C. — Le mode d'action du système nerveux végétatif

Si l’ensemble des faits que nous avons brièvement rappelés auparavant est classique, la physiologie intime de ce système est d'acquisition récente. En effet, toute l’activité du système organo-végétatif s'exerce par l'intermédiaire de médiateurs chimiques. Eliot, en 1904, avait entrevu le médiateur des nerfs sympathiques. Dixon, en, 1907, identifiait la libération d’une substance muscarinique dans le cœur du chien. Mais c’est Loewi, en 1921, qui démontra que le vague agissait par l'intermédiaire d’une « substance vagale », puis, en 1922, que le sympathique agissait par l’intermédiaire d’une autre substance : la « sympathine ». L'excitation d’un nerf végétatif produit une infime quantité de médiateur. Cette quantité est tellement infime que ces médiateurs sont difficiles à identifier chimiquement. C’est seulement par des tests biologiques qu’ils purent être caractérisés: les nerfs végétatifs furent classés peu à peu en deux catégories : les nerfs cholinergiques, dont le DASERE est l’acétylcholine, et les nerfs adrénergiques, dont le média-

teur est l’adrénaline ou une substance extrêmement voisine.

Un stimulus a pour effet de libérer au niveau de la jonction nerf végétatif-organe une petite quantité de médiateurs. Pour obtenir une réponse de l'organe, il semble que le médiaieur doive être sécrété par quanta successifs. D'ailleurs, la présence de ces médiateurs est éphémère; ils sont rapidement hydrolysés par les diastases. La « cholinestérase » hydrolyse l’acétylcholine en acide acétique et choline. Son action est sans doute réversible, comme celle de la plupart des enzymes. Elle est inhibée par l’ésérine et la prostigmine; c'est pourquoi un organe ésérine sera beaucoup plus sensible à l’acétylcholine. Le muscle dorsal de sangsue ésériné fournit un test sensible au milliardième à l’acétylcholine. De même, l’adrénaline est rapidement hydrolysée, et cette hydrolyse est freinée par le pyrogallol ou le catéchol (Bacq). Enfin, Dale et Felberg, en 1934, ont essayé de démontrer que ces médiateurs jouaient un rôle déterminant dans la contraction du muscle strié; les nerfs moteurs des muscles striés seraient cholinergiques. Cette théorie s’est heurtée à l'origine à la théorie physique de la contraction musculaire (Lapicque). Nous n’avons pas l'intention d'exposer les arguments en faveur de l’une ou de l’autre, ce serait sortir de notre sujet, elles semblent conciliables. Lapicque [73] luimême accorde un rôle certain à l’acétylcholine dans la contraction du muscle strié, les excellentes thèses de Passouant [87] et de Depaulis [291 font le point sur cette question.

Bien mieux, ce n'est pas seulement la liaison fibre végétative-organe qui dépend seule de ces médiateurs, ce sont toutes les synapses du système nerveux végétatif. Feldberg et Gaddum !331, en 1934, démontrèrent que toute synapse sanglionnaire est cholinergique. Kibiakow aboutit à des conclusions identiques. La présence de cholinestérase est démontrée au niveau des ganglions sympathiques (Brücke [161). Ces auteurs et quelques autres, Cannon, Minz, Dale, Brown, Bacq [7], démontrèrent que toute fibre adrénergique est