GRENOUILLE

Le poumon de la grenouille est une poche dont le centre présente une grande cavité libre, tandis que les parois forment des replis (cloisons, trabécules) plus ou moins saillants. Ces trabécules circonscrivent des alvéoles s’ouvrant largement dans la cavité centrale ; elles sont formées en grande partie de fibres musculaires lisses, réunies en faisceaux et d’un peu de tissu conjonctif homogène, pauvre en noyaux. Leur épaisseur varie beaucoup, de même que la grandeur des alvéoles. Le fond des alvéoles principaux est parcouru par des faisceaux musculaires secondaires qui se ramifient et s’entrecroisent de toutes les manières.

Les trabécules principales sont couvertes cà leur bord libre par un épithélium cylindrique vibratile. A mesure que les trabécules diminuent d’épaisseur, ces cellules s’appla tissent, et sur les trabécules de Omm, 15 eues sont simplement pavimenteuses et dépourvues de cils vibratiles (Eberth). On voit que la disposition de ces cellules présente une analogie complète avec celles de l’épithélium bronchique des mammifères.

D’après Eberth1 les cellules alvéolaires se réunissent au nombre de une à huit et forment des groupes placés dans les mailles du réseau capillaire, qu’ils remplissent complètement en laissant les capillaires à nu. Ces cellules sont polygonales, aplaties, granuleuses, avec noyau et membrane évidents. Eberth leur donne les dimensions suivantes : Diamètre de la cellule, 0mm,007 à 0mm,011 ; noyau, 0mra,005 ; nucléole, Omm, 001.

En isolant des lambeaux de la cuticule, d’après le procédé indiqué plus haut, et en les colorant avec du carmin et de l’iode,

1 Zeitschrift fiir wissenschaflliche Zoologie , t. XII, p 427, cité plus haut.

Eberth dit y avoir vu des contours de forme polygonale plus grands que les cellules épithéliales ordinaires, dont il donne la description. Il les regarde comme les restes ou comme l’empreinte d’anciennes cellules.

Arnold1 a examiné l’épithélium de la grenouille en employant différents procédés. Tantôt il tuait l’animal par le chloroforme de manière à congestionner les capillaires pulmonaires, tantôt il le faisait périr par hémorrhagie pour obtenir l’effet contraire. Il traitait la portion de poumon qu’il examinait soit par la glycérine et l’acide acétique (1/100), soit par le carminate d’ammoniaque, soit par le nitrate d’argent (1/400 à 1/200). Il est étonnant que par ce dernier procédé il ne soit pas arrivé à des résultats plus complets. Il n’a en effet pu constater les cellules épithéliales que dans les mailles des capillaires, où il les a vues comme Eberth , réunies par groupes de trois à douze. Il leur assigne pour diamètre, 0mm,011 à 0mm,016, et à leur noyau, 0mm,002 à Qram ,007.

On pourrait peut-être supposer que chez la grenouille et les reptiles en général l’épithélium alvéolaire soit très- facile à constater. Cependant il paraît qu’il n’en est rien, puisque nous voyons Bakody2 attaquer toutes les conclusions d’Eberth et d’Arnold, et prétendre que chez la grenouille il n’existe pas de revêtement pulmonaire. D’après lui ce sont simplement des fibres élastiques qui, en traversant les mailles des capillaires et, en s’enchevêtrant, dessinent des lignes irrégulières qu’on a prises pour des contours de cellules. D’après le même auteur, on expliquerait beaucoup mieux de cette façon les changements de forme que présentent ces lignes, suivant la plus ou moins grande distension des alvéoles que par l’élasticité qu’on a attribuée aux cellules épithéliales.

Voici ce que dit Mandl3, qui a également fait des recherches sur ce sujet: «Chez la grenouille existe une couche unique de capillaires,

1 Virchow’s Archiv , t. XXVIII, p. 433, cité plus haut.

2 Virchow' s Arcliic , t. XXXIII, p. 264.

3 Gazette hebdomadaire , p. 387. 1857.

«formant des mailles, dont chacune renferme un des corpuscules « propres à la paroi utriculaire. » Quels sont ces corpuscules? Probablement les noyaux des cellules épithéliales.

