GRADATION DE STRUCTURE

rôle qui leur a été assigné dans l’économie générale de la nature (1), à un autre point de vue, il y a entre eux des différences tellement remarquables, que leur conformité plus ou moins exacte à certains traits généraux établit la supériorité des uns et l’infériorité des autres.

Les choses étant ainsi, une question se pose tout d’abord, La totalité des animaux forme-t-elle, des inférieurs aux supérieurs, une série ininterrompue? Avant que le règne animal eût été étudié aussi complètement qu’il l’a été de nos jours, des écrivains de talent ont cru réellement que la totalité des animaux forme une série simple continue, et Bonnet a fait des tentatives vraiment ingénieuses pour en déterminer la gradation (2). Plus lard Lamarck (3) s’efforça de démontrer en outre que, par la complication de leur structure, toutes les classes du règne animal forment autant de degrés successifs. Sa conviction à cet égard est si profonde, que, dans l’ordre systématique où il les range, les classes forment une série progressive et qu’il leur donne même le nom de « degrés d’organisation ». De Blainville (h) a, au fond, suivi l’exemple de Lamarck, bien qu’il n’admette pas absolument une série aussi simple; il considère les Mollusques et les Articulés comme deux branches ascendantes qui partent, en divergeant, des Rayonnés, pour converger ensuite et se réunir aux Vertébrés. Mais depuis que l’on connaît, sauf quelques points douteux, les limites dans lesquelles chacun des grands embranchements du règne animal peut être circonscrit (5); depuis qu’on sait

(t) C. G. Ehrenberg, Dns Naturreich des Menschen, oder das Reich der willensfreien beseellen Kalurkorper , in 29 Classen ùbersichtlich yeordner , Berlin, 1835, in-folio avec planche.

(2) Ch. Bonnet, Considérations sur les corps organisés. Amsterdam, 1762, 2 vol. in-8. — Contemplations de la nature. Amsterdam, 1764-65, 2 vol. in-8. — Palingénésie philosophique. Genève, 1769, 2 vol. in-8.

(3) J. B. de Lamarck, Philosophie soologiquc. Paris, 1809, 2 vol. in-8.

(4) H. D. de Blainville, De l'organisation des animaux. Paris, 1822, 1 vol. in-8.

(5) J. Fr. Blumenliach, Handbucli der vcrgleichenden Anatomie. Cocllingue, 1824, in-8. En anglais, par W. Lawrence. Londres, 1827, in-8. — C. Cuvier, Leçons d’anatomie comparée, recueillies et publiées par MM. üuméril

DE L’ESPÈCB.

comment les classes doivent être caractérisées et quelle est leur place relative; depuis que, chaque jour, les divergences d’opinions qui pouvaient exister sur les détails de la classification vont diminuant, la supposition que l’ensemble des animaux constitue une série en progression continue peut être démontrée contraire à la nature. Le plus difficile dans cette recherche, c’est de déterminer exactement le rang qui appartient à chacun des quatre grands embranchements du règne animal. Si évidente, en effet, que puisse paraître l’infériorité des Rayonnés, quand on lès compare à l’ensemble des Mollusques ou des Articulés, et si cette infériorité est plus sensible encore quand ce sont les Vertébrés qu’on prend pour terme de comparaison, il ne faut pas

*t Duvernoy. Paris, 1800-1805, 5 vol. in-8 ; 2* éd. revue par MM. F. Cuvier et Laurillard, Paris, 1836-39, 10 vol. in-8. • — Le Règne animal distribué d’après son organisation. Paris, 1817, 4 vol. in-8 ; 2 e édit., 1829-30, 5 vol. in-8 ; 3 e édit, illustrée, 1836 et suiv. — J. F. Meckel, System der vergleichenden Anatomie , Halle, 1821-31, 6 vol. in-8 ; traduit en français, Paris. 1829-38, 10 vol. in-8. — G. R. Treviranus, Biologie , oder Philosoi>liie der lebenden Natur. Gœttingue, 1802-16, 6 vol. in-8. — Die Erscheinungen und Gesetze des organischen Lebens. Brême, 1831-37, 5 vol. in-8. — Belle Chiaje, Institution i d’anatomia e fisiologia comparata. Napoli, 1832, in-8. — C. G. Carus, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Leipzig, 1834, 2 vol. in-4, figures, 2" édition. — Grundstttze der vergleichenden Anatomie. Dresde, 1828, in-8. En anglais, par R. J. Gore. Bath, 1827, 2 vol. in-8, atlas. — C. G. Carus et A. W. Otto, Erlâuterungstafeln zur vergleirhende n Anatomie. Leipzig, 1826-40, in-folio. — R. Wagner, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Leipzig, 1834-35, 2 vol. in-8. En anglais, par A. Tulk, Londres, 1844, in-8 ; 2* édition — Lehrbuch der Zootomie. Leipzig. 1843-44, 1 vol. in-8 ; le 2* volume par Frey et Leuckardt, — Icônes onatomicœ. Leipzig, 1841, in-folio. — R. E. Grant, Outlines of comparative Analomy. Londres, 1835. in-folio. — Rymer Jones, A general Oultine of lhe Animal Kingdom. Londres, 1838-39, 1 vol. in-8, figures, 2* édition, 1854. — L. Agassiz et A. A. Gould, Principles of Zoology. Boston, in-8, 2 e édition, 1851. — R. Owen, Lectures on the Invcrtebrate Animais. Londres, 1843, 1 vol., figures, 2 e édition, 1855. — Lectures on tlic comparative Anatbmy of the Verlebrate Animais , Fishes Londres, 1846, in-8, figures. — C. Th. v. Siebold et Herm. Stanius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Berlin, 1845-46, 2 vol. in-8; 2' édition, 1855 ; en anglais, par \V. J. Burnett, Boston, 1854. — C. Bergmann et R. Leuckardt, Vcrgleichende Anatomie und Physiologie. Stuttgart, 1852, 1 vol. in-8, figures. — R. B. Todd, Cyclopœdia of Anatomy and Physiology. Londres, 1835-52, 4 vol. in-8, figures. — Van der F. Hoeven, Traité de zoologie (en hollandais). — J. V. Carus. Icônes zootomicœ mit Original-beilrttgen von G. J. Allman, C. Gegenbauer, Th. G. Hayley, Alb. Kœiliker, H. Millier, M. S. Schultze, C. Th. E. von Siebold und F. Slein. Leipzig, 1857, in-folio.

