PARTIES PÉRIPHÉRIQUES DU SYSTÈME NERVEUX

Les études histologiques ne nous ont encore donné que peu de renseignements exacts sur les lésions des parties périphériques du système nerveux. Du reste, c'est la partie de ce système dont la connaissance de l'état normal laisse le plus à désirer. Je ne parle pas des nerfs, mais bien des ganglions et du système grand sympathique.

Pour le grand sympathique il n'y a que doutes et contradictions. M. Cornil, dont on connaît la haute compétence, m'a assuré que souvent les observateurs ont décrit l'état normal des ganglions comme en étant l'état pathologique.

Les nerfs ont fourni un sujet d'étude plus facile mais qui est loin encore d'êtfè « puisé. Nous commençons à peine à connaître l'étal des nerfs dans les contractures, dans les névralgies etc. Nous connais-

sons un peu mieux la névrite, la sclérose si fréquente aux racines postérieures. J'ai déjà dit un mot des progrès accomplis à propos du névrome, je me contenterai ici de résumer brièvement ce que nous ont appris les études hislologiques sur la dégénérescence des nerfs et leur régénération à la suite des traumatismes.

La dégénérescence et la régénération des nerfs après

leur section.

Les altérations que subissent, après leur section, les nerfs des animaux et la régénération qui succède, ont éclairé quelques points obscurs des maladies chirurgicales du système nerveux. Elles ont donné l'explication des troubles qui accompagnent la paralysie traumatique; elles ont engagé les chirurgiens à tenler la suture des nerfs, et ont fait connaître en partie le processus de leur cicatrisation. En outre, les faits que nous observons chez les animaux après la section des nerfs se retrouvent dans la pathologie médicale. Ainsi, lorsque dans les myélites centrales les cellules nerveuses sont détruites, ou bien lorsque les faisceaux de substance blanche de la moelle sont atrophiés par i'épaississement inflammatoire de la névroglie, les tubes nerveux dans les racines et dans tout le trajet des nerfs présentent une segmentation de la my4'irie cotnci-

dant avec une hyperplasie du tissu conjonctif interstitiel. On constate encore la destruction de la myéline e t les lésions qui l'accompagnent dans la partie périphérique des nerfs comprimés par des tumeurs, ou profondément altérés par des lésions de voisinage, comme cela s'observe dans les nerfs de la septième paire lorsque la paralysie faciale est liée à une altération du rocher, etc. C'est pourquoi ces études, qui appartiennent à la physiologie expérimentale, doivent nous occuper un instant.

Nasse, en 1839, signala la segmentation de la myéline dans les nerfs sectionnés des animaux (1). Waller, en 1852, ayant étudié ce fait, arriva aux plus intéressantes conclusions. Il fit admettre dans la science l'existence de centres trophiques pour tous les tubes nerveux et proposa d'utiliser l'étude de leur dégénérescence pour débrouiller l'intrication fort obscure des nerfs périphériques. Nous savons quels services a rendu la méthode wallerienne à la névrologie et à la physiologie expérimentale (2).

Les recherches entreprises en 1859 par MM. Vulpian et Philippeaux vinrent éclairer d'un nouveau jour toute cette question. Ces expérimentateurs prouvèrent que les fibres nerveuses altérées ne tardent pas à recouvrer leur structure normale et leurs propriétés physiologiques, alors même que les deux segments du nerf divisé ne se sont pas réunis par

(1) Nnssc, Muller's Arch., 1839.

(2) Waller, London Jour, of ?ned. se, 1852.

cicatrisation (1). M. Vulpian a exposé le résultat de ces recherches, en le complétant, dans ses leçons de 1866 (2).