Elenz a trouvé chez la grenouille un épithélium complet et régulier comme chez le triton. Il a constaté, en outre, dans chaque alvéole plusieurs groupes de cellules plus petites, agglomérées dans une maille du réseau capillaire, mais sans jamais remplir complètement cet espace.

Nous avons également vu l’épithélium comme Elenz le décrit, et nous allons entrer dans quelques détails à ce sujet.

Le poumon de la grenouille, comme celui des autres reptiles, est élastique et tend à revenir sur lui-même, pour le moins autant que celui des mammifères. Il en résulte que, sur un poumon simplement incisé et abandonné à lui-même, les trabécules se touchent et le fond des alvéoles reste à peu près invisible. Il est donc nécessaire d’étaler de suite le poumon après l’avoir incisé , si on veut l’étudier à l’état frais. A cet effet on le met sur une plaque de liège, percée d’une ouverture à l’endroit qui correspond au centre de la préparation, on l’étale doucement avec des pinces et on le fixe avec des épingles. En mouillant ensuite la préparation avec de l’eau légèrement salée et la recouvrant d’une petite plaque de verre, on peut facilement l’examiner au microscope et voir les mouvements des cils vibratiles sur les trabécules d’un certain calibre. Ces mouvements sont surtout très-apparents sur les bords des trabécules , là où l’on voit les cellules de profil.

En raclant légèrement la surface interne du poumon , on se procure des cellules vibratiles isolées, sur lesquelles on distingue toutes les parties qui les composent, enveloppe, noyau, nucléole et membrane amorphe supportant les cils vibratiles. Ces cellules sont coniques; leur sommet, tourné vers la profondeur, se prolonge ordinairement sous forme de queue , plus longue que le corps de la cellule et atteignant souvent 0mm,05.

Il est probable que Sappey n’a vu que les cellules des trabécules,

quand il dit dans son Traité d'anatomie (1864, t. III, p. 433): « Chez « la grenouille, elles ne forment pas un épithélium pavimenteux im- « parfait, mais un épithélium cylindrique très-manifeste. »

Il est difficile, pour ne pas dire impossible, sur une préparation fraîche, de distinguer quelque chose de précis sur la surface presque uniformément granuleuse qui forme le fond des alvéoles. C’est ce qui explique pourquoi les observateurs qui n’ont pas employé le nitrate d’argent ne sont arrivés qu’à des résultats incomplets.

On peut employer ce réactif de deux façons, soit en l’injectant dans la trachée, le poumon étant intact, soit en le mettant en contact avec la face interne du poumon qu’on a préalablement incisé et étalé sur une plaque de liège. Dans cette dernière opération , qui est assez délicate et de laquelle dépend en grande partie la réussite de la préparation, il faut avoir soin de ne pas trop tirailler les tissus pour ne pas déchirer la membrane interne et de les tendre cependant assez pour étaler le fond des alvéoles.

Lorsque le nitrate d’argent a produit son effet, on voit sur les trabécules les cellules vibratiles se dessiner sous forme de petits hexagones assez réguliers, mesurant en moyenne 0rara,01.

Ces cellules, étant placées sur des parties saillantes, sont mises beaucoup plus rapidement en évidence par le réactif que les cellules du fond de l’alvéole. Pour bien voir les cellules alvéolaires, il faut, lorsque le nitrate d’argent a déjà un peu momifié l’épithélium , exciser avec des ciseaux courbes la partie saillante des trabécules, qu’on empêche ainsi de se replier sur l’alvéole et d’en cacher le fond, en s’affaissant sous le poids de la petite plaque de verre quelles supportent.

