (Robin).

De l'épithélium de l’épendymc.

La cellule cylindrique vibratile caractérise la membrane qui, sous le nom d 'épendyme, revêt les cavités centrales de l’axe cérébro-spinal. Les particularités intéressantes qu’elle présenteen cet endroit, la transition par laquelle en plus d’un point elle se continue avec d’autres formes d’épithélium, les modifications qu’elle subit suivant les régions, nous engagent à entrer dans quelques détails sur cette intéressante variété de cellules.

Le nombre des travaux qui ont paru sur cet objet et les limites étroites où l’étude de notre sujet veut que nous nous renfermions, nous empêchent de donner l’historique complet des recherches dont les principales seront analysées à propos des circonstances anatomiques que nous allons passer en revue.

Les cavités ventriculaires du cerveau, suivant Leydig (2), seraient tapissées d’un épithélium à cellules rondes. Cetauteur, de même que Luschka , le croyait vibratile jusqu a la fin de la première année seulement. Néanmoins les observations les plus récentes, celles de Henle , et surtout celles de Mierzejewsky (3), au travail duquel nous avons emprunté le plus grand nombre des détails qui vont suivre, doivent désormais le faire classer parmi les épithéliums cylindriques vibratiles; sa forme est facileàconstater dans le jeune âge, et Loschner et Lombl (/i)

(1) Traité (T histologie comparée, p. 191. Paris, O. Baillière, 1866.

(2) Hunbuch. d. sgst. anatomie ., 1871. 3e vol, 2* part, lrc livr. , p. 323.

(3) Die Ventrikel d. Gehirns. Cent. oint. d. med. Wiss. 28 sept. 1872, n° 40.

(4) Leydig , l. c., p. 39.

tl

OLS ÉPITHÉLIUMS LN PARTICULIER.

ont pu voir sur le cadavre d’un enfant de deux ans, dix-huit heures encore après la mort, un mouvement manifeste qui agitait les cils des cellules dans le ventricule latéral. Ces éléments se voient sans difficulté sur le cerveau de l’homme, du bœuf, du mouton, du chien, du chat, qu’on traite la préparation par l’acide chromique, l’alcool, ou le liquide de Millier. Ils ont environ 15 p. de hauteur ( Henle ); nous verrons que ces dimensions varient beaucoup suivant les régions. Leur base présente des prolongements qui atteignent jusqu’à 63 p de longueur (. Mierzejewsky ), et qui se voient sur ces éléments isolés dans une solution aux 13/ i 00 d’acide osmique.

Sur les plexus choroïdes, les cellules épithéliales sont pavimenteuses; elles ne forment qu’une seule couche à la surface de lependyme : elles sont convexes du côté du ventricule; du côté opposé elles présentent de fins prolongements; leur contenu est granuleux, et fou trouve le plus souvent à côté de leur noyau un corpuscule rougeâtre ou brun jaune que Henle (1 ) croit être un globule sanguin inclus dans la cellule. Cet épithélium se continue par une transition insensible avec les cellules cylindriques qui revêtent le reste des ventricules, et notamment la face inférieure du corps calleux. Il est intéressant de noter que le revêtement des plexus choroïdes luimême est vibratile chez la plupart des vertébrés (2).

Mierzejewsky a suivi avec le plus grand soin les modifications de cet épithélium dans toute la longueur des cavités du cerveau et de la moelle. (Y. la planche, fig. 11.)

Au niveau du quatrième ventricule, les cellules qui le composent sont si aplaties qu elles représentent presque un épithélium pavimenteux. Cette dernière forme domine sur les valvules inférieures (valvules de Tarin), qui constituent sa paroi postéro-supérieure. Mais c’est principalement sur les cellules

(1) Loc. cit., p. 324.

(2) Leydig, loc. cit., p. 201.

DES EPITHELIUMS CYLINDRIQUES.

du canal central qu’ont porté les recherches de Mierzejewsky ; cet anatomiste insiste particulièrement sur Fépaisseur des cils vibratiles dont les cellules sont pourvues en ce point, siales longs prolongements qu’elles présentent à leur base, et sur la hauteur différente qu’elles atteignent sur les deux parois de ce canal. Ce dernier fait est constant dans toute l’étendue du revêtement ventriculaire; les cellules de la face antérieure sont environ une fois plus hautes que celles de la face postérieure des cavités épendymaires ; seules, celles qui tapissent la face inférieure du corps calleux font exception à la règle.

Partout où un orifice fait communiquer la cavité des ventricules avec les espaces sous-araclmoïdiens, l’épithélium des premiers se transforme par modification insensible en l’endothélium qui tapisse les seconds. Tel est du moins, l’avis des auteurs qui ne n ettent point en doute ces communications.

Cette transition, pour ainsi dire ménagée, se retrouve partout où le revêtement cellulaire de l’épendyme subit une transformation quelconque.

Quant aux rapports de l’épithélium épendymaire avec les éléments nobles des centres nerveux, ils sont établis, ainsique Henle et Meckel{ 1) l’ont démontré, par l’intermédiaire de la névrosrlie. Celle-ci se condense autour des cavités ventricu-

laires et forme une couche de h 0 à 60 [x , au niveau des corps striés où elle est surtout épaisse. Les caractères qui ont valu en certains endroits de la névroglie le nom d 'ependym formation n’ont pas à nous occuper ici. Il faut néanmoins rappeler ipie Mierzejewsky n’a jamais pu saisir de continuité entre les éléments de cette substance conjonctive réticulaire et les prolongements basilaires des cellules épithéliales.

Dans l’épendyme, on trouve fréquemment des corps ronds, aplatis, jaunâtres, que Virchow croit formés de cellulose, que

(1) Henle v. Pf'enf. Zeitschr vol. XXXiX, p. 4 il.

DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER

Henle, Meckel attribuent à des formations graisseuses, et Leydig (1.) à de la matière amylacée.

Le canal central de la moelle s’oblitère fréquemment dans l’âge adulte, soit par places, soit dans sa totalité. Dans divers cas où il manquait, Frommain (2) a trouvé des amas de cellules qui le remplissaient et au travers desquels cheminaient des vaisseaux. Lockhart Clarke (3) a vu sa cavité remplie par des noyaux libres et des détritus épithéliaux. Gofl (/i) y a trouvé des caillots, des restes d’épithélium accumulés et des globules sanguins. Enfin, dans un certain nombre de laits, toute trace de l’épithélium épendymaire avait disparu et le canal central de la moelle était rempli par un tissu conjonctif plus ou moins délié.

(1) Loc. cit., p. 191.

(2) Unters. ô. d. normale, v.path. anatomie d. Rückenmarks . léna, 1804, p. 02.

(3) Philosoph. Transact., 1859. P. I, p. 455.

(4) Deukschr. d. med. chir. Gesellschaft. Zurich, 1800, p. 141.

ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX.