CHAPITRE IV
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX
Je décrirai sous le nom d’épithéliums pavimenteux, les membranes épithéliales dans lesquelles les éléments cellulaires présentent ce caractère de posséder une largeur de beaucoup supérieure à leur épaisseur.
Tantôt ces éléments aplatis sont rangés de façon à former une couche unique : telle est la disposition que présente la classe des épithéliums lamellaires, ou endothéliums ; tantôt, au contraire, ils forment des couches superposées, dans lesquelles les éléments profonds peuvent différer plus ou moins des éléments superficiels aplatis. Cette deuxième grande classe comporte elle-même deux importantes subdivisions. Les cellules superficielles de la membrane épithéliale sont plus ou moins cornées dans Y épiderme, qui doit à raison même du titre de cette thèse, avoir une place à part ; — ou bien les cellules superficielles restent molles et disparaissent dans cet état. C’est ce que l’on observe sur toutes les muqueuses qui présentent un épithélium pavimenteux ou polymorphe.
Je décrirai donc successivement :
1° L’épithélium lamellaire ou endothélium , sans attacher à ce mot le sens que His lui avait donné ;
2Ü L’épithélium pavimenteux stratifié , mou, et ses deux variétés, le polymorphe et le pavimenteux proprement dit;
o° Enfin l’épiderme ou épithélium pavimenteux corné.
DES ÉPITHÉLIUMS K N PARTICULIER.
Art. 1er. — Des épithéliums à cellules plates et disposées
sur une seule couche.
Les épithéliums des membranes séreuses sont le type de cette variété. Dans les vaisseaux sanguins ou lymphatiques et à la surface des glomérules de Malpighi dans le rein, on trouve des revêtements très-analogues qu’il convient d’étudier en même temps.
Ces épithéliums plats ont été improprement appelés endothélium par llis, Rindfleisch et Thiersch. En effet, tous ne naissent pas, comme on l’avait pensé, du feuillet moyen du blastoderme, et tous les épithéliums nés dans le feuillet moyen ne forment pas toujours une simple couche d’éléments. L'épithélium, lamellaire par excellence, du poumon se développe, en effet, aux dépens du feuillet interne du blastoderme, tandis que celui des franges synoviales est stratifié, bien qu’il naisse du feuillet moyen.
Il convient donc de rejeter l’expression d’endothélium, si l’on tient à lui conserver le sens exclusif que lui avait assigné His. Dans le cas où, au contraire, on conviendrait d’appeler endothélium tout revêtement épithélial formé de cellules aplaties, on pourrait le conserver pour la commodité du langage. C’est, par exemple, avec cette restriction qu’il a été employé par Ranvier, dans son article Épithélium du Nouveau Dictionnaire de médecine et de chirurgie pratiques.
Les cellules endothéliales des grandes séreuses de l’économie, du péritoine par exemple, serviront de type à notre description. Lorsque, par un procédé quelconque, on les a isolées, après les avoir fixées dans leur forme, on voit qu’elles sont constituées par des plaques d’une minceur extrême variant de 1 à o millièmes de millimètre. Ces plaques sont souples, se plissent ou se replient parfois comme des étoffes. Ranvier a bien étudié ce phénomène de plicature et en a
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donné d’excellentes figures, à propos de l’endothélium de la gaine lamellaire des nerfs. Elles sont ordinairement polygonales, quelquefois rameuses comme dans les vaisseaux. Ce ne sont point, à proprement parler, des cellules telles que les concevait Schwann, mais des lames minces de protoplasma transparent dépourvues d’enveloppe.
Fig. 9. — Surface du poumon d’un enfant de onze semaines, présentant l’épithélium de la plèvre et quelques cellules aériennes vues par transparence.
Faible grossissement. (Kôlliker.)
Au centre de ces éléments, on rencontre un noyau vésicule u x nucléolé. Ce noyau est unique, si l’épithélium est adulte. Rindfleisch a décrit autour de lui un amas de protoplasma qui ferait saillie du côté de la face profonde de l'épithélium. Cet amas et le noyau seraient surmontés du côté de la surface, par une sorte de plaque superficielle qu’on a considérée quelquefois comme une sécrétion du noyau. Dans le poumon, cette disposition est très-évidente, les noyaux et le protoplasma qui les entoure sont logés dans les fossettes que laissent entre eux les capillaires, tandis que les plaques superficielles s’étendent comme un vernis sur les vaisseaux qu’elles recouvrent (Ramier). Cette particularité est. importante à noter, parce qu’elle nous servira tout à l’heure à établir l’un des nombreux rapports qui nous conduisent à rapprocher les
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
cellules endothéliales des cellules plates du tissu conjonctif. Waldeyer et Ranvier ont en ellet montré que dans la cornée, les cellules du tissu conjonctif sont constituées par une masse de protoplasma entourant un noyau et que surmonte une plaque amincie, sorte de sécrétion de la cellule ellemême.
L’arrangement des cellules entre elles varie considérablement, suivant que l’on a affaire à une séreuse comme le péritoine, à un revêtement interne de vaisseau, à un organe comme le grand épiploon, etc. D’une manière générale, du
Fig. 10. — Cellules endothéliales du grand épiploon. (Ranvier, inédit.)
reste, les cellules plates s’accommodent exactement à la configuration des parties qu’elles recouvrent « comme un vernis souple », suivant l’heureuse expression de Ranvier. Régulièrement polygonales sur les vastes surfaces, elles s’allongent, s’enroulent, se soudent à elles-mêmes sur les travées du grand épiploon ; les cellules placées en a, b (tig. 10), montrent
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX.
de bons exemples de cette adaptation du revêtement cellulaire aux surfaces.
Pour bien étudier l’arrangement réciproque des cellules endothéliales aplaties, il convient de les soumettre à l’action de certains réactifs. Le nitrate d’argent est le plus important de tous. C’est grâce à la méthode de Recklinghausen qu’on a pu, en effet, constater que l’épithélium des séreuses est partout continu, et cela à tous les âges, tandis que Ch. Robin pensait que chez l’adulte il était discontinu ; on a vu aussi de cette manière qu’il passe au-dessus des vaisseaux, etc., etc.
Fig. 11. — L’épithélium de la figure 9, à un grossissement de 350 diamètres. (Koll.)
La technique du nitrate d’argent employé pour imprégner les surfaces épithéliales sera discutée plus loin, à propos de l’épithélium des vaisseaux. Nous en rappellerons seulement ici le principe. Quand on plonge une surface garnie d’un épithélium lamellaire dans une solution de nitrate d’argent dans l’eau (à 3 pour 100, par exemple), et qu’on l’en retire au bout de quelques minutes, quand toute la préparation a pris une teinte légèrement opaline, si on l’expose ensuite à la lumière après l’avoir lavée à l’eau pure, l’ar-
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gent qui s’était d’abord fixé sur le ciment intercellulaire y est réduit en premier lieu et dessine exactement le contour de la cellule. On a beaucoup discuté sur la valeur de ce procédé; mais Ranvier et Cornil ont montré que le sel d’argent ne dessinait pas sur une séreuse des réseaux quelconques, car en faisant agir lentement l’acide oxalique sur les préparations argentées, on détermine l’apparition d’un noyau au milieu de chaque plaque polygonale.
il est facile de déterminer d’ailleurs cette apparition du noyau par d’autres moyens : en faisant agir, par exemple, le picro-carminate d’ammoniaque à 1 pour 100 sur les préparations argentées, et en examinant la préparation dans la glycérine ou dans l’eau. S’il restait encore quelques doutes, on pourrait éviter toute objection en employant le procédé de Schweigger-Seidel. Après avoir bien lavé la pièce argentée et colorée par le picro-carminate, on étend la membrane sur une lame de verre très-plané et très-propre, à laquelle on la laisse adhérer en se desséchant. Quand la dessiccation est complète, on soulève la membrane avec précaution et la couche la plus externe seule reste adhérente au verre. On obtient ainsi des préparations d’une minceur extrême, formées simplement de cellules plates, ayant chacune son noyau. 11 est, en effet, impossible de confondre ici les noyaux des cellules avec ceux des tissus sous-jacents, comme le fait judicieusement remarquer Ranvier.
Les préparations faites avec le nitrate d’argent permettent d’étudier la configuration exacte des cellules plates dans chaque séreuse ou membrane qui en contient. D’une manière générale, ces cellules s’engrènent les unes avec les autres par des dentelures analogues à celles des sutures du crâne et que le nitrate d’argent dessine exactement. Dans les grandes séreuses les plaques endothéliales sont polygonales et le ciment intercellulaire est linéaire, plus mou que les cellules ellesmêmes, bien que très-résistant (Ranvier); il est, en effet, dif-
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fîcile de dissocier les cellules mécaniquement. Au contraire, les modifications chimiques résultant du contact des liquides autres que les liquides cavitaires, la mort remontant à quelques heures, etc., déterminent une desquamation rapide.
Lorsque l’imprégnation au nitrate d’argent est bien réussie, on ne voit jamais entre les cellules les taches noires que plusieurs auteurs, notamment His, von Recklinghausen, Eberth et quelques autres, ont interprétées comme de véritables lacunes ou stomates qui agiraient comme des bouches absorbantes. De pareilles figures doivent être attribuées à un dépôt inégal d’argent, et sur îles préparations bien faites par la méthode de Schweigger-Seidel, par exemple, on constate qu’il n’existe point entre les cellules engrenées de lacune appréciable. En revanche, Schweigger-Seidel et Dôgel ont décrit, il y a quelques années, dans le mésentère des grenouilles, une disposition remarquable sur laquelle nous nous arrêterons un instant.
Ils décrivent sur la portion de la séreuse péritonéale de la grenouille, qui se trouve en avant de la grande citerne lymphatique rétro-péritonéale, des orifices spéciaux qui font communiquer cette citerne avec le péritoine. L’épithélium qui borde ces orifices diffère de celui de la séreuse : au lieu d’être constitué par de grandes cellules plates, il est formé par des cellules cylindriques courtes, à protoplasma granuleux, disposées en couronne et limitant l’orifice qui reste constamment ouvert.
Tel était l'état de la question, lorsqu’en 1872 ( l)Ranvier décrivit sur le mésentère des grenouilles des orifices placés dans l’épaisseur de la séreuse et qui diffèrent des précédents par le mode de disposition des cellules, et parce que ces orifices ne sont pas constamment ouverts.
Placés au voisinage des vaisseaux, ces orifices sont bordés par
(1) Compt. rend. Soc. biologie, 1872.
DUS ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
une couronne de cellules épithéliales étroites (fig. 12), allongées, et offrant une disposition radiée. Au centre du groupe
Fig. 12. — Orifices du mésentère de la grenouille faisant communiquer la grande citerne lymphatique rétro -péritonéale avec le péritoine : — a. cellule occupant l’aire du trou; — b. tissu conjonctif condensé en bourrelet formant la limite de l’orifice. — c. cellules endothéliales formant une couronne autour de l’orifice. (Ranvier, inédit.)
existent une, deux ou plusieurs cellules formées d’un protoplasma granuleux, et très-remarquables par le contraste qu’elles font avec les plaques endothéliales voisines qui leur forment une sorte de couronne. Elles ne présentent point de substance intercellulaire se laissant imprégner facilement par l'argent; peu adhérentes, elles se laissent, au contraire, facilement chasser par le pinceau après qu’on a coloré la préparation avec le picro-carminate d’ammoniaque.
On voit alors, à la place de ces cellules, un trou arrondi, limité par une couronne de tissu conjonctif légèrement tassé
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(fig. 12); très-souvent l’aire du trou est occupée par un
Fig. 13. — Orifice du mésentère de la grenouille : — n, cellule à protoplasma granuleux occupant l’axe du trou; — b , limite de l’orifice formée par le tissu conjonctif. Les cellules endothéliales s’arrêtent sur ce point (Ranvier, inédit).
réticulum semblable à celui de l’épiploon et dont les travées
Fig. 14. — Orifices du mésentère de la grenouille: — a, Masse de protoplasma occupant l’axe du trou et contenant deux noyaux (Ranvier, inédit).
très-minces et délicates se détachent des fibres conjonctives du contour. Ce sont là, au point de vue purement anatomique
17 U DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
de petits épiploons en miniature, et les cellules à protoplasnia épais et granuleux occupent les mailles du tissu réticulé dont ils sont formés.
Fig. 15. — Tracées du grand épiploon (Ranvicr, inédit).
Il résulte de la description qui précède, qu'il n’existe à la surface du péritoine ni bouches absorbantes, ni stomates, mais bien des trous faisant communiquer les deux côtés du mésentère par des orifices dont la structure doit être rapprochée de celle de l’épiploon. Dans le centre phrénique des animaux supérieurs, une disposition analogue existe (Schweigger- Seidel et Dôgel) et entre les fibres tendineuses on voit également un tissu analogue au tissu réticulé contenant des cellules lymphatiques. 11 en résulte, pour la séreuse pleurale et la séreuse péritonéale à ce niveau, un important rapport de voisinage. Surtout si l’on rapproche la notion anatomique qui précède de l’expérience remarquable de von Recklinghausen que nous allons maintenant rapporter.
ÉPI fHÉLlUMS PAV IMEJNTliUX.
Sur une plaque de liège circulairement perforée à son centre, Recklinghausen fixe avec des épingles, en le tendant convenablement, le diaphragme d’un lapin en faisant regarder en haut la séreuse péritonéale. Il verse ensuite sur cette surface un mélange de lait et d’eau sucrée, et l’observe ensuite avec un objectif à long foyer donnant un grossissement suffisant (de 150 à "200 diamètres). Il se forme alors, à la surface du diaphragme, des tourbillons sur certains points, et les globules graisseux du lait disparaissent au centre de chacun d’eux. Les vaisseaux lymphatiques se remplissent en même temps et s’injectent de la manière la plus évidente.
Il n’existe cependant au niveau des points de formation de ces tourbillons aucun orifice ou stomate visible à un grossissement quelconque. 11 est cependant probable que la présence d’un tissu réticulé, tel que celui que nous avons mentionné plus haut, est en corrélation directe avec ces phénomènes singuliers d’absorption. Le centre phrénique est, quoiqu’il en soit, un des points où la séreuse péritonéale se laisse le plus facilement traverser par certaines substances. Chez les animaux vivants, on voit en outre que d’autres points du revêtement épithélial se laissent traverser par des granulations introduites artificiellement dans la cavité péritonéale. Les grains colorés, par exemple, passent du sac séreux dans les lymphatiques sous-épithéliaux et parfois en s’arrêtant au passage, pigmentent les cellules plates de revêtement.
Il est très-probable, d’après Ranvier, que les orifices au moyen desquels cette absorption se produit ne sont pas normalement béants, mais qu’ils s’ouvrent seulement au moment du passage des particules résorbées.
Du reste, les communications des membranes séreuses avec le système lymphatique doivent être considérées comme existant normalement dans la grande majorité des cas. Chez les grenouilles, il existe, sous la peau, de vastes sacs séreux tapissés par un endothélium tout à lait analogue à celui du pé-
13 K S ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.
ritoino, par exemple, et qui communiquent largement avec le système lymphatique.
Le liquide cavitaire contenu dans ces sacs présente toutes les réactions de la lymphe, et, comme elle, contient des globules blancs et de la substance fibrinogène qui produit de la fibrine au contact de l’air, ou par l’adjonction de certaines substances telles que l'hémoglobine du sang, comme l’a démontré Kühne.
Si à l’exemple de Cohnheim on injecte dans ces sacs séreux des granulations colorées, telles que du bleu d’aniline précipité par l’eau de sa solution alcoolique, ou du vermillon délayé, les globules blancs absorbent ces corpuscules colorés et les transportent dans les lymphatiques. Bientôt ils se mêlent au sang, et il est facile de les y reconnaître à cause de leur pigmentation. Lorsqu’on emploie pour ce genre d’expérience le vermillon porphyrisé, il est bon de se servir du vermillon de Chine dont les particules ont une forme bien déterminée. 11 est alors impossible de confondre un globule blanc contenant du vermillon avec tout autre, pigmenté par la matière colorante du sang, par exemple.
Le liquide cavitaire dont nous venons de parler se retrouve dans les séreuses des animaux supérieurs en plus ou moins grande abondance, mais il se produit surtout en plus grande quantité dans les cavités séreuses modifiées par l’inflammation. Cependant il existe toujours en assez grande abondance dans le péricarde pour qu’on puisse en faire l’analyse (A. Schmidt).
Tous les faits que nous venons de rapporter, et surtout la migration régulière des globules blancs marqués pour ainsi dire par les substances colorées, migration qui les fait passer de la séreuse dans le système lymphatique et de là dans le système sanguin, élargit singulièrement la conception du mot séreuse. Il en résulte que l’épithélium plat à couche mince qui les tapisse se continue très- probablement avec celui des lymphatiques et des vaisseaux sanguins. Le nombre des histolo-
fcl>miÉUUMS l'AVIMENTKUX.
gistcs qui contestent encore aujourd’hui ces faits tend de jour en jour à devenir plus petit.
Les épithéliums des séreuses ont encore des rapports de continuité très- manifestes avec des revêtements épithéliaux bien différents d’eux-mêmes. Au niveau de la trompe de Fallope, et à la surface de l'ovaire, de même que dans les fines ramifications bronchiques, l’épithélium plat disposé sur une seule couche cesse brusquement pour faire place à un épithélium cylindrique à cils vibratiles.
Tels sont les rapports périphériques des endothéliums des séreuses. Nous avons étudié les phénomènes qui se passent à leur surface et le liquide cavitaire qui baigne celle-ci. Nous dirons maintenant un mot de leur face profonde ou adhérente.
Cette face ne repose pas sur une membrane fondamentale particulière, mais semble collée ou soudée étroitement au tissu conjonctif sous-jacent par un ciment spécial. Les couches les plus externes du tissu conjonctif immédiatement subjacentes à la muqueuse, forment une surface qui donne constamment par l'argentation un réseau étoilé et au centre de chaque espace stellaire l’acide oxalique ou le picrocarminate d’ammoniaque décèle un noyau. Cette couche, qui se voit bien surtout au-dessous de l’épithélium des tendons (Ranvier), existe aussi partout ailleurs et n’est autre chose que le résultat de l’aplatissement du tissu conjonctif subjaccnt à la séreuse. La couche la plus superficielle de l’endartère, située immédiatement sous l’épithélium est l’équivalent anatomique de cette couche à cellules aplaties, et Ranvier et Cornil ont. démontré que sous la pression du sang dans une poche anévrysmale, le tissu conjonctif refoulé prend les caractères de cette couche de l’endartôre. Cette notion était importante à établir pour biei: comprendre Tanalogie des séreuses avec le tissu cellulaire souscutané, analogie que nous allons maintenant discuter avec quelques détails.
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
Les travaux histologiques les plus récents et avant tout les recherches de Ranvier tendent de plus en plus à établir ce fait, que le tissu cellulaire sous -cutané communique avec les vaisseaux lymphatiques. Bien plus, Ranvier est arrivé, dans ces derniers temps, à considérer le tissu conjonctif sous-cutané comme un vaste sac lymphatique cloisonné dont le type se retrouverait à l’état le plus simple dans les grands sacs séreux sous-cutanés des grenouilles, comme le type du lobule pulmonaire se retrouve dans leur poumon. Nous avons précédemment parlé de la structure du tissu conjonctif lâche et décrit ces éléments cellulaires. Ceux-ci forment aux faisceaux de tissu conjonctif, un véritable revêtement endothélial discontinu. Dans le tissu muqueux de Warllion, la disposition de ces grandes cellules plates est au fond absolument identique, ainsique Renault l’a démontré. Enfin, dans les tendons, les cellules enroulées offrent des ressemblances encore plus grandes avec les endothéliums proprement dits. Elles sont en effet formées de lames de protoplasma transparent, excessivement amincies et unies entre elles par un ciment intercellulaire <pie l’imprégnation d’argent rend manifeste. Si l’on joint à cela l’absence de vaisseaux et la disposition en couche de revêtement qu’atfectent ces cellules par rapport aux espaces prismatiques que laissent entre eux les faisceaux du tendon, on a la définition même de l’épithélium, et dans le sens le plus strict et le plus rigoureux qui lui convient.
L’analogie des cellules endothéliales avec les cellules plates du tissu conjonctif continue à s’affirmer quand on considère le mode même de formation de certaines cavités séreuses adventices. Les bourses séreuses sous-cutanées produites anormalement par les frottements sont tapissées par une couche d’endothélium reposant sur une lame de tissu conjonctif à cellules aplaties. Ces cellules endothéliales proviennent évidemment ici des grandes cellules plates du tissu conjonctif qui, rendues plus minces et plus larges encore par
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la pression, se sont, en fin de compte, transformées en une plaque de protoplasma transparente, et se sont soudées de manière à former une couche de revêtement continue. Comme nous l’avons dit déjà d’ailleurs plus liant, l'analogie de formes existant entre les cellules endothéliales du poumon et certaines cellules plates du tissu con jonctif, notamment celles de la cornée, fournit un argument de plus en faveur du rapprochement que nous faisons ici. D;ms tous les cas l’hypothèse de l’identité des cellules endothéliales des séreuses avec celles du tissu conjonctif, doit être conservée jusqu’à ce qu’on en trouve une autre préférable à lui substituer.
Le développement des cellules endothéliales est difficile à suivre néanmoins dans tous ses détails. Chez les animaux adultes les cellules plates n’offrent jamais qu’un seul noyau. Chez le fœtus, au contraire, ou le nouveau-né, on voit parfois une seule cellule endothéliale contenir deux noyaux. De plus, sur des préparations obtenues parla méthode de Schweigger- Seidel on obtient des préparations analogues à celle donnée par Ranvier dans son article (Épithélium, in Dict. de méd. prcit., p. G8/i, fig. 113), et sur lesquelles on constate qu’un grand nombre de noyaux sont simplement séparés par le trait noir qui marque la limite de la cellule, en même temps que plusieurs plaques endothéliales sont pourvues de deux noyaux. Il est donc probable qu’il existe dans ce cas une prolifération plus ou moins active de l’endothélium par segmentation du noyau d’abord, puis delà cellule. Quoi qu'il en soit, ces phénomènes de prolifération ne sont nulle part plus accusés que sur les séreuses enflammées, et nous nous occuperons dès a présent des importantes modifications que l’épithélium de ces membranes présente dans ce cas.
Modifications pathologiques des endothéliums. — Elles doivent être étudiées surtout dans les séreuses enflammées expérimentalement à cause de la desquamation rapide qui ne per-
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met pas de compter sur les autopsies quand on veut étudier des modifications délicates. Nous ne parlerons conséquemment ici que des résultats obtenus par V. Corail et L. Ramier, qui ont employé pour étudier les inflammations des séreuses la méthode expérimentale.
Ces expérimentateurs emploient pour déterminer l’inflammation une injection irritante dans le péritoine. A la suite de cette injection les cellules endothélialessegonflent, leursnoyaux plais redeviennent sphériques, la masse de protoplasma qui formait primitivement la plaque devient grenue et globuleuse, puis se divise. Les cellules ainsi segmentées et proliférées ne peuvent plus être alors distinguées desglobules blancs du sang. Elles tombent alors dans l’exsudât ou restent en place; dans ce dernier cas elles peuvent servir à la reconstitution d’un nouvel endothélium. Dans les inflammations adhésives des membranes séreuses, caractérisées parla végétation d’un tissu embryonnaire formant des bourgeons et parcouru par des vaisseaux, les cellules endothéliales se forment directement aux dépens du tissu embryonnaire, et à la surface des brides filamenteuses produites par le concours de deux bourgeons opposés, Ramier a démontré l’existence d’un pavé endothélial parfaitement caractérisé, et cela chez l’homme à la suite de la pleurésie.
Pour bien comprendre ces phénomènes de végétation des membranes séreuses enflammées, il est nécessaire d’entrer dans quelques détails sur les inflammations séreuses exsudatives. Jusqu’ici nous avons vu dans la membrane enflammée se produire le premier phénomène commun à toutes les inflammations, le retour du tissu à l’ état embryonnaire.
Le second phénomène caractéristique des tissus enflammés est la tendance à la reproduction du tissu primitif lorsque l ir-
ritation a disparu. Cette loi fondamentale formulée, surtout dans ces derniers temps par Y. Corail et par Ranvier, se retrouve dans les endothéliums.
ÉPITHfir.IUMS PAVIMENTEUX.
Nous venons de voir en elTet que les cellules épithéliales aplaties se reproduisent sur les bourgeons produits par la prolifération de la séreuse pleurale et y forment un revêtement continu. Voyons maintenant comment se développent ces bourgeons dans les diverses séreuses enflammées.
Le premier phénomène qui se produit après que la membrane séreuse a été irritée est la production d’un exsudât. Cet exsudât ne diffère d’abord du liquide cavitaire contenu dans la séreuse que par une proportion plus considérable do la substance fibrinogène. Le fait est mis hors de doute quand, enlevantà l’aide d’une ponction le liquide du péricarde et de la plèvre enflammée, on l’abandonne ensuite à l’air. Au bout de peu de temps il se produit un caillot tremblotant, gélatiniforme au milieu du liquide d’abord transparent. Ce caillot est surtout formé par un réticulum de fibrine. Le liquide cavitaire des grands sacs séreux sous-cutanés des batraciens anoures jouit à un plus faible degré de la môme propriété de se coaguler à l’air ou en présence de certaines substances, notamment de la paraglobuline contenue dans les globules rouges du sang. Ce premier stade n'est donc en quelque sorte que l’exagération de l’état normal de la sécrétion, avec une perturbation notable (augmentation de la substance fibrinogène); dans la qualité du liquide exsudé suivant la loi de toutes les sécrétions morbides.
Mais peu après, l’exsudât liquide fournit spontanément un précipité fibrineux, et cela à la surface de la séreuse complètement close d’ailleurs. Ce précipité s’étale d’abord en formant des nattes fines, laissant entre elles des dépressions minimes et affectant une disposition générale alvéolaire. Il est mou, comme gélatineux, s’enlève facilement et se rompt brusquement quand on essaye de l’enlever, en formant des cassures nettes. Parfois la surface est villeuse; il semble alors que l’exsudât fibrinogène ait été comme battu, et que la fibrine se soit concrétée en lame. Tel est le cas de l’exsudât péricar-
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
dique. Plus tard les coagulations fibrineuses s’aplatissent et se tassent en se superposant par lits comme les feuillets d’un livre.
Si l’on dissocie des fragments de cet exsudât fibrineux dans un liquide neutre (l’iodo-sérum ou le picrocarminate d’ammoniaque à 1 /200e conviennent parfaitement pour cet objet), on arrive à en analyser les éléments constitutifs, et cette analyse histologique est importante au point de vue de l’histoire des modifications pathologiques éprouvées par l’endothélium. On obtient ainsi, outre les filaments de fibrine à divers états d’évolution régressive, des éléments cellulaires dont l’examen offre un grand intérêt.
Certaines cellules sont devenues embryonnaires et absolument semblables aux globules blancs du sang, c’est-à-dire formées d’un noyau entouré d’une masse de protopîasma grenu. D’autres sont constituées par de grandes plaques irrégulières de protopîasma et contiennent de gros noyaux vésiculeux nucléolés, solitaires ou multiples, analogues aux éléments considérés autrefois par Lebert comme caractéristiques du carcinome (Corail et Ranvier). Enfin, d’autres éléments cellulaires sont tout à fait analogues à ceux qu’on trouve normalement dans la moelle rouge des os, et sont constitués par de larges plaques irrégulières de protoplasma contenant des noyaux multiples. (Ces éléments cellulaires ont été appelés par Robin myéloplaxes .)
Une dernière espèce de cellules, qu’on peut encore trouver dans l’exsudât formé à la surface d’une séreuse, consiste dans une modification légère de la cellule endothéliale primitive qui redevient granuleuse et dont le noyau reprend sa forme sphérique. De pareilles cellules, absolument identiques avec celles du tissu conjonctif, ont été décrites par Y. Cornil et L. Ranvier. ( Manuel d'histologie pathologique, p. Zj G 8-469, tig. 207, d.)
Ces divers éléments sont disposés par couches dans le réti-
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX. 1 83
culum fibrineux lui-môme stratifié. L’origine des éléments cellulaires doit être ici rapportée bien évidemment à la prolifération de la membrane endothéliale. Dans le cours de ce processus, les cellules plates de l’endothélium reprennent d’ailleurs, non-seulement tous les caractères morphologiques des cellules plates du tissu conjonctif, mais encore subissent des modifications nutritives absolument identiques. CTst ainsi que dans l’exsudât de la pneumonie catarrhale, m'i les cellules endothéliales prennent une part considérable, on voit ces dernières, revenues à l’état embryonnaire, se replier autour d’un globe central de substance ordinairement colloïde, l’entourer et former ainsi une cellule vésiculaire dont le protoplasma grenu enveloppe le contenu, tandis que le noyau est refoulé à la périphérie. L’élément se présente alors comme un anneau dont le noyau serait le chaton (1).
De pareilles transformations sont on ne peut plus fréquentes dans le tissu conjonctif. Ranvier a démontré que la cellule adipeuse n’avait point d’autre origine. Dans ses remarquables recherches sur l’oedème expérimental, il a démontré une modification analogue survenant dans les cellules plates du tissu conjonctif lâche. Tout dernièrement, enfin, il a montré que, consécutivement à l’irritation formative, les mêmes cellules endothéliales du tissu conjonctif, s’enroulant autour des cylindres d’axe, forment la portion véritablement cellulaire des segments interannulaires des nerfs. Enfin, les cellules des tendons subissent également la même transformation dans diverses circonstances^). Sous l'influence de l’inflammation, les cellules endothéliales sont donc, comme celles du tissu conjonctif, aptes à envelopper un contenu particulier disposé en forme de globe, et cela, en prenant la forme de vésicules par un tout autre mécanisme que les cellules épithéliales pour-
pi) Hérard etCornil, De la Phth. pulm., p. 122.
(2) J. Renault, De la transformation vésiculeuse des éléments cellulaires des tendons. Areli, de Physiol. 1872.
13& DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
vues d’une membrane. Ce point de rapprochement était utile à signaler, au point de vue fonctionnel, entre deux ordres d’éléments cellulaires anatomiquement presque identiques.
L’exsudât que nous venons de décrire est lui-même le milieu où s’accomplit le phénomène vital intéressant, en vertu duquel la membrane séreuse reconstruit un tissu cicatriciel qui lui-même affectera, dans un grand nombre de cas, tous les caractères d’une séreuse. Ce processus a été étudié par Ran vier dans les brides cicatricielles de la plèvre, par le même auteur et par Durante, dans les cicatrices qui succèdent à l’oblitération des artères par un caillot. Ces deux anatomistes ont démontré que ce n’est pas à une organisation des globules blancs contenus dans le thrombus qu’est due la production du tissu embryonnaire cicatriciel, comme l’avait pensé Otto Weber, mais bien à un bourgeonnement de l'endothélium artériel qui pénètre le caillot et le remplace à mesure que ce dernier se résorbe. 11 est vrai que toutes les tuniques artérielles participent à cette prolifération, même les fibres-cellules contractiles, ainsi que Durante l’a démontré (1). Il n’en est pas moins vrai que ces faits mettent hors de doute, aussi bien dans les vaisseaux que dans les autres séreuses, la propriété qu’ont les cellules endothéliales de se multiplier sous l’influence des irritations de diverses natures.
Ici, une question se présente. Les liquides cavitaires des membranes séreuses contenant, ainsi que nous l’avons montré, une substance capable d’engendrer de la fibrine dans diverses circonstances, on est conduit à se demander comment il se fait qu’à l’état normal, la fibrine ne se forme pas spontanément dans les sacs séreux, et en vertu de quel mécanisme se fait la précipitation de cette substance dans les divers états pathologiques que nous venons de signaler.
Il est très-probable, et ceci est bien entendu une pure
( I ) Arch. de physiologie. 1 872.
KPlTIlfiMUMS PAVIMENTEUX.
hypothèse, que la présence même de la couche endothéliale empêche la coagulation. Quand une séreuse est enflammée, elle desquame partiellement, et le liquide interstitiel contenant de la substance fibri no-plastique détermine probablement le dépôt fibrineux quand il se mêle au liquide cavitaire de la séreuse, riche en fibrinogène (Schmidt) . On sait d’ailleurs que l’existence de l’endothélium vasculaire est une des conditions principales de la fluidité du sang à l’intérieur des vaisseaux. Dans l’état actuel de la science, on peut donc logiquement supposer que la desquamation de la couche endothéliale comme aussi la présence dans le liquide normal de la séreuse des cellules épithéliales modifiées par l’inflammation puissent agir comme la substance fibri no-plastique et déterminer la formation de la fibrine aux dépens de la matière fibrinogène de l’exsudât primitivement liquide (i).
Le type des cellules endothéliales embryonnaires doit être recherché dans les néoformations morbides, et surtout dans l’endothélium embryonnaire des vaisseaux des tumeurs, soit en effet que les néoplasmes aient simplement une origine inflammatoire comme les bourgeons charnus, soit qu’il s’agisse de vaisseaux embryonnaires développés dans un sarcome ; l’endothélium dans ces divers cas diffère à peine des cellules embryonnaires voisines et le sang coule dans un système lacunaire dont la délimitation latérale est très-imparfaite. Dans ce cas on conçoit que les phénomènes de diapedèse s’effectuent très- largement au travers de l’endothélium. Dans les divers états pathologiques qui se caractérisent par une diapedèse très-rapide et très-abondante de globules blancs dans les cavités séreuses, comme l’infection purulente traumatique ou puerpérale, la morve, certaines formes de rhumatisme, ou trouve les vaisseaux des séreuses dilatés et en même temps que dans le voisinage un abcès métastatique s’est formé, les
(!) Cornil et Ranvier, loc. cit., p. 461.
186 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIÈR.
parois vasculaires sont redevenues embryonnaires, les cellules endothéliales de ces derniers sont gonflées, leur noyau redevient sphérique et autour d’eux on trouve une quantité souvent considérable de globules blancs. Ces faits jettent un grand jour sur la question si obscure encore de la formation des abcès métastatiques et sur la question non moins controversée de l’issue des globules blancs au travers d’une paroi vasculaire en apparence intacte, phénomène auquel Cohnheim a fait dans ces derniers temps joué un rôle considérable dans la production des exsudais inflammatoires.
Nous avons vu ceitaines inflammations des séreuses s’accompagner d’un bourgeonnement considérable aboutissant à la formation d’adhérences solides entre les deux feuillets. Cette prolifération a son point de départ dans l’endothélium. Si les bourgeons ainsiformés 11e sont pas soudés à d’autres, ils restent sur place et en s’organisant forment des lames superposées de tissu fibreux. De là résultent des plaques d’apparence blanchâtre qui parfois s’infiltrent de sels calcaires et qui forment à la surface do la séreuse de véritables tumeurs in- flammatoires dont l’importance pathologique est souvent considérable (plaques laiteuses, — plaques cariilaginiformes ou ossiformes de l’endocarde, de l’endartère, — des plaies du péritoine, de la vaginale, etc., etc.).
Dans les tumeurs des séreuses, le rôle de l’endothélium est également actif. Rindfleisch a montré que dans l’épiploon qui 11e contient pas d’autres cellules que celles de son revêtement endothélial, les divers néoplasmes se développent par une prolifération active de celles-ci. La démonstration de ce fait est encore rendue plus rigoureuse par l’absence de vaisseaux dans cette membrane. Dans les inflammations tuberculeuses des séreuses il se produit aux dépens principalement de l’endothélium des bourgeons charnus qui se chargent ou non de granulations, mais qui souvent, comme toutes les néoplasies tuberculeuses, tendent à subir la dégénérescence caséeuse. Il est
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX.
très-probable aussi d'après Ranvier que les granulations tuberculeuses du poumon se développent principalement aux dépens de l'endothélium, il en est du reste de même des autres tumeurs du poumon dans la production desquelles l’endothélium prend une part active.
En résumé les endothéliums presque absolument identiques au point de vue morphologique avec les éléments cellulaires du tissu con jonctif présentent avec ceux-ci de grandes analogies fonctionnelles. Sous le titre commun de cellules endothéliales, on peut donc réunir dans un même groupe les cellules plates du tissu conjonctif et du tissu muqueux de Wharton, les cellules enroulées, aplaties et soudées des tendons, et les épithéliums pavimenteux à cellules aplaties et à noyau également aplati qui forment le revêtement continu des séreuses.
Des endothéliums «les scmiscs en padicnlicr,
Après les développements considérables donnés précédemment au sujet des cellules endothéliales considérées à un point de vue tout à fait général, on conçoit qu’il nous reste peu de chose à dire des divers endothéliums des séreuses; la description de la séreuse péritonéale, celle de la plèvre, de la tunique vaginale, etc., n'otïrent rien de particulier. Nous avons vu que sur les membranes constituées par un réseau très-fin de fibres conjonctives, telles que l’épiploon, les cellules endothéliales prennent les formes les plus diverses pour se modeler sur les surfaces qu’elles recouvrent. Dans les grandes séreuses, telles que le péritoine, le péricarde et la plèvre, les endothéliums offrent l’aspect de plaques irrégulièrement polygonales, dont les dimensions en hauteur et eu largeur sont à peu près les mêmes. Nous examinerons seulement ici les formes singulières de l’endothélium, c’est-à-dire celles qu’il prend dans certains organes, comme les vaisseaux sanguins ou lymphatiques , le poumon (alvéole pulmonaire),
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
les cavités séreuses sous-cutanées analogues aux grands sacs séreux des batraciens [bourses séreuses, adventices ou normales), les synoviales articulaires et l’arachnoïde.
Endothélium des bourses séreuses sous-cutanées , normales ou, adventices.
L’épithélium plat qui tapisse ces cavités est ordinairement continu, polygonal, comme dans les grandes séreuses. Les bourses séreuses sous-cutanées sont parfois cloisonnées; la disposition de l’endothélium est alors analogue à celle qu’on observe sur une séreuse bridée par des adhérences. Le type de l’endothélium de ces cavités séreuses incomplètes doit être pris à la face interne des gaines lamelleuses des nerfs ou mieux encore dans les gaines tendineuses. C’est un revêtement de cellules polygonales, analogue à celui du péritoine, reposant sur une couche de tissu conjonctif aplati, à la surface de laquelle on détermine par l’imprégnation d’argent un réseau étoilé de cellules plates. Au centre de chaque espace stellaire, l’acide oxalique ou le picrocarminate décèlent un noyau. C’est à la présence de cette couche à cellules aplaties qu’il faut attribuer l’erreur de Recklinghausen sur la structure des tendons.
Il ne faut pas confondre cette couche de cellules étoilées avec une deuxième couche d’endothélium, comme certains auteurs, et notamment Luschka, l’ont fait pour l’arachnoïde. L’endothélium forme à la surface des tendons une couche de revêtement toujours simple, qui persiste tant que le tendon glisse dans sa gaîne synoviale, fût-il modifié par la calcification ou même l’ossification, comme cela se voit chez les oiseaux.
Endothélium des synoviales articulaires .
Les synoviales articulaires, bien que développées dans l’épaisseur du feuillet moyen du blastoderme, ne sont pas
ÉPITHÉLIUMS l’AVlMENTEUX.
revêtues, à proprement parler, par une couche de cellules endothéliales, mais bien, d’après Kolliker, par une, deux ou quatre couches de grandes cellules pavimenteuses qui mesurent de H à 17 y et renferment un noyau arrondi de ù si 7 y. Nous avons donc affaire ici à un épithélium pavimenteux stratifié. Cet épithélium se prolonge avec ses caractères sur les franges synoviales sur lesquelles la stratification est bien évidente.
Le liquide cavitaire qui baigne cet épithélium et qui proba blement est sécrété par lui, consiste dans un liquide particulier, transparent, jaunâtre, filant, analogue au mucus parce qu’il eu contient les principaux éléments (mucine) et qu’on appelle synovie. Il diffère autant des liquides des autres séreuses que l’épithélium qui le sécrète diffère de l’endothélium proprement dit.
Epithélium fie l’ arachnoïde cérébrale et spinale.
C’est un endothélium véritable, n’offrant qu’une seule couche de cellules polygonales analogues à celles des grandes séreuses. C’est à tort que Henle, puis Luschka, ont décrit sur la face interne de la dure-mère une couche multiple ou double de cellules pavimenteuses. La vérité est que sur ce point, l’épithélium repose sur une couche de tissu conjonctif à cellules aplaties. Les plaques endothéliales de l’arachnoïde mesureraient, d’après Kolliker, de H y à 13 y de diamètre et contiendraient un noyau arrondi ou ovalaire de à à 9 y. L’épithélium de l’arachnoïde crânienne repose sur un tissu aréolaire présentant quelques analogies avec le grand épiploon.
Je vais décrire maintenant l’épithélium de l’amnios et du cordon ombilical, qui par son développement se rapproche de l’épiderme, mais qui par la forme de scs éléments et leur arrangement doit être placé à côté des séreuses.
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
Épithélium de i’iminios et du cordon ombilical.
L’épithélium qui tapisse l’amnios proprement dit et le cordon ombilical doit être considéré comme une variété à part, qui diffère de l’épithélium des séreuses en ce que les cellules ne forment plus un revêtement simple, mais se superposent en deux couches, l’une superficielle, l’autre profonde.
La couche pro/oncle de l’épithélium amniotique limite extérieurement le tissu muqueux; elle est formée de cellules aplaties, constituées par une masse de protoplasma contenant un noyau nucléolé et disposées en couche pavimenteuse régulière. Celte couche est l’analogue de la couche profonde des cellules épithéliales de la cornée et du corps muqueux de Malpighi, dont l’amnios n’est que le prolongement chez l’embryon. Elle en diffère en ce qu’elle n’est pas formée de cellules épithéliales cylindriques et sphéroïdales, mais bien de lames de protoplasma plus ou moins aplaties.
La couche superficielle est constituée par un revêtement très-mince de cellules extrêmement aplaties, beaucoup plus larges que celles de la couche profonde et formées par une lame de protoplasma tout à fait transparente. Il est facile d’en obtenir de bonnes préparations par le procédé suivant, applicable à tous les épithéliums plats, et que Schweigger- Seidel et Ranvier ont plusieurs fois employé avec beaucoup d’avantage. On immerge d’abord l’amnios ou le cordon dans une solution de nitrate d’argent à o pour 100, et après avoir imprégné convenablement le tissu, on le lave à l’eau distillée, puis on applique la surface épithéliale sur une lame de verre et on laisse sécher dans cette position. Si l’on vient ensuite à soulever la membrane desséchée, la couche la plus superficielle de l’épithélium reste seule adhérente à la lame de verre, et si on l’examine dans la glycérine acidifiée par l’acide oxa-
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX.
lique ou dans le picrocarminate d’amniouiaqueà 1 p. S 00, on voit qu’elle est formée de larges plaques irrégulières, abord crénelés, dans lesquelles on distingue un noyau ratatiné. Cette sorte de culiculesuperficielle, pas plus que la couche épithéliale profonde, ne présente jamais d’orifices ou stomates analogues à ceux qui ont été décrits et figurés par Hii ter ( 1) et par Rester ; toutes ces cellules se rejoignent au contraire par leurs bords dentelés, sans laisser entre elles le moindre interstice.
On observe souvent sur les préparations obtenues à l’aide du nitrate d’argent une disposition toute particulière qui rend très-bien compte de l’erreur dans laquelle sont tombés les auteurs que nous venons de signaler. On voit de distance en distance le long des lignes noires dessinées par l’argent et qui marquent la limite des cellules des points globuleux bruns ou noirs, circulaires ou elliptiques, et même par place des anneaux noirs. A un faible grossissement, de pareilles figures peuvent facilement en imposer pour un orifice ou stomate ; mais avec un objectif puissant on remarque que toujours la cuticule épithéliale superficielle passe au-dessus de ces globes et les recou vre coin plé temen t .
Si en outre, au lieu d’employer pour l’étude de l’épithélium amniotique les solutions de nitrate d’argent on se sert simplement de sérum iodé on de liquide de Millier, il n’est plus permis de conserverie moindre doute sur la nature des figures que nous venons de décrire. En 1870, Renaut (2) a montré qu’il s’agissait là simplement d’une transformation vésiculeuse des cellules de la couche profonde de l’épithélium amniotique, dans le protoplasma desquelles s’accumulent des globes de mucine qui les distendent en refoulant le noyau à la périphérie. Il en résulte des corps sphériques qui, lorsqu’on
(1) Huter, Centralblatt, 1865. Communication sur les canaux plasmatiques des membranes fœtales, p. G41.