GRADATION DE STRDCTÜRE.

oublier que la structure de la plupart des Échinodermes est beaucoup plus compliquée que celle d’un Bryozoaire ou d’un Ascidien, qui sont du type des Mollusques, ou que celle d’un Helminthe, du type des Articulés, et qu’elle est peut-être même supérieure à celle de YAmphioxus, qui est un Vertébré. Ces faits sont si bien établis, que toute infériorité ou supériorité absolue d’un embranchement sur l’autre doit être niée sans réserve. S’il ne s’agit que d’une infériorité ou d’une supériorité relative basée sur l’ensemble des faits, on doit accorder que les Vertébrés ont la prééminence sur les trois autres types. Mais la question du rang à assigner aux Mollusques et aux Articulés semble plutôt devoir être tranchée par la diversité des tendances manifestées dans l’ensemble de leur organisation que par une gradation réelle dans la structure des deux types. La concentration, voilà le trait saillant de la structure chez les Mollusques; au contraire, les termes de « déploiement en dehors » (outward displny) conviendraient mieux pour exprimer ce qu’il y a de prédominant chez les Articulés. A cela près, Mollusques et Articulés paraissent placés à peu près sur le même niveau et autant au-dessus des Rayonnés qu’au-dessous des Vertébrés. Seulement les plans sur lesquels ils sont construits indiquent des tendances différentes. Une appréciation plus précise de ces rapports généraux entre les grands types du règne animal exigerait un examen du caractère de leur plan de structure plus approfondi que celui qui en a été fait jusqu’ici (1) . Mais, quelle que puisse être la place respective de ces groupes primaires, qu’ils diffèrent par la tendance seule ou par le plan de structure, ou par la hauteur à laquelle ils s’élèvent, en admettant que leur base repose sur un même niveau ou sur un niveau peu différent, toujours est-il que chaque type possède des représentants chez lesquels la structure est ex-

(1) Je regrette de ne pouvoir pas rappeler ici le contenu d’une série de lectures que j’ai faites, en 1852, sur ce sujet, à la « Smithsonian Institution » . Cf. néanmoins mon mémoire « On the Différences helueen Progressive, Embryonic and Prophétie Types (Proceed. American Association for 1849, p. 432).

trêmemenl compliquée et d’autres chez lesquels elle est tout à fait simple. Or, le seul fait d’un aussi grand contraste, dans les limites naturelles de chaque type, prouve que, de quelque manière qu’on s’y prenne pour les ranger en une série simple, les représentants les plus élevés du type placé audessous viendront se joindre aux représentants les plus bas du type placé au-dessus, et les formes les plus hétérogènes seront nécessairement en contact (1). Il est donc bien évident que, chaque fois qu’on prétendra former une série simple de tous les animaux, plus, dans l’arrangement intérieur de chaque grand type, on aboutira h un degré élevé de perfection, plus la différence s’exagérera entre les deux extrémités voisines de la série intermédiaire et de la série qui précède ou qui suit.

Je ne crois pas qu’aucun naturaliste ait, de nos jours, une objection à faire contre l’arrangement suivant des Rayonnés : les Polypes au bas de l’échelle, les Acalèphes au degré intermédiaire, les Échinodermes à l’échelon supérieur ; — ou contre un groupement analogue des Mollusques : les Acéphales au degré inférieur, les Gastéropodes au milieu et les Céphalopodes au sommet; — ou encore contre cette distribution: chez les Articulés, les Vers, puis les Crustacés et enfin les Insectes; chez les Vertébrés, au-dessus des Poissons les Reptiles et les Oiseaux, au-dessus de ces derniers les Mammifères. J’ai intentionnellement évité toute allusion aux points controversés. Donc, si les Mollusques devaient faire suite aux Rayonnés dans une série simple, les Acéphales seraient en continuité avec les Échinodermes ; si c’étaient les Articulés, la chaîne serait renouée par les Vers. Ainsi, ou les Céphalopodes ou les Insectes formeraient le terme le plus élevé de la série commencée par les Rayonnés et prolongée, dans un cas par les Mollusques, dans l’autre par les Articulés. Dans le premier cas, les Céphalopodes seraient suivis des Vers ; dans le second, aux Insectes succéderaient les Acéphales. Enfin, la liaison avec les Vertébrés aurait lieu par les Cépha-

(1) L.Agassiz, Animal Morphology ( Proceed . Amer. Assoc. for 1849, p. 415).

GRADATION DE STRUCTURE. hï

lopodes si les Articulés étaient placés au-dessous des Mollusques, ou par les Insectes si les Mollusques étaient mis plus bas que les Articulés. Qui ne voit, par conséquent, que, à mesure que les vraies affinités des animaux nous sont mieux connues, des preuves de plus en plus convaincantes s’accumulent contre l’idée que le règne animal constitue une série simple?