On observe dès le cinquième jour, d'après M. Vulpian, une diminution de la transparence des fibres nerveuses. Le huitième jour la myéline commence à s'étrangler par places. Les jours suivants la segmentation fait des progrès de plus en plus marqués, enfin au bout de deux à trois mois la segmentation est si prononcée qu'on ne voit plus dans la gaîne de Schwann, restée intacte, que des granulations si fines qu'elles ressemblent à une poussière imperceptible. Bientôt ces granulations, derniers restes de la myéline dégénérée, disparaissent, la gaîne de Schwann se plisse et prend l'aspect d'un faisceau de tissu conjonctif filamenteux. Le nerf est devjenu grisâtre. Plus tard, les deux bouts du nerf sectionné se réunissent par une cicatrice, et la régénération se fait dans toute l'étendue de la partie périphérique. Le processus de cette régénération est fort difficile a déterminer.

Waller, qui admettait la destruction du cylindreaxe, pense que le nerf se régénère par le développement de fibres nouvelles partant du bout central et formées de toute pièce à côté des anciennes et sans leur participation (3).

(1) Vulpian et Philippeaux, Rech. expér., etc., in Soc. de bioh, 1859.

(2) Vulpian, Leçons sur la physiologie générale et comparée du système nerveux, 1866.

(3) Muller's, Arch., 1852.

MM. Vulpian et Philippeaux, admettant que le cylindre-axe persiste dans la fibre dégénérée, supposent qu'il n'y a qu'une restauration des anciennes fibres dans lesquelles la myéline reparait (1).

Remack prétend que, dans les fibres anciennes dégénérées, on voit souvent, au moment de la régénération, se former plusieurs fibres nouvelles, par segmentation longitudinale du cylindre de l'axe (-2).

Sans m'étendre davantage sur ces opinions, j'arrive tout de suite aux travaux de M. Ranvier (3). Ses expériences ont été faites sur les nerfs sciatique et pneumogastrique du lapin.

M. Ranvier expose d'abord ses idées sur la structure du nerf.

D'après lui, le tube nerveux est divisé en segments, dans toute sa longueur, par des étranglements annulaires placés à égale distance les uns des autres. Chacun de ces segments est un élément anatomique formant une individualité organique. Cet élément est constitué :

1° Par une membrane enveloppante, la gaîne de Schwann, doublée

2° D'une couche de protoplasma contenant un

noyau ;

3° Par la gaîne de myéline placée au-dessous du protoplasma ;

(1) Vulpian (Arch. phy., 1872) admet maintenant la destruction du cvlindre-axe.

(2) Remack, Arch.de Virc.how, t. XXIII.

(3) Ranvier, Notes à V Académie des sciences, 30 décembre 1872, 24 février 1873.

ù° Au centre passe le cylindre-axe fort probablement revêtu lui-môme

5° Par une couche de protoplasma qui sans doute se réfléchit au niveau des étranglements annulaires.

Chaque segment représente donc une cellule soudée par les deux bouts aux cellules voisines.

Parlant de ces données, M. Ranvier décrit, dans une première note, la dégénérescence des nerfs sectionnés, et. dans une seconde, leur régénération.

Voyons d'abord ce qui se passe dans la dégénérescence.

Dans le bout périphérique, vingt-quatre heures après la section, les noyaux des segments sont légèrement gonflés ; entre le noyau et la myéline, entre le noyau et la gaîne de Schwann, on voit la couche de protoplasma devenue granuleuse qui s'étend dans toute la longueur de l'élément. Quarante-huit heures après, le noyau est plus gonflé encore et le proioplasma, sous la membrane de Schwann, demeurée encore cylindrique, constitue des amas qui dépriment la myéline et lui donnent une forme irréerulière.

Le troisième jour, le noyau remplit à lui seul le calibre du tube ; la myéline est rompue à ce niveau, et à sa place on voit une masse de protoplasma enveloppant le noyau et contenant des granulations graisseuses. Dans le reste du segment, le protoplasma, en se tuméfiant, a également détruit le manchon de myéline. Mais un fait plus capital, c'est qu'au niveau du noyau, le cylindre-axe s'est rompu. Ainsi donc

au troisième jour, tuméfaction considérable du noyau et du protoplasma, étranglement de la myéline et section du cylindre-axe.

Les jours suivants, la dégénérescence s'accuse de plus en plus. La myéline se réduit en petits fragments bien limités. Le protoplasma, devenu très-abondant, renferme un nombre considérable de granulations graisseuses; les noyaux sont multipliés. Le tissu conjonctif intrafasciculaire lui-même est atteint : les grandes cellules plates, associées aux fibres minces, qui le constituent, sont chargées de granulations graisseuses.

Les vaisseaux capillaires artériels et veineux sont eux-mêmes altérés: leurs cellules endothéliales subissent l'infiltration granulo-graisf euse.

Du septième au vingtième jour, la prolifération des noyaux ne se poursuit plus aussi activement; le protoplasma diminue, la myéline forme sur certains points des amas séparés les uns des nu très par des replis de la gaîne de Schwann.

Les phénomènes qui se passent dans le bout central du nerf sectionné sont bien différents.

La myéline, au lieu d'être séparée en fragments, se décompose en granulations fines qui forment des masses ovalaires. Le cylindre-axe est bien conservé ; il y a prolifération des noyaux; le protoplasma devient très-évident et forme une couche continue. Le cylindre-axe a conservé ses relations avec le centre nerveux, aussi résiste-t-il énergiquement à l'action destructive des noyaux et du protoplasma.

M. Ranvier conclut de ces observations que, bien loin de trouver dans ces faits un travail de dégénérescence pour l'élément cellulaire du tube nerveux, il voit là « des phénomènes de suractivité formatrice qui, dans le langage des anatomo-pathologistes, ont un sens opposé à celui de dégénération. »

Voyons maintenant ce qui se passe dans la régénération des nerfs.

Du soixantième au quatre-vingt-dixième jour après la section, M. Ranvier a trouvé le moignon du bout central et celui du bout périphérique reliés l'un à l'autre par un filament cicatriciel rectiligne.

Dans le bout central, au-dessus du moignon, existent quelques rares fibres dégénérées. Dans le bout périphérique, au contraire, il existe des fibres striées en long, parsemées de noyaux, etc. Dans l'intérieur de ces fibres, on trouve un ou deux tubes nerveux de nouvelle formation, séparés de l'ancienne membrane de Schwann par des noyaux, de la myéline et une nouvelle membrane limitante.

Le filament cicatriciel est formé par une quantité innombrable de petits tubes nerveux nouveaux.

Au niveau du moignon du bout central, M. Ranvier a pu voir, partant de quelques-uns des tubes non dégénérés, un certain nombre de fibres nouvelles (quatre, cinq et plus), constituant une sorte de petit faisceau qui tire son origine d'un seul tube nerveux. Il pense que c'est très-probablement le cylindre-axe du tube ancien qui est le point de départ de cette néoformation. Il n'a pas pu suivre, d'ailleurs, d'une manière certaine, le mode d'union*

du segment cicatriciel avec le bout périphérique M. Ranvier résume ces recherches sur la régénération des nerfs en disant : « Les fibres nerveuses du bout périphérique d'un nerf sectionné, en voie de régénération, sont de formation nouvelle. Elles se développent dans l'intérieur des anciennes fibres dégénérées ou librement entre celles-ci. Ces fibres nerveuses nouvelles proviennent des tubes nerveux de l'extrémité du bout central qui donne naissance à un grand nombre de jeunes fibres : celles-ci, groupées en faisceaux, forment le filament cicatriciel qui réunit les deux bouts et, très-probablement, elles pénètrent dans le bout inférieur pour s'insinuer soit dans les anciennes fibres dégénérées, soit dans le tissu conjonctif qui les sépare. »

Les belles études de M. Ranvier sur la structure des nerfs et les résultats inattendus que lui a donnés l'étude des altérations qui succèdent a leur section, doivent nous faire comprendre combien nous sommes, en définitive, peu avancés encore dans la connaissance de la nature anatomique intime des lésions de tout le système nerveux.