(2) Renaut (J.). Note sur le tissu muqueux du cordon ombilical (Gélatine de Wharton). Société de Biologie, 1870, et Archives de Physiologie , 1872.
DLS ÉPITHÉLIUMS LN PARTICULIER.
éloigne l’objectif, sont clairs à leur centre et obscurs à la périphérie. C’est ainsi, comme on le sait, que se comportent les corps réfringents dans un liquide moins réfringent qu’euxmêmes. Un orifice se comporterait tout autrement; nous devons en conséquence conclure qu’il ne s’agit ici de rien
autre chose que d’erreurs d’observation.
Du reste, d'ans ces derniers temps, Winogradow (1) adonné à ces figures une interprétation tout à fait identique avec celle proposée déjà par Renaut. il a décrit dans la couche profonde de l’épithélium amniotique, entre les cellules, des figures particulières, consistant en vésicules transparentes, pourvues d’un contour très-net et d’un noyau central, se gonflant par l’eau de manière à tripler de volume très-rapidement; l’acide acétique les rend troubles et granuleuses. Il résulte, en elfet, des recherches de Renaut, que le contenu de ces cellules vésiculeuses n’est autre chose que de la mucine identique avec celle qui, dans la gelée de Wharton, distend les mailles formées par les fibres conjonctives ou corps fibro-plastiques étoilés.
Kdster (2) avait tiré de la présence de ces globes de mucine dans la couche épithéliale de l’amnios et du cordon une conséquence très -importante. Il semblait, en effet, considérer les prétendus stomates comme remplis de matière muqueuse refluant des canaux du suc , subjacents à l’épithélium. Audessous de celui-ci existe en effet une couche de tissu conjonctif, à cellules aplaties, donnant par l’argentation des figures étoilées. Cette couche sous-épithéliale, analogue à celle qu’on trouve à la surface des tendons, immédiatement au-dessous de l’épithélium de la gaine tendineuse, sert simplement à limiter extérieurement le tissu muqueux. C’est donc à tort que Kôster a voulu la considérer comme un réseau de capil-
( J ) Winogradow, Sur la structure de Vamnios chez l'homme, in Archives de Yi< ’■ choie , tome L1V, 1872, p. 78.
(2) Kôster, Dissert, inaugurale. Wuilzbouig, 18ü8.
ÉPITHÉLIUMS l’AVIMliNTEUX.
lai res lymphatiques, dont Winogradowa de nouveau affirmé tout récemment l’existence. Il résulte des recherches de Renaut sur le cordon ombilical que cette interprétation est tout à fait erronée; la théorie des bouches absorbantes, consistant en des lacunes interépithéliales ouvertes ou stomates , paraît ici, comme ailleurs du reste, en désaccord avec les faits tournis par une observation attentive.
V. aussi : Dohrn, Gazette mensuelle d' obstétrique } 1865, p. 114. Contribution à l’anatomie microscopique îles membranes complètes de l’œuf humain. — Winkler. Sur la texture et la vie cellulaire dans les annexes de l’œuf humain.
Épithélium vasculaire.
La paroi interne des vaisseaux, artères, veines capillaires, vaisseaux lymphatiques, endocardes, est tapissée dans toute son étendue par des cellules épithéliales accolées rutie à l’autre et formant une membrane continue, une sorte de manchon que dans certaines circonstances on peut arracher par lambeaux circulaires. La nature intime de ces cellules a été discutée vivement dans ces dernières années. Depuis que Hoyer (1865) démontra nettement leur existence dans tout le système vasculaire, des travailleurs nombreux, Eberth, Aeby, Dis, Legros, etc., ont creusé cette question et l’ont conduite à un degré de perfection assez élevé. Mais si tous les auteurs qui ont étudié les épithéliums vasculaires s’accordent unanimement à reconnaître un revêtement cellulaire continu, c’est là à peu près le seul point sur lequel l’accord soit parfait.
La question de nature les a d’abord divisés. Ou sait que Dis, Rindfleisch, Thiersch, et après eux Kolliker ont beaucoup de tendance à rejeter ces cellules de la classe des épithéliums pour les faire rentrer dans la classe du tissu conjonctif.
Ces cellules intra-vasculaires seraient donc rien moins que des cellules épithéliales, aussi leur a-t-on donné un nomnou-
-J 9Z| des épithéliums en particulier.
veau : cellules d’endothélium pour les distinguer des vraies cellules épithéliales. C’est en se basant sur le développement aux dépens de feuillets différents du blastoderme de l’épithélium et de l’endothélium, sur la différence probable de fonctions, sur la contractilité entrevue par Stricker des cellules endothéliales des capillaires, colin sur la disposition en une seule et unique couche de ce même endothélium, que les auteurs en question soutiennent cette opinion.
Il est vrai qu’on peut faire à cette manière d’envisager les choses plusieurs objections.
D’abord le développement de l’endothélium aux dépens du feuillet intermédiaire s’applique à d’autres organes qu’aux épithéliums des vaisseaux ’et des séreuses. Ensuite, certains de ces endothéliums présentent réellement des couches superposées, exemple : l'épithélium des franges synoviales. Enfin, la contractilité des cellules endothéliales des capillaires a été vue par un seul auteur, et Kôlliker le cite avec réserve, soit poulie fait anatomique d’une certaine quantité de protoplasma, soit pour le fait physiologique de la contractilité de ces cellules.
il est donc bien permis, à l’heure actuelle, dese tenir encore sur la réserve, et tout eu laissant la question indécise, de continuer à décrire sous le nom A' épithéliums les cellules qui forment un revêtement continu dans tout l’arbre vasculaire. Jl nous serait impossible, sous peine de nous livrer à des répétitions fastidieuses, d’étudier les épithéliums vasculaires selon les vaisseaux : gros, petits, artères, veines, endocarde, et surtout selon les organes où, malgré quelques différences relativement peu importantes, les caractères généraux se retrouvent les mêmes.
Nous ne ferons une exception que pour les vaisseaux lymphatiques, où des conditions toutes spéciales d’origine, de forme et de rapport avec les cavités séreuses, nécessitent une description particulière. La description qui suit s’appliquera
ÉPITHÉLIUMS PAV1MEMKUX.
donc a tout le système vasculaire sanguin, en ce qui concerne les caractères généraux de l'épithélium de revêtement.
Cette membrane de revêtement interne des vaisseaux : Endothel ïlohr (His), Perithel Rohr (Auerbach), Zell Hcun (Remak), tunique épithéliale, est formée, comme son nom l’indique, de cellules épithéliales.
Il nous faut donc étudier :
1° Chacune deces cellules épithéliales;
2° Le rapport de ces cellules épithéliales les unes avec les
autres.
1 . Cellule épithéliale. — Nous pouvons lui considérer deux laces et une circonférence, au point de vue morphologique; et au point de vue de sa structure : 1° un noyau, 2° une plaque cellulaire.
La face interne de la cellule épithéliale est lisse, plane, et se trouve directement en rapport avec le fluide sanguin ; on sait que les globules blancs surtout circulent lentement le longdès parois vasculaires; ils sont donc en rapport immédiat avec la face interne de cet épithélium, quand ils arrivent dans les vaisseaux capillaires très-ténus, auxquels tous les auteurs n’accordent pas une membrane propre, la cellule épithéliale, qui seule séparerait les éléments sanguins du tissu, joue peut-être un rôle osmotique considérable.
La face externe de la cellule épithéliale est directement appliquée contre la couche interne des vaisseaux, artère, veine, ou endocarde. Pour les auteurs qui acceptent que les capillaires les plus ténus sont formés de cette couche épithéliale, et aussi d’une enveloppe propre, homogène, c’est contre cette enveloppe que la cellule applique sa face externe ; tandis que pour ceux qui, avec Eberth, Auerbach, His, etc., admettent que le capillaire n’a pas d’antre paroi que la cellule endothéliale, la face externe de cette cellule serait directement en contact avec les tissus. Cette dernière opinion me paraît moins probable que la première, et j’inclinerais plus volon-
1% DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
tiers à penser que les cellules sont véritablement épithéliales et non conjonctives, et en môme temps, que les capillaires les plus ténus, de même que les autres vaisseaux, ont leur paroi homogène simplement tapissée par cette tunique.
L’adhérence de la lace externe de l’épithélium à la tunique interne des vaisseaux ou de l’endocarde est très- prononcée à l’état vivant et sur un tissu frais; cependant ou peut, môme dans ces conditions, enlever avec de fines pinces quelques lambeaux cellulaires. Après la mort, ces cellules se détachent très-vite, surtout dans une température élevée, et l’on peut facilement, avec un simple lavage, entraîner un grand nombre de ces éléments; c’est tout à la fois une méthode de dé-
nie. 16. — Capillaires de la queue d’un têtard un peu avance en développement, dont les cellules, présentant toutes un noyau visiblc, ont été rendues apparentes au moyen du nitrate d’argent. Grossissement de 350 diamètres. (Kolliker.)
montrer leur existence et un moyen de les étudier isolément.
ÉPITHÉLIUMS PAV1 MENT EUX.
La circonférence des cellules épithéliales vasculaires n’est, autre chose que le bord de la cellule elle-même, et ce bord n’a qu un seul caractère commun à tous les vaisseaux, c’est la netteté . Ce bord détermine la forme de l’élément, forme extrêmement variable, d’un vaisseau à l’autre, non -seulement selon l’espèce, mais aussi selon l’organe et la disposition des mailles capillaires. 11 y a cependant quelques données générales que nous pouvons fournir: ainsi on peut dire que l’épithélium des petits vaisseaux, des capillaires surtout, a des formes beaucoup plus irrégulières que celui des vaisseaux plus volumineux.
Tantôt ori le voit s’enrouler en forme d’anneau péri-vasculaire, tantôt il forme comme une demi-spire; d'autres fois, c’est un long fuseau avec un prolongement plus ou moins élargi; enfin, notons (pie dans ces mêmes petits vaisseaux, une seule cellule peut former un cercle complet. 11 n’en est pas de même quand les vaisseaux deviennent plus gros; alors il faut plusieurs cellules accolées pour faire le tour du vaisseau, et il en résulte que ces cellules prennent des formes plus régulières.
On peut donc établir, d’une façon générale, que l’épithélium vasculaire a une forme plus régulière dans les gros troncs que dans les petits.
Quand on considère des artères d’un calibre différent, on est frappé de ce fait, que les petites artères ont des cellules épithéliales plus nettement fusiformes, ou si l’on veut, plus allongées dans le sens de la longueur du vaisseau, tandis que les cellules épithéliales des grosses artères s’élargissent davantage, tout en conservant cependant un diamètre prédominant dans le sens longitudinal. D’où cette conclusion : La disposition fusiforme est plus nette dans les petits vaisseaux artériels et veineux, que dans les grosses artères et les grosses veines.
Étudié comparativement, l’épithélium des veines et des
198 UES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
artères peut encore nous permettre de mettre en relief ce fait, que l’épit hélium des veines a généralement des cellules plus larges et celui des artères des cellules plus longues.
Enfin, on peut poser en règle générale, sinon absolue, que dans tous les vaisseaux, mais à degrés différents, l’élément est plus développé longitudinalement que transversalement.
Fig. 17. — Epithélium d’une artère d’un certain volume du mésentère de la grenouille, rendu apparent par le nitrate d’argent. Grossissement de 350 diamètres. (Koll.)
Sauf ces quelques données d’ensemble sur les lamelles, on peut tout imaginer, les bords les plus échancrés ouïes plus rectilignes, ou les mieux arrondis, et l’on retrouvera toutes ces dispositions ici ou là, souvent en des points très-rapprochés. Disons cependant que les bords irréguliers, échancrés, anguleux, appartiennent plutôt aux épithéliums larges qu’aux épithéliums fusi for m es .
Le seul caractère permanent des bords de la cellule épithéliale, c’est la netteté. La cellule paraît se terminer nettement, sans empiéter sur les cellules voisines auxquelles elle est tout, simplement accolée. Cependant, quand on se sert pour l’étude d’une solution un peu forte de nitrate d’argent ou qu’on la laisse agir trop longtemps, on observe comme des plaques intercellulaires brunes, qui rompent le contour, le
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX.
bord de la cellule. Ce sont là, très-probablement, de simples artifices de préparation décrits cependant et dessinés par Eberth (Stricker), qui les appelle swischen f vider, sans insister davantage sur leur signification. Nous pouvons donc négliger ces plaques intercellulaires qui paraissent être analogues à ces nodosités que Hayem a décrites comme une altération pathologique de l’épithélium. (Soc. biol. , 1869.)
Si, maintenant, nous recherchons les caractères de structure de ces cellules épithéliales, nous devrons étudier : 1° le noyau , 2° la plaque cellulaire.
Le noyau existe dans toutes les cellules et dans tous les épithéliums, même l’épithélium lymphatique ou il avait été d’abord contesté (Legros) et dont l’absence avait paru un caractère différentiel des épithéliums des vaisseaux sanguins et lymphatiques. Ce noyau se trouve en général au centre de la cellule ou dans un point voisin du centre. Il est extrêmement aplati, arrondi, ou légèrement allongé dans le sens du plus grand diamètre de la cellule et de la longueur du vaisseau. Le noyau est légèrement granuleux, très-nettement délimité et il présente aux réactifs les mêmes caractères que les noyaux des autres cellules épithéliales. Par exemple, il se colore assez vivement au carmin ou au picro-carminate d’ammoniaque, même après imprégnation du sel d’argent, mais à condition que l’imprégnation aura été passagère. Personne n’a noté, sauf Stricker, une couche de protoplasma autour de ce noyau; Kolliker dit même à ce sujet qu’il n’a jamais eu occasion de vérifier cette structure protoplasmique que Stricker prête aux cellules épithéliales.
La plaque cellulaire est formée d’une substance transparente et réfringente parfaitement amorphe et résistant aux réactifs alcalins, absolument comme les cellules déjà un peu vieilles de l’épithélium (Kolliker). Cette résistance aux réactifs alcalins, que Kolliker indique sans y insister, a été invoquée comme une raison de plus à ajouter à celles qui combattent
200 DUS ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
déjà cette opinion, que ces cellules de la tunique épithéliale des vaisseaux sont des cellules de tissu conjonctif.
Cette plaque résiste longtemps à la coloration au carmin, mais elle s’imprègne assez facilement du nitrate d’argent si, comme le veut Robinski, toute la surface cellulaire se colore au même degré que le bord de la cellule. — Mais à supposer que les bords de la cellule fixent plus vivement le nitrate d’argent, il n’en est pas moins certain qu’au bout d’un peu de temps la cellule se colore tout entière. — Cette membrane ou plaque cellulaire est probablement de la nature des autres cellules épithéliales; c’est une de ces nombreuses substances dérivées des matières protéiques.