Il faut donc se demander maintenant si le règne animal forme plusieurs séries, un nombre quelconque de séries progressives ? A mesure qu’on essaye de déterminer la valeur comparative de groupes moins compréhensifs, les difficultés semblent diminuer graduellement. Il est déjà possible de marquer avec une suffisante précision le rang des classes, bien qu’ici encore les mêmes rapports ne se retrouvent pas dans tous les types. Parmi les Vertébrés, il n’y pas de doute que les Poissons ne soient inférieurs aux Reptiles, ceux-ci aux Oiseaux et tous aux Mammifères. Il semble aussi évident que, pour tout ce qui est essentiel, les Insectes et les Crustacés l’emportent sur les Vers, les Céphalopodes sur les Gastéropodes et les Acéphales; les Échinodermes sur les Acalèphes et les Polypes. Toutefois il y a de vrais Insectes dont la supériorité sur certains Crustacés ne serait que bien difficilement prouvée; il est des Vers qui, à certains égards, paraissent supérieurs à quelques Crustacés ; la structure des Acéphales les plus élevés semble plus parfaite que celle de plusieurs Gastéropodes, et celle des Polypes alcyonoïdes plus que celle de certains hydroïdes. Dans les classes, donc, les caractères ne s’alignent pas d’une façon assez rigoureuse pour justifier, entre elles et dans chaque type, une coordination sérielle. Mais quand on arrive aux ordres, on peut difficilement mettre en doute que la gradation, dans chaque classe, entre ces divisions naturelles ne soit véritablement l’essence de cette sorte de groupes. Comme un paragraphe spécial du chapitre suivant est consacré à l’examen du caractère des ordres (1), je crois inutile d’insister ici davantage

(i) Voy. chap. II, sect. ni.

sur ce point. Il nie suffira de faire remarquer dès maintenant que les géologues, dans leurs tentatives pour établir un parallèle entre le rang des différents types d’animaux et l’ordre de succession de ces types aux diverses périodes géologiques, eussent rencontré des difficultés beaucoup moindres, s’ils ne se fussent pas attendus à trouver une gradation sérielle, non-seulement entre les classes d’un même type, où cette gradation est imparfaite, mais encore entre les types eux-mêmes, où il est impossible de l’établir. S’ils avaient limité leurs comparaisons aux ordres, qui sont réellement fondés sur la gradation, le résultat eût été entièrement différent. Mais il eût fallu, pour cela, qu’ils fussent plus familiarisés avec l’anatomie comparée, l’embryologie et la zoologie elle-même, qu’on ne peut naturellement l’exiger d’hommes dont les études sont principalement consacrées à l’examen de la structure du globe.

Pour apprécier, comme il convient, l’importance de cette question de la gradation des animaux et embrasser toute l’étendue des difficultés qu’elle renferme, ce n’est pas assez d’une connaissance superficielle du problème embarrassant que constitue l’ordre de succession des animaux à travers les âges géologiques écoulés. D’un autre côté, après s’être mis au courant de toutes les tentatives faites pour établir une corrélation entre ces deux choses (gradation, succession) et de toutes les théories indigestes publiées sur la matière, on devrait perdre toute espérance d’arriver jamais, sur cette question, à un résultat satisfaisant, s’il n’était pas visible aujourd’hui que cette recherche doit être circonscrite dans de certaines limites et maintenue sur le terrain qui lui est propre. Les résultats auxquels je suis déjà parvenu, depuis que j’ai découvert l’erreur dans laquelle les observateurs sont demeurés jusqu’ici, à cet égard, m’ont pleinement convaincu que le seul point de vue vrai est celui sous lequel j’ai présenté le problème, et que, en définitive, la gradation à laquelle les ordres doivent, dans chaque classe, leurs caractères présente aussi la corrélation la plus frappante avec ce qu’il y a de caractéristique dans la succession de ces

mêmes groupes à travers la série des temps. Là encore se découvre une nouvelle et accablante preuve de l’ordre et de la gradation admirables qui ont été établis à l’origine et maintenus à travers les âges, dans les degrés divers de complication que révèle la structure des êtres animés.

Distribution géographique des animaux.

La superficie de notre planète est formée en partie par l’eau, en partie par la terre ferme; et l’organisation de tous les êtres vivants étant dans une étroite corrélation avec l’un ou l’autre de ces milieux, il est dans la nature des choses que pas une espèce, soit d’animaux, soit de plantes, ne puisse être uniformément distribuée sur toute la surface du globe. Mais tandis que quelques types, dans l’un et l’autre règne, sont uniformément répandus sur toute la surface des continents ou disséminés au sein de l’Océan sur l’étendue la plus vaste, il en est d’autres qui, au contraire, sont circonscrits dans les limites d’une mer ou d’un continent, ou même dans celles d’une contrée particulière, d’un lac, plus encore dans celles d’une petite localité (1).

A ne considérer que les groupes primaires du régne animal, autant que la nature du milieu auquel les animaux sont appropriés ne s’y oppose pas, on rencontre partout, à côté les uns des autres, des représentants des quatre grands embranchements. Des Rayonnés, des Mollusques, des Articulés, des Mammifères vivent ensemble dans toutes les parties de l’Océan, dans les régions arctiques aussi bien que

(1) La race humaine fournit l’exemple de la large distribution d’un type terrestre; les familles du Hareng et du Maquereau celui de la large distribution d'un type marin. Les Mammifères d'Australie font voir comment quelques familles peuvent être ' limitées à un continent; la famille des Poissons à branchies labyrinthiques, comment des poissons peuvent ne pas franchir les bornes d'une certaine mer ; celle des Goniodontes de l'Amérique du Sud, comment d'autres ne sortent pas des eaux douces. Le Chaca du lac Baïkal ne se trouve nulle part ailleurs ; l'Amblyopsis ne se rencontre que dans la caverne du Mammouth, le l’rotéc que dans les grottes souterraines de la Carinthie.