Lorsqu’on examine une pareille préparation, la première chose qui frappe l’œil , ce sont des taches brunâtres, irrégulièrement ovalaires et placées à une distance à peu près constante les unes des autres. Ce sont les mailles du réseau capillaire, sur lesquelles le nitrate d’argent agit plus fortement que sur les capillaires eux-mêmes, qui restent transparents. Quand les poumons sont gorgés de sang (chez les animaux

tués par le chloroforme), on aperçoit les globules de sang contenus dans ces espaces transparents et remplissant les intervalles entre les taches brunes. Ces globules subissent très-difficilement faction du nitrate d’argent et gardent leur couleur naturelle, jaunâtre. Mais sous l’influence de l’eau ou des autres liquides qu’on est obligé d’ajouter à la préparation, ils perdent leur forme ovalaire (grand diamètre 0ram,022) et deviennent irrégulièrement globuleux, tandis que leur noyau apparaît sous la forme d’une petite sphère brillante comme un globule graisseux. Quelquefois ils sont serrés les uns contre les autres, aplatis au niveau des lignes de contact et simulent alors assez bien un épithélium pavimenleux; mais leur teinte jaunâtre et la réfraction particulière de leur noyau suffisent pour les faire reconnaître.

Pardessus les mailles et pardessus les capillaires s’étend une membrane mince , continue, formée de cellules épithéliales aplaties comme chez le triton. Leurs contours sont représentés par des lignes noires très-déliées. Elles sont un peu plus petites que chez le triton et mesurent en moyenne de 0mm,020 à 0mm,025. Leur grandeur est du reste assez variable. Le plus souvent quatre ou cinq de ces cellules se rencontrent par leurs extrémités au niveau d’une maille, et leurs noyaux se groupent dans l’espace vide qui s’offre à eux, c’est ce qu’Eberlh et Arnold ont déjà reconnu. Mais ces observateurs, n’ayant pas employé le nitrate d’argent, n’ont vu qu’une partie de la cellule épithéliale, c’est-à-dire la portion placée au niveau de l’interstice des capillaires et entourant le noyau. En supprimant sur notre dessin la partie des cellules qui passe pardessus les capillaires, on reproduit exactement les dessins des deux auteurs que nous venons de citer. 11 est du reste remarquable que les contours qui passent sur l’interstice des capillaires sont toujours beaucoup plus fortement marqués que ceux qui passent sur les capillaires. En plusieurs endroits de nos préparations on aurait pu croire, à un examen superficiel, que les cellules ne se prolongent pas pardessus les capillaires.

Ce qui prouve encore qu’Eberth et Arnold n’ont vu qu’une partie de

la cellule épithéliale, c’est le diamètre beaucoup trop petit (0mm,007 à 0mm,016) qu’ils leur assignent.

De même que chez le triton, les noyaux des cellules épithéliales sont ordinairement déjetés à l’une des extrémités de la cellule. Comme ils deviennent un peu indistincts par le nitrate d’argent, il est difficile de dire si chaque cellule a réellement son noyau et si elle n’en a qu’un. Cependant nous avons pu le constater dans le plus grand nombre des cellules, et quelques-unes nous ont même paru en renfermer deux.

Il est facile de démontrer , de la même manière que sur le poumon du triton, que les noyaux, réunis par groupes dans les mailles des capillaires, appartiennent aux cellules épithéliales. On ne peut pas non plus confondre les cellules du revêtement interne avec les cellules de la plèvre , qui sont plus grandes, à contours ondulés (fig. 4) et séparées des cellules internes par une épaisseur de tissus assez considérable. D’ailleurs, sur les préparations où le nitrate d’argent n’a été en contact qu’avec la face interne du poumon, les cellules de la plèvre sont à peu près invisibles.

Outre les grandes cellules que nous venons de décrire, on trouve dans chaque alvéole six à huit groupes, composés de cellules plus petites, agglomérées dans une maille du réseau capillaire, et tassées l’une contre l’autre au nombre de six à vingt (fig. 5). Ces cellules contiennent un noyau, relativement très-gros, et jouissent peut-être d’une vitalité plus active que les grandes cellules, qui sont en majeure partie vides, aplaties, et ne contiennent que quelques granulations autour du noyau. On pourrait peut-être considérer ces îlots comme des poussées de jeunes cellules, destinées à remplacer les cellules voisines en s’étalant à leur tour.