Conformément à l’ordre que j’ai adopté, étudions maintenant la disposition réciproque de ces cellules, leur rapport, leur mode de jonction. 11 est inutile d insister sur ce fait, qu’il n’y a qu’une seule couche de cellules épithéliales; elles ne peuvent donc affecter que des rapports de juxtaposition. Elles sont en effet placées les unes à côté des autres et adhèrent par leurs bords si bien que, avant qu’on ne connût les imprégnations d’argent, leur disposition et même leur existence avaient échappé dans les pet its vaisseaux que l'on considérait comme formés d’une membrane continue à noyaux. — Mais avec les nouveaux procédés d’étude des épithéliums, le bord de chacune des cellules apparut avec la plus grande netteté, et il fut facile de reconnaître que cette membrane, en apparence continue , était réellement composée de cellules juxtaposées. En effet, une injection de gélatine chargée d’une solution à l//i00 de nitrate d’argent, on même sur un lambeau de membrane vasculaire, le simple dépôt de quelques gouttes de la même solution, suffisent pour faire apparaître un tracé régulier de toutes les cellules épithéliales, — le contour de chaque cellule est marqué par un trait noir trèsdélicat, surtout si le réactif a agi pendant un temps très-court
ÊP ITH Ér.IUMS P AV I M EN T EU X .
variable selon le titre de la solution, la fraîcheur du tissu qu’on étudie, ou la quantité de lumière solaire.
Ce fait de la préférence du nitrate d’argent pour les contours cellulaires a fait affirmer que deux cellules étaient séparées par une substance de nature différente à leur propre tissu, par une substance amorphe, intermédiaire, qui ayait la propriété de fixer plus avidement le nitrate d’argent. 11 y a donc, de l’avis de la plupart des histologistes, entre les cellules dont nous parlons une substance unissante très-peu abondante, une sorte de mortier dont l’existence est dévoilée par le réactif. Cependant Robinski, dans un travail sérieux ( Arc// . phys.) s’est élevé contre cette opinion. S’il est vrai, dit-il, que les contours cellulaires apparaissent les premiers, cela ne veut pas dire qu’ils soient seuls colorés; toute la surface cellulaire s’est colorée également, mais les bords paraissent seuls touchés par le réactif, parce que là les faces pariétales sont vues de champ, il se passe là ce qui arrive aux gouttes graisseuses, et aux bulles d’air dont on connaît la netteté de contours au microscope.
Il nous semble que le raisonnement de Robinski pourrait à la rigueur s’appliquer à une cellule sphérique, une vésicule adipeuse par exemple, selon sa propre comparaison, mais il s’agit ici de lamelles plates, d’une minceur extrême.
Si l’on ajoute que l’action des alcalins (solution dépotasse h hO °/0) détache les cellules les unes des autres, en ramollissant celte substance intermédiaire qui réunit leurs bords, il faudra bien accepter avec Recklinghausen, Kolliker, etc..., que les cellules épithéliales sont unies par un ciment.
Ces notions générales sur les cellules épithéliales et leurs rapports réciproques étant acquises, nous ne saurions mieux faire, pour achever la description des cellules, que de citer ici une partie du tableau qu’a donné autrefois Legros de leurs dimensions réciproques dans les divers vaisseaux chez l’homme et un certain nombre d’animaux. On y reconnaîtra facilement
OF.S ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
que les dimensions des cellules ne sont nullement en rapport avec le volume de l’animal, dans la série des êtres, et qu il y a, peu de différence pour le même animal, quel que soitson âge. Au contraire, en général, l’épithélium est plus large dans les gros vaisseaux et les larges dilatations vasculaires que dans les petits vaisseaux. — Ce sont là les conclusions de Legros.
Longueur. Largeur.
Enjant nouveau-né. . artère humérale. . . AO à 50 p 10 p
— . . artériole 20 à 25 p 5
— . . capillaires 15 à 23 p
Cheval carotide 50 p 10 à 15 u
Bal adulte 32 p 8
Bat nouveau-né 3A p 1
Triton artère du poumon. . 100 p 16
11 reste maintenant à étudier Y épithélium des lymphatiques, auquel nous avons fait une place à part, à cause des particularités toutes spéciales qu’il présente.
Beaucoup des caractères déjà énumérés lui appartiennent; ce sont encore des cellules plates nucléées à bords nets, unies entre elles par une petite quantité de matière amorphe. Le seul fait un peu saillant relatif à la forme des cellules, c’est l’extrême irrégularité de leurs b -rds, crénelés et anguleux plus que partout ailleurs, et aussi la largeur relative de ces cellules qui remporte quelquefois sur leur longueur. Mais les caractères vraiment spéciaux, sont relatifs à l’origine des lymphatiques et à l’existence des stomates qui les feraient communiquer à plein canal avec les grandes cavités splanchniques.
On sait que von Recklinghausen, à qui l’on doit sur l’origine des lymphatiques les plus belles recherches, affirme qu’ilscommuniquent dès leur origine avec les canaux du tissu conjonctif, canaux plasmatiques [Safscanalchen) et malgré la négation de Mis, Ludwig, Schweigger-Seidel, etc... Kollikerse rallierait
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX.
volontiers à cette opinion, au moins pour ce qui concerne les capillaires lymphatiques naissants. Ranvier, dont on connaît les heureux travaux sur le tissu conjonctif, admet volontiers que la circulation plasmatique de Reckhinghausen est une véritable circulation lymphatique : deux faisceaux de tissu conjonctif limitent un espace dans lequel circulent une foule de cellules rondes, analogues de tout point aux cellules lymphatiques. Si l’on considère de plus que ces faisceaux sont tapissés, au moins en partie, probablement en totalité, par des cellules plates d’endothélium, tout à fait comparables à celles des séreuses ou des vaisseaux lymphatiques eux-mêmes, on comprendra encore plus facilement qu’on soit autorisé à rapprocher les uns des autres : cavités séreuses, canaux plasmatiques conjonctifs et enfin canaux lymphatiques.
Ce rapprochement est aujourd’hui puissamment corroboré par les travaux de Recklinghausen , Schweiggcr-Seidel et Dogel sur lesquels j'ai déjà appelé l’attention.
Nous savons très-peu de chose de positif sur le développement des épithéliums vasculaires, c-aron ne peut réussir des imprégnations d’argent que sur des vaisseaux dont l’épithélium est déjà nettement formé. Kolliker comble cette lacune en supposant qu'un capillaire étant donné avec ses cellules épithéliales, deux cellules voisines envoient deux prolongements qui s’accolent et ont été pris pour un bourgeon plein qui se creuserait plus tard d’une cavité pour la circulation du sang, tandis qu’en réalité ce prolongement ou bourgeon vasculaire serait creux puisqu’il serait formé par le simple adossement de deux cellules épithéliales. Mais cette conception de Kolliker manque de la sanction du fait observé.
L’épithélium des vaisseaux subit-il la desquamation et le renouvellement progressif? On s’accorde généralement à reconnaître que non. N’oublions pas qu’il n’y a ici qu’une seule couche épithéliale, et qu’on ne voit pas trop comment pourrait se faire le renouvellement cellulaire.
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
Cependant, peut-être faut-il faire quelques réserves? On sait d’une part que la desquamation est une loi assez générale dans les épithéliums; d’un autre côté, Recklinghausen, Schweigger-Seidel et Ludwig acceptent des faits de multiplication des cellules épithéliales du diaphragme du lapin, et il ne répugnerait pas àRecklinghausen d’admettre que ces mêmes cellules peuvent être une source des plus fécondes pour les cellules blanches du sang. Tout cela, comme on le voit, reste encore dans l’obscurité.
Une propriété incontestable des épithéliums vasculaires, c’est la perméabilité pour les gaz et les liquides, les solides pulvérisés et peut-être même les globules du sang. On dit même que ces globules choisissent de préférence les interstices des lamelles pour sortir des vajsseaux.
C’est, à travers l’épithélium (pie se font les échanges du sang et des tissus; vu sa minceur, il doit être considéré comme à peu près indifférent et très-perméable.
Ces cellules servent certainement aux échanges endosmoexosmotique, mais dans quelle mesure et comment, c’est pour nous une chose absolument inconnue, quand on veut sortir des généralités pour entrer dans la nutrition de tel ou tel tissu. Nous pouvons mentionner ici que c’est à l’aide des fluides qui les baignent de toutes parts que ces cellules se nourrissent; pour les capillaires, la chose se comprend de soi; mais pour les gros vaisseaux à tunique épaisse, on peut se demander si la nutrition de ces cellules se fait par imbibition du fluide sanguin, circulant dans le vaisseau, ou si cette nutrition s’opère de dehors en dedans par imbibition du das affectés par les vasa vasorum? Nous ne connaissons rien qui prouve l’une ou l’autre hypothèse.
Enfin, nous ne voulons pas terminer sans dire un mot de cette action merveilleuse et parfaitement inconnue des cellules épithéliales sur le fluide sanguin lui- même. — L’intégrité de
ÉPITHÉLIUMS PâMMIÎN TLUX.
la surface épithéliale est nécessaire à l’intégrité du sang qui s’altère quand ses parois subissent des modifications.
La pathologie des épithéliums vasculaires est assez peu connue, et nous ne ferons qu’analyser rapidement les faits qui se rapportent à cette question. Ou admet généralement que sous un mouvement inflammatoire des parois du vaisseau, répithéliumtombe rapidement laissant à nu la tunique interne; celte opinion semble corroborée par la facilité d’altérations (pie présente l’épithélium après la mort. —Cependant Hayem, qui a étudié l’épithélium des vaisseaux du mésentère d’une grenouille, alors que depuis : 2!\ heures, le mésentère était exposé à l’air libre, alors que déjà des leucocytes avaient, dit-il, traversé la paroi, l’a trouvé en place et à peu près intact, sauf en quelques places semées çà et là sur la circonférence de cet épithélium et que Hayem considère comme des altérations ayant pu livrer passage aux globules blancs. — Nous avons vu à ce propos que l’imprégnation d’argent laissait quelquefois déposer des îlots brunâtres décrits sous le nom de champs interccllulaires. Il y a donc, même sur ce sujet, des doutes possibles, et nous croyons que cette question mérite de nouvelles études.
En ce qui concerne le développement des carcinomes, on sait (pie Robin accepte leur développement aux dépens de l’épithélium, le tissu conjonctif ne jouant dans leur formation qu’un rôle relativement passif. Waldeyer, dans un travail récent, se range à cette opinion, tout en différant sur l’interprétation du mode de formation des épithéliums pour lesquels il accepte la prolifération, et non la genèse à laquelle Robin croit plus volontiers. Mais cette question ne toucherait qu’incidemment à notre sujet si Karl Kœster n'avait donné dans ces dernières années le vaisseau lymphatique et l’épithélium de ces vaisseaux comme le point de départ des épi théliomes. Pour lui. les cylindres cancéreux se forment aux dépens de l’épithélium des lymphatiques, et les premières
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
cellules cancéreuses ne sont que des cellules lymphatiques profondément modifiées. Nous n’entrerons pas dans de plus longs détails sur ce sujet, nous dirons toutefois que l’auteur défend son opinion avec des raisons sérieuses, sans qu’il nous paraisse avoir donné une démonstration absolue du fait.
Pour terminer ce qui a trait ;i la pathologie de cet épithélium vasculaire, disons que Klebs, qui a étudié le tubercule sur le cochon d’Inde, dit avoir vu, sur le diaphragme de cet animal, les granulations tuberculeuses naître par multiplication de l’épithélium môme des vaisseaux lymphatiques.
Bibliographie. — Kolliker, Eléments d'histologie humaine. Paris, 1871. — Frey, Traité d'histologie et d'histochimie. Paris, 1870. — Stricker, Handhuch der Lehre von den Geweben. Des Menschen und der Thiere. Leipzig, 1809. — Ranvier et Cornu., Manuel d’ histologie pathologique . — Klebs, Virchow's Arch., 1808. — K. Koester, Die Entwickelung der Krehse und der Carcinome. Wiirzburg 1809. — Wai.deyer, Ueber die Entwickelung der carcinome . Virchow's Arch. , 1808. — Cu. Legros, Note sur l’épithélium des vaisseaux sanguins ( Journal de T anatomie et de la physiologie, de Robin, p. 275. Paris, 1805. — Robinski, Recherches microscopiques sur T épithélium et les vaisseaux lymphat. capillaires. (Archiv. de physiol., B. Sequard, Charcot, Viilpian. Paris, 1809), — Lépine, Note sur la structure des canaux péri-vasculuires ( Mém . de la Soc. de Biologie). — IIayem, État de T épithélium des vaisseaux du mésentère après l’irritation de cette membrane. [Mém. de la Soc. de Biologie, 1809.) — Ranvier, Des éléments cellulaires des tendons et des tissus conjonctifs lâches [Arch. Physiol., 1809). — Recklinghausen, Die Lymphge/üsse und dire Bezichung zum Bindegewebe. Berlin, 1868. — His, Beitrage z. normale und path. Histologie der Cornea. Bâle, 1856. — Verhalten der et argenturn nitricurn dores arbeiten, a.d. physiotogischen panstalt. Leipzig, 1806. — Hartmann, Ueber o. Uebauch der duree Hohlensteinlôsung künstlich dargestellten Epithelialiihnliehen Bildungen. — Arch. von. Reichert et U. Reymond, 1861.
Ê V l ri I É U t M S l'A V 1 M EN TE ü X.
l'.iidothèliiuu «les centres nerveux, «les nerls et «lu système
grand syni|»athi«iue.
Les enveloppes des centres nerveux sont des productions du tissu conjonctif; elles nous présentent donc comme cléments des faisceaux de fibres conjonctives entourées d’une substance amorphe, des noyaux plus ou moins riches en protoplasma et des fibres élastiques en certains points : le tout environné d’un endothélium dont la distribution, compliquée en apparence, devient en réalité des plus simples à étudier dès que l’on se rappelle qu’il est étendu comme un vernis sur toutes les surfaces membraneuses, qu’il revêt toutes les cavités séreuses ou lymphatiques dont les recherches de Boyros (1), Cruveilhier , Robin (2), Ranvier (3) en France, Axel Key et Gustaf Relzhis en Suède, ont révélé l’existence et la disposition exacte.
11 serait ici complètement hors de propos d’envisager l’arrangement réciproque des divers éléments dont la réunion constitue la dure-mère, l’arachnoïde, le tissu sous-arachnoïdien, la pie-mère. Nous nous bornerons donc à extraire des récentes publications des auteurs suédois (4), les particularités qui ont immédiatement trait au revêtement endothélial des enveloppes nerveuses.
L’endothélium se comporte de la même façon à l’égard des membranes encéphaliques et des membranes rachidiennes,
(1) Mémoire sur la structure des nerfs, lu à l’Acad. des sciences le 2 mai 1825.
(2) Note sur le périnèvre Mém. Soc. Biologie, 1854-55, p. 87.
(3) Recherches sur l’histologie et la physiologie des nerfs. Arcli. de l'bysiol., 1872, mars-juillet.