44 DE l’espèce.

sous l’équateur ou dans le voisinage du pôle sud. Si loin que l’homme ait pénétré, il a partout constaté ce fait. Il n’est pas une baie, pas un canal, pas un bas-fond qui ne soit hanté par un mélange de ces êtres. Celte association est si universelle, non-seulement de nos jours, mais à tous les âges géologiques antérieurs, qu’elle constitue, à mes yeux, une raison suffisante pour que les Poissons doivent être à la fin découverts dans le petit nombre de couches fossilifères du système silurien où on ne les a pas encore rencontrés (1). Sur terre, partout aussi nous trouvons des Vertébrés, des Articulés, des Mollusques, mais non point des Rayonnés, car cet embranchement tout entier est borné aux eaux. Aussi loin que les animaux terrestres s’étendent, nous voyons des représentants des trois premiers embranchements mêlés ensemble, comme nous avons vu ceux des quatre groupes mêlés dans l’Océan. Les classes ont déjà un mode de distribution plus restreint. Parmi les Rayonnés, les Polypes, les Acaléphes etlesÉchinodermes(2)ne sont pas seulement tous aquatiques, ils sont encore tous marins (3), à une. seule exception près, celle du genre Hydre, qui habite les eaux

(1) Voy. ci-dessus, section vu.

(2) Sur la distribution géographique des Rayonnés, consultez : J. D. Dana. Zoophytes , United States E.rplormg expédition under llie command of Ch. Wilkes U. S. N. Philadelphie, 1846, in-4, allas in-folio. — Milne Edwards et Jul. Haime. Recherches sur les Polypiers (Ann. des sciences naturelles, 3* série, vol. IX-XVII1, Paris, 1848-52, in-8). — Fr. Eschscholtz, System der Acalephen. Berlin, 1829, in-4, figures. — R. Pr. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, Acaléphes. Paris, 1843, in-8, figures. — A. Kœlliker, Die Schwimmpolypen und Siphonophoren von Messina. Leipzig, 1853, 1 vol. in-folio, figures. — R. Leuckart, Zoologische Untersuchungen. Giessen, 1853, Ato. — Zur ntl hem Kenntniss der Siphonophoren von Nizza (Arch. f. Naturg., 1854). — Beitrtlge zur Kenntniss der Medusenfaune von Nizza (Arch. f. Naturg., 1856). — C. Gegenbauer, Beitrllgc zur ntïhern Kenntniss der Schwimmpolypen (Zeilschr.f. wiss. Zool., 1853). — l'ersuc/icines Systems der Medusen, mit Beschreibung i teucr oder wenig bekannter formen (Z eilschr. f. wiss. Zool., 1856',. — C. Vogt, Recherches sur les animaux inférieurs de la Méditerranée. Genève, 1854. — J. Müller et F. H. Troschel, System der Asleriden. Brunswick, 1842, in-8, figures. — L. Agassiz, Catalogue raisonné des familles, des genres et des espèces de la classe des Êchinodermes (Ann. des sciences naturelles, 3' série, vol. VI-V1II, Paris, 1847, in-8).

(3) J’ai à peine besoin de dire, à cet égard, que les soi-disant Polypes d’eau douce, i’Alcyonnelle, la Plumatelle, etc., sont des Bryozoaires, et non de vrais Polypes.

douces. Chez les Mollusques (1), les Acéphales, en partie marins, en partie fluviatiles, sont tous aquatiques; les Gastéropodes sont ou marins, ou fluviatiles, ou terrestres, et les Céphalopodes sont tous marins. Parmi les Articulés (2), les Vers sont ou marins, ou fluviatiles, ou terrestres, ou même parasites intérieurs des cavités ou des organes d’autres animaux ; les Crustacés sont en partie marins, en partie fluvia-

(1) Sur la distribution géographique des Mollusques, consultez : J. B. de Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres. Paris, 1815-22, 7 vol. in-8 ; 2 e édition augmentée de notes par MM. Deshayes et Milne Edwards, Paris, 1835-43, 10 vol. in-8. — J. B. L. de Férussac, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles. Paris, 1819 et suiv., in-û, figures in-folio, continuée par Deshayes. — Férussac et A. Sanderrang, Histoire naturelle des Aply tiens. Paris, 1828, in-4, figures in-folio. — Férussac et A. d’Orbigny, Monographie des Céphalopodes cryptodibranches. Paris, 1834-43, in-folio. — F. G. W. Martini et J. H. Chemnitz, Mettes Systematisches Conchylien-Kabiti et. Nuremberg, 1769-95, 11 vol. in-4, figures; nouvelle édition et suite par Schubert et A. Wagner, complétée par H. C. Kiister. Nuremberg, 11 vol. in-4, figures. — b. C. Kiener, Species général et Iconographie des coquilles vivantes. Paris, 1834 et suiv., in-8, figures. — Loweli Reeve, Concho'.ogia iconica, a complété Repertory of Species of Shells, Piclorial and Descriptive. Londres, 1843 et suiv., in-4, figures. — L. Pfeiffer, Monographia Heliceorum viventium. Leipzig, 1847-48, in-8. — L. Pfeiffer, Monographia Pneumonoporum viventium. Cnssel, 1852, in-8. Et tous les traités spéciaux de conchyologie.