(4) Ytterligare nagra fdrutskikade meddelanden om de serôsa rummen och lymfb anorma inerv. syslemet. Nord. med. arkiv. vol. II, Nr. 26 • Stockholm, 1870. Studier i Nerv systemets Anatomi. Nord. med. Arkiv., vol. IV. N1 2 3 4 21 et 25. L’analyse complète de ce mémoire se trouvera dans le premier numéro de la Revue des sciences médicales : Nous lui avons emprunté les détails où nous allons
entrer.
*208 DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
avec cette seule différence qu il revêt la face interne de la dure-mère encéphalique seulement, et qu’on le trouve sur les deux faces de la dure-mère spinale. 11 est démontrable partout où il existe, soit par l’imprégnation au nitrate d’argent qui fait paraître en noir ses contours, soit par l’aniline qui colore ses noyaux et la membrane de revêtement qu’il forme.
De la face interne de la dure-mère il se continue avec celui qui revêt comme d’un manchon les prolongements celluleux étendus à travers la cavité de l’arachnoïde ; puis il vient revêtir cette membrane. Celle-ci, dans la cavité rachidienne, se* compose de plusieurs couches superposées, de deux au moins en arrière dont l’inférieure est à cellules étoilées. L’endothélium revêt les deux surfaces de chacune de ces membranes, puis, sur la surface la plus interne de l’arachnoïde, sc continue directement avec le tissu sous-arachnoïdien, soit au cerveau, soit à la moelle.
Sa disposition est intéressante surtout au niveau de la moelle, où l’espace sous-arachnoïdien se trouve former une véritable cavité séreuse, analogue à la cavité arachnoïdienne ( subdurale de Axel Key). On voit, en effet, chacun des prolongements de la pie-mère, les plus minces, comme les ligaments dentelés eux-mêmes , se recouvrir d’endothélium ; celui-ci revêt les faisceaux conjonctifs anastomosés qui les constituent. L’endothélium chemine ainsi jusqu’à la face externe de la pie-mère , qu’il atteint par l’intermédiaire de ces ponts trabéculaires. Sur les petits trabécules, une seule cellule environne parfois toute la circonférence du faisceau : sur les plus gros, l’endothélium forme un revêtement lamellaire. La pie-mère elle- même, d’après l’auteur que nous citons, serait composée de deux couches entre lesquelles chemineraient les vaisseaux : à sa surface externe, on retrouve l’endothélium continu qui pénètre ensuite entre les deux couches, tapissant les faces par lesquelles elles se correspondent. La couche la plus interne
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTliUX.
accompagne les vaisseaux dans les septums de la moelle ; l'endothélium qui la tapisse la suit et revêt ainsi les gaînes lymphatiques de ces vaisseaux. Mais entre la moelle et la piemère, à l’endroit où His plaçait son espace épi-spinal, point d’endothélium non plus que de cavité : car dans les enveloppes des centres nerveux, il ne saurait exister de cavité sans endothélium, d’endothélium sans cavité; les injections magnifiques de Key et Retzius démontrent l’exactitude de ce principe.
Au niveau des racines des nerfs, l’endothélium de la duremère se confond par places avec celui de l’arachnoïde; la cavitésubduralesecloisonne; mais, d’autre part, le nombre des feuillets de l’arachnoïde augmente, etaveclui le nombre des lacunes recouvertes par l’endothélium qui les tapisse. L’endothélium pénètre même dans lesganglions spinaux ; il y accompagne les trabécules sous-araclmoïdiens qui vont former l’endonèvre, tandis que les feuillets arachnoïdiens deviendront le périnèvre. — C’est assez dire que l’injection pénétrera dans les ganglions spinaux, en suivant les voies que laissent entre eux les feuillets de l’arachnoïde et les trabécules du tissu sous-arachnoïdien : elle se répandra jusqu’au pourtour de ces grosses capsules qui renferment les cellules ganglionnaires, et sont pourvues sur leur face externe de cellules protoplasmiques à noyaux.
Nous suivons de là l’endothélium et sur les nerfs périphériques et sur les rami communicantes du grand sympathique: sur ces deux ordres de troncs, il offre, la même disposition.
11 existe à ce point de vue un accord remarquable entre les résultats obtenus par les auteurs suédois et ceux qu’a exposés Rauvier. Mais la description d’Axel Key et Retzius, moins complète pour ce qui touche aux éléments mêmes, est plus méthodique et plus claire au sujet des enveloppes nerveuses et de leurs gaines lymphatiques.
Le périnèvre , mot qui répond à l’idée qu’on doit se faire de lu gaine péri-fasciculaire , est la continuation de
ia
DLS ÉPITHÉLIUMS Ei\ PARTICULIER.
r arachnoïde autour des faisceaux primitifs; les lamelles de l’arachnoïde se sont multipliées, comme le démontre la réaction de l’acide pyroligneux qui les gonfle, et de l’aniline qui colore leurs limites. Elles entourent le faisceau primitif de leurs gaines concentriques, entre lesquelles sont des cavités revêtues de l’épithélium que nous avons suivi, des cavités encéphalo - rachidiennes jusqu’au delà des racines des nerfs. En un point de la circonférence du faisceau primitif, ces lamelles se replient à son intérieur, s’y distribuent en éventail et se continuent avec l’endonèvre. Celui-ci entoure chaque tube nerveux : il est revêtu de cellules polygonales qui sont en continuité et en contiguité directes avec les cellules du périnèvre. Il doit donc y avoir jusqu’à l’extrémité des nerfs des gaines péri-fasciculaires et intra-fasciculaires communiquant avec les cavités arachnoïdienne et sous-arachnoïdienne : c’est, ce que les injections des anatomistes suédois ont parfaitement démontré. Ils ont injecté directement, par ponction, ces espaces, et ont fait remonter le liquide à travers les ganglions et les racines jusque dans l’arachnoïde ; ils ont aussi injecté l’arachnoïde et le tissu sous-arachnoïdien, et ont vu fuser la masse colorée dans ces espaces jusqu’aux extrémités des nerfs encéphaliques ou rachidiens.
On sait comment les lamelles du périnèvre se continuent avec les capsules des corpuscules du tact. La même, aux dernières extrémités des nerfs les plus périphériques, Key et Retzius ont retrouvé à la surface de chacune de ces couches concentriques l’endothélium des centres nerveux.
Ce fait, déjà signalé par Hoyer, en IS6/1, a été mis en lumière et précisé davantage dans l'ouvrage que nous citons.
Le grand sympathique possède les gaines, les lacunes, le revêtement cellulaire que nous venons de décrire dans les nerfs du système cérébro-spinal. Les cavités lymphatiques (ou séreuses) pénètrent dans ses ganglions et les entourent comme elles le font pour les ganglions rachidiens.
È Pl'J’H K I.HMS PAYIM ENT EU X .
Ainsi le système nerveux tout entier paraît flotter dans une cavité, limitée par des parois conjonctives et tapissée dans toute son étendue par un endothélium, à cellules aplaties, à lorme polygonale, à noyau oblong. Cette conception qui, au premier abord, étonne l’esprit par sa nouveauté, paraît fort naturelle pour ceux qui admettent la texture du tissu conjonctif, telle que l’a décrite Ranvier; on peut même ranger, parmi les meilleures preuves à l’appui des opinions de cet auteur, les résultats obtenus par Key et Gustave Retzius, dans leurs recherches persévérantes sur le système nerveux.
Épithélium pulmonaire'.
L’existence de l'épithélium pulmonaire, après avoir été longtemps contestée, ne fait plus aujourd’hui l’objet d’aucun doute.
Cet épithélium se présente avec des caractères à peu près analogues chez tous les animaux pulmonés. Il est composé de larges cellules plates polygonales ou à contour irrégulier, réunies ensemble par un ciment très-délicat. Ces cellules forment uneseule couche, partout continue sur les alvéoles, sur les capillaires. Elles possèdent un noyau, entouré d’un amas très-limité de protoplasma ; ce noyau est toujours excentrique et souvent rejeté sur le bord de la cellule, et s’adaptant à un noyau de la cellule voisine. Jamais ces noyaux ne répondent aux capillaires, ils sont contenus dans les mailles de ces derniers.
C’est avec l’imprégnation d’argent à 1 pour 300, que l’on arrive à voir tous ces détails, sur un animal que l’on vicm de sacrifier.
Si c’est une grenouille, après avoir ouvert la cavité abdominale, on insuffle ses poumons avec une pipette, introduite
DüS ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER.
dans les voies respiratoires et remplie de la solution titrée. Lorsque la distension est convenable, on laisse l’organe un petit instant à la lumière, puis on en enlève un fragment très-mince avec des ciseaux, on le lave dans beau distillée, on l’étale dans la glycérine et on le recouvre d’une lamelle. Si la réduction est insuffisante, on l’expose encore quelques instants à la lumière. Le noyau de la cellule sera rendu plus net par la coloration au picro-carminate d’ammoniaque.
Fie. 18. — Épithélium d’une cellule aérienne de la grenouille, rendu apparent pai le nitrate d argent et le carmin. Grossissement de 350 diamètres
a, capillaire; — b, cellules épithéliales ; — c, leursnoyaux, contenus dans les mailles des capillaires.
Sur la tortue la préparation est encore plus facile, les pou mons étant adhérents à la chambre respiratoire.
Chez les mammifères, tels que le rat, le jeune chat, on ouvre largement la poitrine, les poumons s’affaissent et chassent f air qu’ils contiennent. On remplit alors les poumons avec une injection d’argent, poussée par la trachée; on sus-
ÉPITHÉLIUMS PAV1MENTEUX.
pond dans l’alcool absolu les poumons ainsi distendus, et le lendemain on peut taire des coupes convenables, qui sont exposées à la lumière.
Chez le fœtus, l’épithélium pulmonaire a été constaté et figuré par plusieurs histologistes.
Chez l’homme, cet épithélium tombe rapidement par suite de la décomposition cadavérique. Néanmoins, Ranvier a pu imprégner l’épithélium qui tapissait des vésicules d’emphysème pulmonaire peu d'heures après la mort.
En somme, nous voyons que les caractères de l’épithélium pulmonaire sont ceux de l’épithélium des séreuses : tous deux sont disposés sur une seule couche ; tous deux sont composés de cellules très-larges, très-plates, formant des sortes de plaques, munies d’un noyau ; un ciment intercellulaire très-délicat réunit ces cellules entre elles.
L’ensemble des alvéoles pulmonaires ainsi compris représenterait une vaste séreuse, revêtue d’une couche épithéliale fort mince. Comme toutes les autres, cette séreuse possède un réseau lymphatique superficiel décrit, en 1866, par W ywodzoff (I); ce réseau aurait ses bouches absorbantes, qui s’ouvriraient à l’intérieur de l’alvéole d’après Sikorky (2). Mais cette séreuse est adaptée à une fonction spéciale, l’échange des gaz de l’atmosphère avec ceux du sang; de là une richesse vasculaire prodigieuse.
Dès lors, comment s’étonner que l’absorption soit instantanée à travers un épithélium si mince qui recouvre des vaisseaux si nombreux? On s’explique aisément l’endosmose et l’exosmose des gaz de la respiration ; on se rend compte de la disposition rapide des liquides introduits en si grande
(1) Wywodzoff in Wiener Medic., J ahr bûcher , XI, 1866.
(2) Ueber die lymphegefiisse der Lungen. Ver lau fige Hittheilung von Sikorkk. — Ceniralblatt , 1870.
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
quantité dans les poumons des chevaux, soumis à l’expé-
bâillement exceptionnelle) des poussières de charbon dans les lymphatiques alvéolaires.
Dans les expériences de Sikorky, les choses ne se passent pas autrement ; une solution de carmin est versée dans la trachée d’un animal vivant, et après la mort de l’animal, on trouve ce carmin disposé dans les bouches absorbantes, dans le réseau lymphatique sous-épithélial jusqu’aux ganglions bronchiques.
L’étude expérimentale des altérations de l’épithélium pulmonaire reste à faire ; mais déjà l’anatomie pathologique de l’homme nous apporte un bon contingent de faits.
Depuis longtemps Robin avait vu que le lobule pulmonaire pouvait présenter des altérations indépendantes. Cette idée n’a fait que se confirmer, et nous voyons aujourd’hui l’épithélium pulmonaire servir de matrice à des inflammations variées, à la plupart des tumeurs du poumon ; nous le voyons le siège de dégénérescences nombreuses.
Dans la pneumonie catarrhalë, les cellules épithéliales se gonflent, s’arrondissent, se multiplient et sont remplacées par une génération de cellules plus petites.
Dans la pneumonie dite fibrineuse, un certain nombre des éléments contenus dans les réseaux de fibrine dérivent de cette multiplication épithéliale.
Dans la pneumonie suppurée, on peut se demander si les cellules de pus doivent être mises exclusivement sur le compte de la diapédèse, de la genèse ou de la prolifération épithéliale.
Pour les tumeurs du poumon, nul doute qu’elles ne se développent aux dépens de l’épithélium pulmonaire: le fait a été vu pour le sarcome, pour le cancer, pour le lymphadé-
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX.
nome, pour le tubercule, par Ranvier et son élève Thaon (1).
Chez les individus adonnés à certaines professions, charbonniers, ouvriers des mines, lacouche de protoplasma qui entoure le noyau de la cellule pulmonaire s’infiltre de matière noire, de particules de charbon. On peut même dire qu’à un certain âge, peu d’individus échappent à cette altération, pour ainsi dire physiologique.
Une lésion analogue se rencontre chez les individus qui ont été soumis à des congestions pulmonaires répétées.
Dans les cas de dégénérescence amyloïde du poumon signalés par Hayem, les cellules épithéliales elles-mêmes étaient envahies par la matière amyloïde.
Pourquoi a-t-on discuté si longtemps sur l’existence de l’épithélium pulmonaire? C’est que les méthodes d’étude étaient défectueuses: il ne faut pas songer à la dessiccation, ni au durcissement dans l’alcool; la coloration par le carmin montre seulement les noyaux et ne dit rien sur le contour de la cellule. Aussi cet épithélium est-il nié par des histologistes éminents; citons : Rainey (2), Henle (3), Luschka, Villemin (h). Ici comme pour les séreuses, le nitrate d’argent a donné du premier coup la clef d’une question si controversée; mais l’accord n’est pas encore parfait sur tous les points. Ainsi certains auteurs admettent que l’épithélium pulmonaire est interrompu au niveau des capillaires, tels sont .1. Arnold (5) et Hertz (6). D’autres prétendent que l’épithélium est continu, mais qu'il subit au niveau des capillaires une modification spéciale:
(1) Bullet. de la Soc. de hiolog., séance de nov. 1872,
(2) In Brit. and for. med. cliir. Beview , 1855 (Epithél.).
(3) Eingeweidelehre. 1860.
(4) Recherches sur la structure de la vésicule pulmonaire et sur l’emphysème (Journal de l’anatomie, 1860, etc.).
(5) In Virchow’ s Archiv. I5d. XXVII, 1863 (Épithel.) und XXVIII, 1863 ( Epithel.).
(6) ln Virchow’s. Bd. XXVI, 1863 (Epithel.).
DES ÉPITIIÉLIUMS EN PARTICULIER
Elentz (1), Colberg (2), Eberth (3), Schmidt (h), F. E. Schulze (5). Enfin bon nombre d’autres histologistes pensent que l’épithélium pulmonaire est continu et composé d’une seule variété de cellules : E. Wagner (G), O. Weber (7), L. Meyer (8), Chrzonszczewsky (9;, Piso-Borme (10), et O. Bayer (11).
Ce qui a prêté à toutes ces divergences, c’est l’interprétation dh préparations incomplètes; c’est l’usage de solutions mal titrées.
Art. &. — Épithéliums pavimcnteux mous.
L’épithélium pavimenteux mou est surtout un organe de protection.
ïl est constitué par la superposition de cellules disposées en couches plus ou moins nombreuses, mais offrant, des caractères différents suivant le siège qu’elles occupent. Les plus profondes sont oblongues ou allongées en cylindre; les moyennes prennent une forme irrégulièrement cubique, tandis que les superficielles s’aplatissent en lamelles encore molles et humides.
Cet épithélium représente le corps muqueux de Malpighi, dépourvu de lame cornée, cuticule qui se montre bientôt sur les muqueuses elles-mêmes, lorsqu’elles viennent à perdre les
(1) In Wurzburger naturwissens ch. Zeitschr. Bd. V, 1 864 .
(2) In Deutsche s Archiv. fur Klinische Medic. II, 1866.
(3) In Virchow’ s Archiv. Bd. XXIV, 1863.
(A) De l’épithélium pulmonaire. (Thèse de Strasbourg, 1866).
(5) In Handbuch von Stricker. ( Die Lungen).
(6) In Archiv. fur Heilkunde , 1862.
(7) In Virchow’ s Archiv. Bd. XXIX.
(8) In Virchow' s Archiv. Bd. XXX, 1864.
(9) In Wurzburger medic. Zeitschrift IV und Virchow' s Arch. Bd. XXXV, 1866,
(10) In Archiv. di Zoologia, vol. 111, 1864.
(11) Dos Epithel. der Lungenalveolen. Leipzig, 1867. Diss.
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conditions d humidité dans lesquelles elles se trouvent, placées normalement. C’est ainsi que naît une couche cornée à la surface de la muqueuse conjonctivale renversée par un ectropion, ou de la muqueuse vaginale attirée au dehors par un prolapsus utérin.
Fig. 19. — Papille simple de la gencive d’un enfant, avec vaisseaux multiples et épithélium. — Grossissement de 250 diamètres, (d’après Bowman.)
Les cellulesde la couche profonde sont pourvues d’un noyau de forme globuleuse, à contours nettement accusés. Ce noyau tend à prendre une configuration lenticulaire et s’aplatit davantage au fur et à mesure que la cellule devient plus superficielle.
Cependant ce noyau persiste encore distinct dans les cellules jusqu’au moment même de leur desquamation.
Le noyau contient d’ordinaire un ou deux nucléoles assez brillants.
Les cellules adhèrent fortement les unes aux autres. Elles sont cimentées par une substance que l’on peut détruire à l’aide de réactifs appropriés. Une solution alcaline suffisam-
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
ment étendue attaque cette matière unissante tout en respectant les éléments eux-mêmes. On peut ainsi isoler facilement les cellules et mieux constater les particularités qu’elles présentent individuellement.
La cohésion des cellules épithéliales les unes avec les autres est encore rendue plus intime par ^existence de fines dentelures qui s’engrènent entre elles.
Ces espèces de crénel lires, découvertes d’abord dans la peau et bien étudiées par Schultze, ont été retrouvées ensuite dans la partie moyenne du revêtement épithélial de toutes les muqueuses dermo-papillaires, la conjonctive exceptée.
l'Rj. 20. — Quelques cellules de la couche moyenne de l’épithélium de la langue humaine; ces cellules s’engrènent par de petites épines et par des crêtes. Grossissement de 570 diamètres. (Kol.)
On n’en a pas rencontré seulement dans les tissus normaux. Les productions pathologiques des muqueuses et delà peau en renferment souvent. On en trouve en un mot partout où se rencontre de l’épithélium pavimenteux en prolifération active, le mot prolifération étant pris dans le sens le plus large. Ces dentelures ont disparu dans la couche la plus superficicielle de l’épithélium pavimenteux.
La composition intime des cellules épithéliales semble aussi
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se modifier à mesure que vieillissent les cellules. Les jeunes générations, au moment de leur apparition, sont constituées par une masse homogène de protoplasma entourant le noyau et dépourvues de membrane d’enveloppe. Les cellules âgées, au contraire, ont un protoplasma granuleux, moins transparent, et la soude fait apparaître à leur périphérie un double contour qui accuse une membrane limitante.
Telles sont les principales modifications que présentent ces épithéliums dans leur vie fort éphémère d’ailleurs. Elles nous montrent que ces cellules sont soumises à une mue incessante ; de jeunes cellules viennent sans cesse prendre la place des anciennes, qu’elles ont en quelque sorte expulsées, et ce renouvellement partiel, mais continu, assure l’intégrité anatomique indispensable à l’accomplissement régulier des importantes fonctions qui leur sont dévolues.
Le mode de relation qui existe entre les épithéliums et les tissus sous-jacents a été longuement controversé. Il est un peu variable. Tantôt le revêtement cellulaire est séparé des organes situés au-dessous de lui par une membrane assez difficile à délimiter, il est vrai, mais incontestable. Nous prendrons comme type la membrane de Bowman, membrane qui sert de support à l'épithélium cornéen.
Le plus souvent l’interposition d’une véritable membrane est moins manifeste et ne se révèle plus que par la présence d’une ligne claire, dontlesondulations suivent toutes les sinuosités des surfaces sur lesquelles s’étagent les stratifications épithéliales.
Les deux rôles principaux des épithéliums qui m’occupent en ce moment sont relatifs à la protection mécanique et à la perméabilité.
Toutes ces lamelles épithéliales, même les plus superficielles, sont demeurées molles, imbibées de suc, condition nécessaire pour que puisse survivre le fonctionnement de la cellule. Aussi les échanges endosmo-osmotiques subsistent-ils
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
encore la plupart du temps, et avec eux l’absorption des substances liquides au travers de ces couches multiples.
D’une manière générale, l’absorption est d’autant plus active que le revêtement étudié présente moins de profondeur. Elle paraît manquer complètement dans quelques muqueuses. Rappelons en passant le rôle si important et encore si discuté ([ue joue l’épithélium dans la sécrétion du mucus.
Étudiant l'épithélium pavimenteux mou dans les différents organes nous trouvons que dans le tube digestif il tonne un revêtement continu s’étendant depuis l’orifice buccal jusqu’au cardia. Telle est au moins la disposition que l’on observe chez l’homme.
Chez certains animaux, par exemple chez le cheval, l’épithélium s’étend aussi à une grande partie de l’estomac. C’est encore cet épithélium qui tapisse les premiers estomacs des ruminants. Cette observation est très-importante pour bien se rendre compte du rôle de ces organes et apprécier la valeur de quelques expériences physiologiques.
La lace interne des narines, la conjonctive et la cornée, le vagin et les parties génitales externes de la femme, les cordes vocales, présentent un revêtement épithélial pavimenteux mou.
Je les décrirai brièvement.
Après avoir donné de chacun d’eux une idée suffisante, je m’arrêterai un peu plus longtemps sur les épithéliums qui tapissent les muqueuses des calices et du bassinet, de l’uretère, de la vessie et de l’urèthre. Ces épithéliums constitués d’une façon analogue à l’épithélium pavimenteux normal se distinguent pourtant de lui par l’extrême diversité de forme que l’on observe dans les cellules qui les composent. Aussi peut-on en faire une variété de l’épithélium stratifié sous le nom if épithélium i polymorphe .
ÉPITHÉLIUMS PAV1MENTEUX.
Épithélium «le
la «‘ornée.
L'épithélium de la cornée transparente est pavimenteux et stratifié. U t’ait suite à celui de la conjonctive qui lui est trèsanalogueet repose directement, sur le tissu proprede la coruée, qui forme en avant ce qu’on a nommé la lame élastique antérieure ou membrane de Bowrnan.
La disposition de l’épithélium de la cornée rappelle celle du corps muqueux de Malpighi. La couche la plus profonde est constituée par des cellules cylindriques analogues à celles qui forment le revêtement immédiat des papilles du derme. Sur une coupe perpendiculaire à la surface de la cornée, on voit ces cellules former une palissade régulière implantée normalement. Elles contiennent un noyau volumineux nucléolé et sont unies par un ciment intercellulaire très-évident, comme c’est la règle pour tous les épithéliums délicats.
D’après Krause (1), ces cellules seraient en forme de dôme, ainsi que celles qui constituent la couche immédiatement plus externe ; ces dernières, présentant une extrémité inférieure effilée en cône, enverraient entre les cellules subjacentes de longs prolongements filiformes.
A mesure que l’on se rapproche de la surface, les cellules de l’épithélium cornéen cessent de plus en plus de présenter la forme cylindrique ; elles s’aplatissent et constituent uu épithélium nettement pavimenteux ressemblant beaucoup à celui de la partie moyenne de l’épiderme cutané. D’après Schultze, ces cellules seraient même pourvues de dentelures.
C’est probablement à ces changements successifs de formes qu’il faut rapporter les distinctions minutieuses que certains
(!) W. Krause, De VÈpithel. super/', de la cornée. Centralblatt, 1871, p. 79. et Archiv. de Reichert et du Bois-Reym., 1870, p. 232, 237, pl. VI.
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
auteurs, et entre autres Loti (1 ), ont cherché à établir entre les cellules des couches profondes de l'épithélium cornéen. D’après ce dernier auteur, les plus profondes seraient aplaties, trèsminces, irrégulièrement polygonales ( Fusszellen , Fussplatten) et sembleraient limiter la cornée extérieurement. Cette couche seraitalors l’analogue de celle qui se trouve au-dessous de l’épithélium plat de la surface des tendons (Ranvier) (2) et de la couche épithélialedel’amnios et du cordon ombilical (Renaut, loc. cil.). Les cellules profondes surmontant cette première couche seraient, d’après Lott, ou nettement cylindriques, ou en forme de boules, ou en forme de massue, et présentant un pédicule allongé. Toutes ces distinctions ne nous paraissent pas avoir la valeur que l’auteur précité semble leur avoir concédée dans sa description.
Enfin, dans les couches les plus superficielles, un tassement considérable se produit et les cellules, devenues tout à fait plates, forment des couches minces superposées analogues à celles des parties les plus superficielles de l’épiderme. Il se produit ici, en effet, une sorte d’évolution épidermique, et quand on traite la cornée par le nitrate d’argent à 3 “/<>, on voit se dessiner à la surface un pavé épithélial très-élégant, formé par des cellules minces et aplaties. Si l’imprégnation a pénétré assez profondément, on voit, en abaissant l’objectif, que les lignes noires qui dessinent les cellules épithéliales forment un assez grand nombre de systèmes disposés par plans superposés répondant à autant de couches de cellules aplaties.
Ces cellules superficielles renferment un noyau plus ou moins ratatiné, que l’on peut bien mettre en évidence après l’action du sel d’argent, par l’acide oxalique (Ranvier). Lott prétend au contraire que ces cellules sont simplement des
(1) JGust. Lott. Structure intime et régénération physiologique des Épithéliums, et en particulier de l’Épithélium de la cornée Centralblatt , 1871, p. 577.
(2) Ranvier, article Épithélium, in Dict. clc médecine et de chirurgie prat., p. 681, 697.
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX.
plaques de protoplasma dénué de noyau. 11 est facile de démontrer le contraire au moyen de la méthode que je viens de signaler.
Les cellules de l’épithélium de la cornée sont, de même que celles du corps muqueux de Malpighi, constituées par un noyau nucléolé de 6 à 9 p.de diamètre, arrondi ou ovalaire, et d’une masse de protoplasma entourant le noyau, d’autant plus évidente que les cellules elles-mêmes sont plus profondes. Dans ces derniers temps, W. Krause a, en outre, décrit dans les couches les plus inférieures de l’épithélium cornéen des cellules ovales dont le contenu présente une particularité consistant dans la présence d’un corpuscule granulé spécial. La signification et les usages de ce corpuscule sont encore tout, à fait inconnus, outre que son existence même n’est pas absolument démontrée.
La substance ou ciment intercellulaire est abondante et facile à voir sur des coupes transversales ou perpendiculaires de la cornée durcie dans l’acide picrique en solution concentrée, On peut encore employer pour cet usage une solution d’acide chromique à 2/1000es. Elle apparaît alors comme une substance réfringente, séparant nettement les cellules et, sur une coupe, se présentant sous forme d’un trait brillant quand ou met l’objectif au point sur sa surface supérieure. C’est, très-probablement à travers cette substance encore mal connue, comme du reste aujourd’hui tous les ciments interépithéliaux, que cheminent les ramifications terminales des nerfs de la cornée étudiés avec beaucoup de soin dans ces derniers temps par Cohnheim (1). Ces filaments très-nombreux émanent de troncs nerveux bien évidents et revêtus d’une couche d’épithélium plat (Durante) qui abordent obliquement la face inférieure de l’épithélium cornéen. Ils s’insinuent entre les cellules delà couche profonde, montent perpendiculairement
(1) Colmheim, Ueber die Endigung der sensiblen Nerven in der Hornhau , [Virchow’ s Archiv. 1868, t. XLIV, p. 325).
DES ÉPITHÉLIUMS EN PARTICULIER
et, après avoir donné latéralement un certain nombre de branches, se terminent par des renflements en forme de bouton. Ces renflements se trouvent jusque dans les couches les plus superficielles de la cornée, et ainsi s explique 1 exquise sensibilité de cet organe.
Pour mettre nettement en évidence le réseau nerveux ; nterépithél i al de la cornée il faut employer le procédé de Gohnheim. La cornée d’un animal qu’on vient de sacrifier est placée pendant quelques heures dans une solution de chlorure d’or à 1/200. Quand la pièce a pris une coloration jaune uniforme, on y pratique des sections transversales que l’on soumet à la lumière solaire, après les avoir immergées dans une solution faible d’acide acétique. L’or se réduit et colore en violet les ramifications nerveuses sur lesquelles il s’est fixé d’abord.
On n’observe point dans l’épithélium de la cornée de terminaisons nerveuses dans les cellules elles-mêmes, contrairement à ce que plusieurs auteurs ont avancé (1).
Dans ces derniers temps, Arnold, et postérieurement à lui, Heiberg (2), Wadsworth et Eberth ont fait jouer à la substance interépithéliale des cellules du revêtement cornéen un rôle important dans la régénération de celui-ci. D’après Arnold, le protoplasma d’où dériveraient les jeunes cellules n’aurait pas d’autre origine que le ciment interépithélial, substance finement granulée sur laquelle le nitrate d’argent se fixe énergiquement. Celte substance se transformerait en une masse Je protoplasma transparent qui ne contiendrait pas d’abord de noyau. Celui-ci apparaîtrait en dernier lieu et il se formerait ainsi une nouvelle cellule. Les procédés d’analyse histologique dont s’est servi Arnold ont été repris par Heiberg,
(1) V. Kolliker , 2e édit, française, p. 840 et suiv.