(2) Le mode de distribution des Vers libres ou parasites pourra être étudié dans : A. £d. Crube, Die Eamilien der Anneliden ( Wiegmann’s Archiv, 1850). Je mentionne ce mémoire de préférence à tout autre travail, parce que c’est la seule liste complète des Annélides. A la vérité, les localités ne sont pas indiquées, mais on y peut suppléer à l’aide des renvois et notes. — K. A. Rudolphi, Entozoorum sive Vcrmium inlestinalium Historia naturalis. Amsterdam, 1808-10, 3 vol. in-8, figures. — Entozoorum Synopsis. Berlin, 1819, in-8, figures. — E. F. Gurlt, Verseichniss der Thiere, bei welchen Enlosoen gefunden worden sind ( Archives de Wiegmann, 1845, continué par Creplin dans les numéros suivants). — Fél. Dujardin, Histoire naturelle des Helminthes ou Fers intestinaux. Paris, 1844, in-8. — C. M. Diesing, Histoloria Vermium. Vienne, 1855, 2 vol. in-8. — Sur la distribution géographique des Crustacés, voyez : Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés. Paris, 1834, 3 vol. in-8, figures. — J. D. Dana, Crustacea, United States exploring Expédition, under the command of Ch. Wilkes U. S. N., vol. XIV. Philadelphie, 1852, 2 vol. in-4, atlas in-folio. — Pour la distribution géographique des Insectes, je renvoie aux traités généraux d'entomologie, car il me faudrait des pages entières pour énumérer les seuls ouvrages classiques consacrés aux différents ordres de cette classe ; ils sont d'ailleurs mentionnés tous dans : Ach. R. Percheron, Bibliographie entomologique. Paris, 1837, 2 vol. in-8. — L. Agassiz, Hibliographia Zoologiæ et Geologiœ, a general Catalogue of ail Books, Tracts and Memoirs on loology and Geology, corrected, enlarged, and edited by R. E. Strickland. Londres, 1848-54, 4 vol. in-8 (Hay Society).

66 DE t’ESPfeCE.

(îles; un petit nombre sont terrestres. Les Insectes sont surtout terrestres ou plutôt aériens; quelques-uns sont marins, d’autres fluviatiles, et un très-grand nombre d’entre eux qui, à l’état parfait, vivent dans l'air, sont terrestres ou aquatiques durant les premières phases de leur développement. Parmi les Vertébrés (1), les Poissons n’habitent que les eaux, douces ou salées; les Reptiles sont aquatiques, amphibies ou terrestres, et quelques-uns de ces derniers sont aquatiques à la première période de leur vie. Les Oiseaux sont tous aériens, mais les uns sont davantage terrestres, les autres davantage aquatiques. Enfin, les Mammifères, quoique tous aériens, vivent partie dans la mer, partie dans les eaux douces, et le beaucoup plus grand nombre sur terre. En poussant cette revue plus loin, on verrait que cette localisation d’après la nature des éléments au sein desquels vit l’animal est en corrélation directe avec des particularités de structure d’une importance telle que, dans les limites de la classe, la seule considération de l’habitat pourrait, en beaucoup de cas, conduire à une classification naturelle (2). Mais cela n’est vrai que dans les limites de la classe, et

(1) Consultez sur la distribution géographique des Poissons : G. Cuvier et A. Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons. Parie, 1828-49, 22 vol. in-8, figures. — J. Müller et J. Henle, Syslematische Beschreibung der Plagioslomen, Berlin, 1841, in-folio, figures. — Sir John Richardson, art. Ichthyology de V Encyclopœdia Britannica. Edimbourg, 1856, in-4. — A. M. C. Duméril, lchthyologie analytique , ou Essai d'une classification naturelle des Poissons, Paris, 1856, in-4. — Sur celle des Reptiles : A. M. C. Duméril et G. Ribron, Erpétologie générale ou Histoire naturelle complète des Reptiles. Paris, 1834-55, 9 vol. in-8, figures. — J. J. Tsehudi, Classification der Balrachier. Neufchâtel, 1838, in-4 (Uém. de la Soc. de Neufchdtel, 2* vol.). — L. J. Pitzinger, Systema Replilium. Vienne, 1843, in-8. — Sur celle des Oiseaux : G. R. Gray, The généra of liirds, illustraled wtlh about 350 plates, by D. W. Mitchell. Londres, 1844-49, 3 vol. imp. in-4. — C. L. Bonaparte, Conspectus generum Avium. Leyde, 1850 et suiv., in-8. — Sur celle des Mammifères : A. Wagner, Die geographische Verbreilung der Süugthiere (Verhandl. der Akademie der IVïssenschaft , Munich, vol. IV). — Herm. Pompper, Die Süugthiere, Vügel und Amphibien nach ihrer geographischen Verbreilung labellarisch susammengestelt. Leipzig, 1841, in-4. — Voyez encore sect. il, notes, et Archives de Wiegmann, continuées par Troschell ; Catalogues du British Muséum, du Jardin des plantes, etc.

(2) L. Agassiz, The Saturai Relations between Animais and lhe Eléments in which they live (Amer. Joum. of Science and Arts, 2* série, vol. IX, 1850, in-8, p. 369).

encore n’est-ce pas absolument vrai. Dans quelques classes, en effet, c’est seulement dans les ordres ou dans les familles qu’on trouve cette corrélation intime avec les milieux. Il y a même des groupes naturels dans lesquels elle ne se manifeste plus au delà des genres, et un petit nombre de cas où elle ne va pas plus loin que l’espèce. A quelque degré toutefois que cette correspondance se manifeste, on observe qu’en un lieu quelconque du globe elle apparaît simultanément chez les représentants de classes diverses ou même d’embrancbements différents, soit du règne végétal, soit du règne animal. Gela prouve que, au moment où ils ont été appelés à l’existence, les êtres si variés formant ce mélange ont été appropriés dans tous leurs caractères, ceuxdurègne, ceux de la classe, de l’ordre, de la famille, ceux du genre et ceux de l’espèce, aux conditions de l’habitat qui leur était assigné, et non pas qu’ils soient le produit des circonstances locales, ou de celles du milieu, ou enfin d’une circonstance physique quelconque (1). Soutenir le contraire, reviendrait positivement à affirmer que partout où des êtres organisés vivent dans un certain mélange, si varié soit-il d’ailleurs, les forces physiques dominantes ont trouvé dans leur mutuelle combinaison la puissance de produire la grande variété de structure que présentent ces êtres, en dépit même de l’étroite corrélation qui existe entre ces forces et les animaux ou les végétaux ; ou bien que, par leur intervention, une corrélation intime a été établie entre ellesmêmes et les organismes, bien qu’entre leur propre nature et les caractères de ces derniers, il n’y eût aucun lien. En d’autres termes, dans tous les animaux et dans toutes les plantes, il y a un certain côté de l’organisation qui est en

(1) Quand on étudie la distribution géographique des animaux et des plantes, et leurs rapports avec les milieux ambiants, on n’a pas assez égard à cette circonstance que les représentants des types les plus variés sont partout associés, dans des aires définies, au milieu de conditions d’existence identiques. Ces combinaisons de nombreux types fort hétérogènes, sous toutes les variétés possibles de climats, me semblent devoir fournir l’objection la plus irréfutable contre l’hypothèse que les êtres vivants, ainsi réunis et mêlés, puissent avoir pris spontanément origine et être l'oeuvre d’une loi naturelle.

rapport avec la nature des éléments au sein desquels ils vivent, et un autre côté de l’organisation où ce rapport n’existe pas; or, c’est précisément cette partie de l’être organisé, complètement indépendante des circonstances extérieures, qui constitue le caractère essentiel, le caractère typique. Cela prouve, sans laisser place à la moindre objection, que les éléments au sein desquels vivent les animaux et les plantes (et par éléments j’entends tout ce qu’on appelle ordinairement causes physiques, agents physiques, etc.) ne peuvent en aucune façon être considérés comme la cause de ces êtres.

L’étude de la distribution géographique des êtres organisés n’a pas encore pris de forme scientifique par une raison bien simple : c’est qu’elle s’est bornée jusqu’à présent à considérer la répartition des animaux et des plantes à la surface du globe, en tenant exclusivement compte des êtres qui l’habitent aujourd’hui. Cependant cette distribution a ses racines dans le passé. On ne comprendra bien l’état actuel des choses que du jour où on le rattachera à la distribution des êtres organisés des âges géologiques antérieurs au nôtre. Pour bien comprendre la liaison des êtres avec le sol qu’ils habitent, il est indispensable d’envisager les changements autrefois subis par la configuration des terres et des mers dans leurs rapports avec la forme actuelle des océans et des continents. On ne s’expliquera les ressemblances des animaux qui vivent dans l’Océan, sur les rivages opposés d’un continent, que lorsqu’on aura mis en évidence les communications directes ayant jadis existé entre des mers que ce continent sépare aujourd’hui. On ne pourra suivre les affinités des animaux qui sont disséminés sur les versants opposés des hautes chaînes de montagnes qu’en se reportant aux époques où ces barrières n’existaient point encore. Il ne s’agit donc pas seulement de saisir la liaison qui existe entre les animaux des époques géologiques successives, il faut encore embrasser d’un même coup d’œil les changements qui ont accompagné les modifications survenues avec le temps dans les règnes organiques. Celle étude

est encore à faire dans son ensemble, malgré les travaux partiels qu’on possède déjà sur ce sujet.

Si les naturalistes des siècles précédents n’ont pas réussi à perfectionner leurs systèmes en y introduisant des considérations tirées de l’habitat des animaux, c’est surtout parce qu’ils ont fait de l’habitat la base de leurs divisions primaires. Mais, en la réduisant aux proportions qui lui conviennent, l’étude des rapports existant entre la structure et la patrie naturelle des animaux ne peut manquer de produire des résultats intéressants, et, entre autres, la conviction croissante que ces rapports, loin d’ètre le fait des forces physiques, dérivent au contraire du plan conçu dès le principe. Ce n’est certes pas là une conclusion sans importance.