(2) Heiberg, Analyse de son travail sur la régénération de l'épithélium de la cornée, par Franz Coll. Centralbîatt, 1871, p. G6.
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX. 2l>5
Hoffmann (1), Wadsworth et plusieurs autres ; ils consistent surtout en irritations à l’aide de la teinture de cantharides, d’élher et de collodion, etc. Cette question importante est d’ailleurs loin d’être élucidée. Heiberg, notamment, nie complètement l'influence régénératrice de la substance interépithéliale dont l’existence, telle qu’elle est admise par Arnold, ne lui paraît même pas constante.
L’épithélium delà cornée, qui présente avec l'épiderme une assez grande analogie, subit comme lui la desquamation dans différentes circonstances. Cette desquamation a lieu dans les deux cas par un procédé identique. On sait que les cellules de l’épiderme cutané, lorsqu’elles desquament, subissent dans leur structure une modification remarquable sur laquelle, cependant, personne avant Ranvier n'avait attiré l’attention. Dans tous les cas où des irritations légères et prolongées de la peau amènent la desquamation, on voit dans les couches profondes du corps muqueux le nucléole des cellules épithéliales se dilater progressivement et se transformer en une vésicule transparente peu réfringente qui s’agrandit en refoulant le noyau. Celui-ci prend d’abord la forme d’un croissant, puis disparait. La cellule cesse alors d’évoluer et meurt. La desquamation se montre lorsque les couches profondes, modifiées par l’irritation, sont arrivées dans leur évolution progressive jusqu’à la couche cornée, parce que ces cellules mortes ne peuvent plus former la substance cornée nécessaire à la solidification de l'épiderme vrai. Celui-ci se détache alors par plaques ou par écailles (Ranvier).
11 en est de même pour l’épithélium de la cornée dans un certain nombre de circonstances, dont la plus remarquable est sans contredit la desquamation qui se montre peu après la naissance chez les jeunes animaux. Ce processus a été tout
(1) S. A. Hollmann, Wadsworth et Ebcrth, W. Arnold. Analyse de leurs travaux sur la régénération de i’épith. de la cornée. Cenlrulblutt , 1871, p. G. Analyse par Leber.
DE S ÉPITHÉLIUMS Ei\ PARTICULIER.
dernièrement étudié, pour la première fois, chez les jeunes mammifères, par J. Renaut(l). Sur la cornée du jeune chien,
par exemple, dont les paupières sont fermées quelques jours encore après la naissance, on peut suivre pas à pas la marche de la desquamation. Avant l’ouverture des paupières, de même que chez l’animal adulte, les cellules de la couche profonde de la cornée présentant l’atrophie du noyau par dilatation du nucléole sont extrêmement rares, à peine en voit-on quelques-unes çà et là. Mais un ou deux jours après que la cornée a été exposée à l’air par l’ouverture des paupières, les cellules de la couche profonde, qui présentent cette modification à tous les degrés, sont extrêmement nombreuses et sur une coupe parallèle à la surface, les espaces clairs qui résultent de la dilatation des nucléoles sont si nombreux et si rapprochés qu’ils donnent à la cornée un aspect ocellé.
Il est probable que cette modification importante, étroitement liée à la desquamation, se montre dans d’autres cas. Au moment de la naissance elle paraît en relation avec un mouvement général de desquamation chez le jeune sujet, et sans en tirer d’autre conséquence, il n’est pas sans intérêt de rapprocher ce fait anatomique du fait clinique consistant dans la fréquence des inflammations catarrhales de la conjonctive chez le nouveau-né.
Rien de spécial à dire sur l’épithélium de la conjonctive. Cette membrane, bien que tapissée d’épithélium pavimenteux stratifié, est le siège d’une absorption rapide ; elle vient sous ce rapport immédiatement après l’épithélium pulmonaire et avant les membranes séreuses, etc. (P. Rert).
Je passerai rapidement sur l’épithélium pavimenteux des narines qui se continue en bas avec l’épiderme et supérieurement avec l’épithélium cilié des fosses nasales.
(1) J. lien, iut. Note sur les modifications qui accompagnent la desquamation de la cornée. C. l{. de la Soc. de Biologie , 1872. Séance du 14 décembre.
ÉPI 1 1IÉL1UMS È’AVIMENTEL'X.
\ù épithélium buccal mérite de nous arrêter plus longtemps. Née en avant du bord libre des lèvres où elle se continue insensiblement avec l’épiderme, cette membrane de revêtement s’étend assez uniformément à toute la cavité buccale. Elle peut atteindre jusqu’à un demi-millimètre de développement et présente, par conséquent, un grand nombre de couches cellulaires superposées. Les cellules les plus superficielles forment de vastes plaques, dont la structure et l’arrangement rappellent les cellules qui constituent l’épiderme (Kolliker). Ces plaques peuvent mesurer jusqu’à 80 p. de large, mais elles sont absolument aplaties. Elles conservent pourtant toutes un rudiment de noyau.
Au-dessous de ces plaques, on trouve des cellules de moins en moins aplaties, aboutissant à la forme polygonale, et tout à fait profondément de petits éléments arrondis ou oblongs de 9 à 1 1 g de diamètre.
Tous ces éléments contiennent un noyau vésiculeux petit et non nucléolé dans les éléments les plus profonds, assez gros, parfois double, vésiculeux et nucléolé dans les éléments polygonaux. Cet épithélium subit une desquamation tout à fait semblableà celle de l’épiderme. L’expérience de tous les jours montre que malgré son épaisseur il absorbe fort bien.
Il engaînesurla langue, les papilles qui sont assez longues pour ne pas disparaître sous ses couches épaisses et lorme chez certains animaux des appendices cornés, de véritables odontoïdes. Le pharynx à partir du pilier postérieur du voile du palais, et l'oesophage jusqu'au cardia marqué par un bord frangé très-net, sont tapissés d’un épithélium pavimenteux tout à fait semblable à celui delà cavité buccale.
Le vagin, les petites lèvres, le clitoris nous montrent un revêtement tout à fait semblable, sous lequel disparaissent complètement les petites papilles du chorion muqueux. Ce revêtement mesure jusqu’à deux dixièmes de millimètre d’é-
228 DES ÉPITHÉLIUMS EN PAUTICULIEli.
paisseur. Au niveau des grandes lèvres, F épithélium pavimenteux se continue par des transformations graduelles insensibles avec F épiderme qui revêt la face cutanée de ces replis.
Nous rappellerons en passant que les cordes vocales présentent aussi un revêtement pavimenteux qui forme là un îlot isolé au milieu de l’épithélium cilié du larynx. Cette disposition est en rapport avec les mouvements incessants des cordes vocales.
Nous arrivons maintenant à cet épithélium stratifié des voies urinaires que l’on a caractérisé par le nom à' épithélium polymorphe.
Épithélium stratifie «les voies urinaires.
Les voies urinaires, depuis le sommet de la papille jusqu a l’extrémité terminale de l’urèthre, sont tapissées par un épithélium stratifié, qui présente quelques variétés.
Sur la papille rénale, dans les calices, le bassinet et dans l’urèthre, cet épithélium est toujours identique à lui-même. Linck (i) en donne une description un peu différente de celle de Kolliker. Pour lui, après une couche de cellules pavimenteuses, on trouve une deuxième couche formée de cellules coniques, munies de prolongements qui tournent leur grosse extrémité les unes vers la périphérie, les autres vers la profondeur en s’engrenant parfaitement. Au dessous de cette seconde couche, Linck en décrit une troisième assez analogue à la première, formée de cellules cubiques. Cet épithélium aurait une durée très-longue et ne serait pas entraîné par Furine, au moins en quantité considérable.
Dans la vessie, l’épithélium dont Susini (2) a donné d’a-
(1) In Ardtiv. de Reichert et Dubois Reymond, 1864. Analy sé in Gaz. mèd., 1866.
(2) Susini, Thèse de Strasbourg , 1868.
ÉPITHÉLIUMS PAVIMEVTEUX.
près les préparations de Diival une bonne description présente des éléments dont les variétés de configuration et de dimension sont très-n 1 u 1 1 i pl i ées. 11 existe là une imbrication de masses cellulaires de formes bizarres (étoiles, massue, dents canines ou molaires), reposant sur un fond toujours formé de petits éléments arrondis. Malgré leur étrange configuration, les grandes cellules de la superficie s'ajustent ensemble de façon à former vers l'intérieur de la vessie une surface libre, lisse. Susini n’admet point là les grands éléments cubiques que Kolliker décrit. Dans beaucoup de cellules on rencontre des noyaux multiples.
Pig. 21. — Épithélium du bassinet de l’homme. Grossissement de 350 diamètres. (Koll.)
A, cellules isolées; — H, épithélium en place ; — «, petites cellules pavimcnleuses ;
b , grosses cellules pavimenteuses ;
c, les mêmes avec corpuscules en forme de noyau dans leur intérieur; rl, cellules cylindriques et coniques des couches profondes; — e, formes intermédiaires.
Dans l’urèthre, il existe aussi un épithélium stratifié, mais dont les couches sont moins nombreuses et moins épaisses. Au
DES ÉPITHÊE1UMS EN PARTICULIER.
dessus d’une couche, quelquefois de deux couches de petites cellules cubiques ou rondes, se montrent des cellules cylindriques pâles plus ou moins développées (Kôlliker), des cellules pavimenteuses (Uffelmann (1).
Tous ces épithéliums sont essentiellement des épithéliums de protection. Ceux de la vessie et de l’uretère, toujours en contact avec l’urine, présentent une organisation plus en rapport avec la résistance à la pénétration, que l’épithélium de l’urèthre, simple canal de passage.
Par l’épaisseur de l’épithélium vésical, par son activité proliférante, s’expliquent la résistance aujourd’hui bien démontrée (2) qu’il oppose à toute absorption, dans son état d’intégrité.
La solidité beaucoup moindre de l’épithélium uréthral, l’existence, si les données dTIffelmann se vérifient, de houppes ou de papilles flottantes mal protégées par l’épithélium, permettent assez bien de comprendre l’absorption qui, d’après Alling (3), s’exerce activement dans cette première et unique portion des voies urinaires.
(1) Uffelmann, in Henle Zeitschrift , 18G3.
(2) Susini, loc. cit.
(3) Alling. Thèse île Paris, 1871.
ÉPITHÉLIUMS PAVIMEPiTEUX.
Art. 3. — Épithélium dermique
GÉNÉRALITÉS SUR l’ÉPIDIîRME.
Définition. — L’épiderme est une couche membraniforme, plus ou moins épaisse, qui couvre le derme et concourt avec lui à former la peau. — (. Dictionnaire de Robin).
Cette signification du mot épiderme, employée dans un sens bien défini n’a pas toujours été limitée à la peau. En effet, nous voyons que Henle (1) s’exprime ainsi sur ce sujet : « Toutes les surfaces libres du corps sont recouvertes d’une couche plus ou moins épaisse de cellules élémentaires isolées, représentant un tissu qu’on désigne sous le nom général d’épiderme. Cet enduit, n’existe pas seulement sur la peau extérieure, y compris les prolongements qu’elle envoie à l’intérieur, et jusqu’aux moindres ramifications de ces prolongements. On le trouve aussi sur les parois des cavités closes du corps, comme les grands sacs séreux etc » .
Et plus loin, il établit cependant une distinction entre l’épiderme de la peau qu’il nomme épiderme proprement dit et celui qui tapisse les membranes muqueuses auquel il donne le nom d’épithélium en général.
L’épiderme, véritable écorce animale, analogue à celle des plantes, revêt toute la surface de la peau, à la manière d’un vernis, dont il remplit du reste le rôle; il doit être considéré
(1) Henle. Encycloped. anal., tome VI, p. 225.
DK S ÉPI III i'.KlU MS EN l'ARTlCULlER .
comme un tissu produit qui naît à la limite du derme et est une véritable dépendance de ce dernier.
Mais cette dépendance n’est pas de même nature que celle admise par Breschet. Cet auteur faisait sécréter l’épiderme par un appareil blennogènc dont l’existence n’a jamais été démontrée. L’épiderme humain se laisse facilement diviser en deux couches par des procédés mécaniques ou par la macération, et l’on peut penser sans trop de présomption que tout l’organe, depuis les papilles de la peau jusqu’aux cellules les' plus superficielles, ne forme qu’une série de strates reliées entre elles et dépendant les unes des autres. En effet, les cellules les plus superficielles ne sont autre chose que le résultat des métamorphoses chimiques et mécaniques de celles de la couche la plus profonde (Kühne) (t). Cette vue générale est valable pour tous les éléments figurés épidermoïdes, pour les cheveux, la substance cornée des ongles, des griffes, des cornes, etc.
Au point de vue de la composition chimique de l’épiderme, nos connaissances sont très-indécises malgré les nombreuses recherches qui ont été faites sur la composition des poils. — - Ainsi, nous ne savons rien de la nature du contenu des cellules normales ou soumises aux influences pathologiques, et surtout sur les modifications chimiques de ce contenu dans les maladies de l’épiderme. — Ce fait est d’autant plus à regretter que la formation épithéliale dans l’épiderme nous montre un processus de transformation cellulaire que l’on peut observer partout, et dont la connaissance exacte serait sans doute fort utile pour l’étude de l’anatomie générale. La couche la plus superficielle des cellules épidermiques peut être considérée comme définitivement changée et absolument morte. — La couche profonde au contraire (couche de Malpighi) jouit de tous les attributs delà vitalité propre aux autres épithéliums. Le noyau cellulaire, les granulations nombreuses, le pigment
(1) Kühne. Lelirbuch der physiol. chemie.
ÉPITHÉLIUMS PAVIMENTEUX. *233
lui-même ne se retrouvent que dans celle dernière couche, et lui servent de caractéristique.
Une desquamation continue constituée par des écailles épidermiques les plus superficielles renouvelle continuellement la couche cornée qui se dessèche. — De là cependant, on ne doit pas conclure que le dessèchement a quelque chose de commun avec la transformation cornée, car nous voyous cette dernière se faire de la même manière dans des points qui restent humides; ainsi, sur l’épiderme du fœtus et des animaux aquatiques. — Si l’on admet, comme plusieurs auteurs, que le noyau et la substance granuleuse sont développés avant la cuticule ou enveloppe de la cellule, on pourra donner comme loi générale des transformations que les parties les plus anciennes de l’épiderme disparaissent les premières. — On voit, en effet, la cellule se vider petit à petit de son contenu, se débarrasser de ses noyaux, s’aplatir et passer ainsi successivement à l’état d’une squame d’épaisseur infiniment petite. Le contenu d’abord liquide de la cellule disparaît peut-être en se modifiant et contribue à modifier les parois de l’élément, qui, lui-même paraît se convertir en matière cornée insoluble dans l’acide acétique.