Des aires inégales sont occupées à la surface du globe par des groupes de valeur diverse, et les mélanges formés par des familles distinctes de végétaux ou d’animaux dans les différentes parties du globe présentent ainsi la plus extraordinaire variété. Ces combinaisons sont réglées de telle sorte que chaque province naturelle emprunte aux caractères de ses êtres organisés un cachet qui lui est propre. On appelle faune , l’association naturelle des êtres qui vivent en commun sur une surface plus ou moins vaste, quand on parle des animaux seulement; s’il s’agit des plantes, on dit la flore. Il s’en faut que ies limites naturelles des faunes et des flores aient été déjà déterminées avec précision. Comme les travaux de Schow et de Schmarda suffisent à donner une idée approximative de ces circonscriptions et de leur grandeur, j’y renvoie pour plus de détails (1), et je veux me borner à faire ressortir l’inégale étendue des faunes différentes, et la nécessité de leur assigner des limites spéciales suivant le point de vue sous lequel on les envisage. Ou, pour mieux dire, je veux faire comprendre que les groupes différents embrassant les uns moins, les autres davantage, il est nécessaire, pour l’étude de leur mode d’as-

(1) Je renverrai aussi à une Esquisse sur les faunes, que j’ai publiée dans : Nott et Gibson, Types af Mankind, Philadelphie, I85A, in-4, avee une carte et des illustrations.

agassiz. 4

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sociation ou des faunes, de faire une distinction entre les empires zoologiques, pour ainsi dire, et les provinces zoologiques, les cantons zoologiques, les paroisses zoologiques, c’est-à-dire entre des aires d’inégale étendue. La plus vaste contiendra les types les plus répandus ; des divisions de plus en plus petites présenteront des types de plus en plus restreints. Parfois ces circonscriptions se superposeront, parfois elles seront placées l’une à côté de l’autre, parfois encore elles seront inscrites l'une dans l’autre; mais, toujours et partout, un cachet spécial sera imprimé à chaque fraction de l’aire la plus large et la fera différer de n’importe quelle autre partie, dans ses limites naturelles.

La variété des combinaisons qui peuvent se produire entre des aires ou plus petites ou plus grandes, mais également bien définies par des types différents, a été cause que les naturalistes ont émis les vues les plus disparates à l’égard des limites naturelles des faunes. Mais, avec le progrès de nos connaissances, ces divergences ne peuvent manquer de disparaître. A la rigueur, chaque île de i’océan Pacifique sur laquelle on rencontre une espèce animale distincte peut être considérée comme possédant une faune spéciale, bien que plusieurs groupes de ces îles aient un caractère commun qui en fait le domaine d'une seule faune plus compréhensive : c’est le cas des îles Sandwich, par exemple, comparées aux îles Fidji ou à la Nouvelle-Zélande. Ce qui est vrai d’îles séparées ou de lacs isolés est également vrai des parties reliées entre elles d’un continent ou d’une mer.

Comme il est maintenant bien connu que certains animaux ne dépassent pas, dans leur distribution géographique, un cercle très-étroit, il serait fort intéressant de définir quelles sont les limites les plus resserrées dans lesquelles des animaux de type différent puissent être circonscrits. On aurait ainsi une première donnée pour la recherche des conditions primitives dans lesquelles les animaux ont été créés. Le temps n’est plus où la simple indication du continent dans lequel un animal a été trouvé pouvait satisfaire notre curiosité. Les naturalistes qui, ayant la possibilité de

déterminer rigoureusement les circonstances particulières de l’habitat des animaux qu ils décrivent, négligent de relater ces circonstances, manquent à ce qu’ils doivent à la science. Sans les négligences de cette espece, notre connaissance de la distribution géographique des animaux serait à la fois plus étendue et plus exacte. Chaque nouveau fait relatif à la distribution géographique d’une espèce connue est aussi important pour la science que la découverte d’une espèce nouvelle. Si nous connaissions seulement la distribution d’un seul animal aussi exactement qu’Alph. deCandolle a déterminé celle de quelques espèces végétales, une ère nouvelle commencerait pour la Zoologie. 11 est grandement regrettable que, dans la plupart des travaux où sont consignés les résultats scientifiques d’explorations lointaines, on ne trouve rien de plus que la description des espèces nouvelles. Une simple énumération des espèces déjà connues, ajoutée à cette description, eût été un renseignement d’une valeur inappréciable pour la connaissance de la géographie zoologique. Le sans-façon avec lequel certains naturalistes instituent des espèces distinctes, simplement parce qu’ils en ont trouvé les individus dans des contrées éloignées, et sans même avoir le soin d’en garder des spécimens pour une comparaison ultérieure, est une source d’erreurs perpétuelle donnant lieu, dans l’étude de la géographie des animaux, aux conclusions les plus fausses. Non moins préjudiciable aux progrès de la science est la promptitude avec laquelle d’autres observateurs considèrent comme identiques les animaux ou les plantes qui ont entre eux une très-grande ressemblance, sans se préoccuper le moins du monde de leur origine et sans même signaler les différences qui ont pu être notées sur les spécimens tirés de différents points du globe. L’identité parfaite d’animaux ou de plantes qui vivent en des contrées du globe fort éloignées a été si souvent démontrée, et, inversement, on connaît si bien à quel point des espèces vivant ensemble peuvent néanmoins différer sous tous les rapports essentiels, qu’une telle légèreté dans l’étude est injustifiable.

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L’extrême ressemblance pouvant exister entre des animaux ou des plantes qui vivent dans les contrées les plus distantes est un fait du plus haut intérêt et dont l’étude est fort importante au point de vue de ces deux questions : l’unité d’origine des animaux, et l’influence des agents physiques sur les êtres organisés. Les faits établissent désormais, d’une façon très-nette, que les individus d’une même espèce, nés dans des régions trés-éloignées, ne peuvent pas avoir eu une origine commune, et qu’il y a la même indépendance entre les espèces, d’ailleurs étroitement alliées, qui sont les représentants les unes des autres dans des lieux du globe très-distants. Il me semble donc qu’un des arguments les plus puissants en faveur de la prétendue influence exercée sur le règne organique par les agents physiques qui en altéreraient les caractères est pour toujours écarté.

Ce sont, parmi les Mammifères, quelques espèces grandes et remarquables qui donnent la mesure des limites les plus étroites où des Vertébrés puissent être circonscrits : l’Orangoutan dans les îles de la Sonde, le Chimpanzé et le Gorille sur la côte occidentale d’Afrique; plusieurs espèces distinctes de Rhinocéros aux environs du cap de Bonne-Espérance, à Java, à Sumatra ; le Tapir commun et le Tapir pinchaque dans l’Amérique du Sud, le Tapir oriental à Sumatra ; l'Éléphant des Indes orientales et l’Éléphant d’Afrique ; le Chameau de la Bactriane et le Dromadaire; les Llamas et les différentes espèces de Bœufs, de Chèvres et de Moulons sauvages, etc. Les exemples les plus frappants de localisation sont fournis : chez les Oiseaux, par l’Autruche africaine, les deux Nandous de l’Amérique, l’Émeu ( Drornaius ) de l’Australie et le Casoar ( Casuarius galeatus) de l’archipel Indien, et plus encore par certaines espèces de Pigeons confinées dans des îles particulières de l’océan Pacifique ; — chez les Reptiles, par le Protée des grottes d’Adelsberg en Carinthie, et par la Tortue Gopher ( Testudo Polyphemus, Agass.) des États du Sud de l’Union américaine ; — chez les Poissons, par le Poisson aveugle ( Amblyopsis spelæus) de la caverne du Mammouth. L’embranchement des Articulés ne présente pas, à cet égard,

de faits aussi saillants ; toutefois l’Écrevisse aveugle de la caverne du Mammouth et les parasites qui ne vivent que sur le corps ou dans le corps d’autres animaux sont des exemples de localisation très-remarquables. Parmi les Mollusques, on remarquera certaines espèces de coquilles terrestres qui, suivant ce qu’assure le professeur Adams, entre toutes les Antilles, ne se trouvent qu’à la Jamaïque (1), et l’espèce, décrite par le docteur Gould (2), qui a été trouvée dans les îles isolées de l’océan Pacifique par la commission des États-Unis chargée d’un voyage de circumnavigation. Parmi les Rayonnés eux-mêmes on peut citer, aussi bien chez les Échinodermes que chez les Méduses ou les Polypes, quelques espèces qui ne sont connues que dans un petit nombre de localités ; mais, tant que ces animaux n’auront pas été collectionnésdans le but spécial d’en déterminer le mode de distribution géographique, les indications des voyageurs devront être accueillies avec beaucoup de réserve, et toute généralisation quant A la grandeur de l’aire couverte par les espèces sera prématurée, jusqu’à ce que les contrées qu’elles habitent aient été explorées sur une grande étendue (3) .

A ces considérations relatives à la distribution dans l’étendue, il faut rattacher encore les connaissances que l’on possède déjà sur la distribution de certains types, limités à des hauteurs déterminées du relief inégal de la terre ou à'des profondeurs diverses dans le sein des eaux. Malgré les faits nombreux qui ont déjà été recueillis sur cette distribution, dans les mers qui baignent l’Europe et au voisinage du littoral américain, malgré aussi quelques données isolées sur les grandes profondeurs auxquelles certaines espèces animales ont été rencontrées, on peut dire sans exagération

(4 ) C. B. Adams, Contributions to Conchotogy. New-York, 1849-50, in-8, série de mémoires pleins de renseignements originaux.

(2) A. A. Gould, Molluxks, United States exploring Expédition under lhe command of Ch. Wilkes U. S. N. 1 vol. in-4, Philadelphie, 1854.

(3) Pour ce qui est des Échinodermes et des Acalèphes, je suis en mesure d’affirmer que les espèces du littoral atlantique de l’Amérique du Nord diffèrent entièrement, suivant qu’elles vivent sur les côtes des États septentrionaux ou sur celles des États du Sud ; à leur tour, ces dernières sont tout autres que les espèces du golfe du Mexique.

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que la distribution géographique des animaux au sein des mers est presque entièrement inconnue.

11 n’en est pas moins vrai et établi sur de nombreuses preuves que, dans des limites définies, tous les animaux qu’on trouve dans des provinces zoologiques différentes sont spécifiquement différents. Ce qui reste à déterminer d’une façon plus précise, c’est la distribution de chaque espèce, ainsi que les limites naturelles des différentes faunes.

Structure identique de types largement disséminés.

Ce n’est pas seulement en considérant combien, même dans des aires fort petites, le régne animal présente de variété, qu’on est conduit à admirer l’unité de plan manifestée par tant de types si divers; cette admiration devient bien plus grande encore quand on voit dans ces types une structure identique, bien qu’ils soient répandus sur une vaste étendue superficielle, dans des régions qui n’ont pas le moindre rapport entre elles. Pourquoi les animaux et les végétaux du nord de l’Amérique ont-ils une si grande ressemblance avec ceux de l’Europe et du nord de l’Asie, tandis que ceux de l’Australie diffèrent complètement de ceux de l’Afrique et de l’Amérique du Sud, à latitudes égales? Voilà certes un problème d’un grand intérêt, au point de vue de l’influence exercée par les agents physiques sur les caractères des êtres organisés, dans les différentes parties du globe. Il n’y a certainement pas plus de ressemblance entre l’Amérique du Nord et l’Europe ou l’Asie septentrionale qu’entre certaines parties de l’Australie et certaines autres de l’Afrique ou de l’Amérique du Sud. Et quand même on devrait accorder qu’il y a entre celles-ci une différence plus grande qu’entre celles-là, il n’y aurait aucune proportion entre cette disparité, d’une part, et les dissemblances ou les similitudes existant, d’autre part, entre les animaux de ces