Action locale du froid sur les neris moteurs

Dans les expériences dont il a été question plus haut, Waller, Rosenthal et Eulenburg ont constaté que le froid exerçait sur les nerfs moteurs la même action que sur les nerfs sensitifs. Ainsi Waller ayant appliqué un morceau de glace sur le trajet du cubital au niveau du coude a noté au début des phénomènes d'excitation dans les muscles qui sont sous la dépendance du nerf en question. Mais cette hyperkinésie ne, tardait pas à faire place à une abolition apparente de la contractilité de ces mêmes muscles, due en réalité à l'affaiblissement croissant de Texcitabilité des fibres motrices du cubital.

Eulenburg a également observé que l'application du froid sur le trajet d un gros tronc nerveux détermine d'abord une exagération de l'excitabilité des fibres motrices et sensitives de ce nerf. Puis au bout d'un temps relativement court les muscles ne réagissent plus contre les irritations portées sur le nerf qui les anime parce que l'excitabilité motrice de ce dernier diminue du reste jusqu'à disparaître entièrement. Au début de Texpérience, il obtenait des contractions musculaires en faisant traverser le nerf cubital par exemple par un courant électrique plus faible que celui qui,

dans les circonstances normales, est nécessaire pour produire pareil effet. Mais quand l'application locale de glace a duré un certain temps, les courants les plus forts appliqués sur le nerf ne provoquent plus de réaction du côté des muscles.

Richardson a étudié Taction du froid sur le nerf phénique. Ayant dirigé sur ce nerf moteur, mis préalablement à nu, un jet d'éther, il voyait d'abord se produire des contractions désordonnées du diaphragme appréciables à la vue et à l'ouïe. Ces coiitractiens étaient de courte durée. Quand la congélation du nerf était complète, le diaphragme devenait entièrement immobile pour reprendre ses mouvements normaux aussitôt que le nerf phénique était dégelé.

G. Action du froid sur le pouvoir excite-moteur.

Le froid, quand il est appliqué sur des surfaces sensibles, non-seulement fait naître dans les centres nerveux des sensations spéciales plus ou moins douloureuses, mais les impressions qu'il développe dans les nerfs sensitifs mettent en jeu le pouvoir excitomoteur et provoquent des actes réflexes dans les points les plus variés de notre organisme.

Ainsi, un des premiers effets de l'application du froid sur les téguments, est de provoquer par voie réflexe la contraction des muscles lisses du derme, et des éléments musculaires des vaisseaux cutanés. Cette contraction réflexe se traduit à l'œil par l'horripilation (chair de poule) et par la pâleur de la peau qui devient le siège d'une anémie locale. Nous verrons plus loin que la contraction des éléments musculaires de la peau peut être le résultat de l'action locale du froid. En effet chez des animaux auxquels on sectionne les nerfs vaso-moteurs qui se rendent à une région

déterminée des téguments, l'application du froid sur cette région ne cesse pas de déterminer une contraction locale des vaisseaux du derme. Mais il n'en est pas moins vrai que, dans les circonstances normales, la contraction des éléments musculaires du derme et des parois des vaisseaux, occasionnée parle froid, est d'ordre essentiellement réflexe. La preuve en est que cette contraction loin d'être limitée au lieu d'application du froid s'observe en des points de la peau et sur des organes très-éloignés, comme le démontrent les faits expérimentaux qui suivent :

Edwards et, après lui, MM. Brown-Sequard et Thôlozan ont noté que lorsqu'on plonge une des mains dans l'eau froide, la température des deux mains se trouve abaissée. Cet abaissement de température de la main, restée hors de l'eau, n'est pas constant. M. Vulpian et, après lui, M. Strickor ont constaté que souvent la température de l'autre main s'élève. Quand il seproduit, l'abaissement de température ne peut s'expliquer que par une contraction réflexe des vaisseaux sanguins avec ralentissement consécutif du cours du sang. C'est là l'explication proposée par M. Brown-Sequard. Ce physiologiste a fait remarquer en outre que l'application du froid sur l'une des mains ne détermine de contraction vasculaire réflexe que dans l'autre main. Quand, au contraire, c'est l'un des pieds qui est impressionné par le froid , la contraction réflexe se manifeste dans le pied opposé. En d'autres termes, les contractions réflexes déterminées par l'application du froid sur la peau se feraient toujours en des points symétriques. Mais lorsque la réfrigération cutanée est un peu plus intense, la contraction réflexe des vaisseaux et des fibres lisses du derme envahit peu à peu toute l'étendue des téguments.

Le D' Béni -Barde a cité des faits analogues à ceux

qui précèdent. Ainsi il a noté que quand on projette de l'eau froide sur le côté droit de la poitrine, le phénomène de la chair de poule se montre d'abord au point de contact; mais au boit de cinq à quinze secondes, il envahit également le côté gauche de la poitrine (celui qui n'a pas été touché par Teau froide). De même, quand on projette de Teau froide sur l'un des testicules, on voit d'abord se contracter la moitié correspondante du scrotum, et environ cinq secondes plus tard la moitié du côté opposé.

Les contractions réflexes, nous l'avons dit, peuvent se montrer dans des organes autres que la peau et à une grande distance du lieu d'application du froid. Ainsi, quand nous pénétrons dans un milieu à température un peu basse, dans un bain froid par exemple, nous sommes pris de tremblements avec claquement des dents, véritables contractions cloniques réflexes des muscles, provoquées par le froid. De même, nous verrons plus loin que l'immersion du corps dans un bain froid a pour eff'et de ralentir par voie réflexe les mouvements du cœur et de la respiration.

Non-seulement le froid, quand il impressionne les extrémités des nerfs sensibles, met enjeu le pouvoir excito-moteur des centres nerveux, mais il jouit encore de la propriété d'abaisser ce pouvoir excito-moteur. Il est reconnu que, durant Tété, les mouvements réflexes sont bien plus vifs que durant l'hiver. D*un autre côté, M. Brown-Sequard a entrepris des expériences pour démontrer que, chez des grenouilles décapitées, les mouvements réflexes sont d'autant plus lents à disparaître que la température du milieu ambiant est plus basse. Dans un milieu dont la température est maintenue entre 0° et 8% une grenouille décapitée continue de vivre pendant des mois; à une température qui se maintient entre 5** et 13% la vie ne

persiste plus que pendant des semaines; à une température de 18' à 24*, l'animal décapité cesse do vivre au bout de quelques heures, et la survie n'est que de quelques minutes, quand la température extérieure du milieu ambiant s'élève de 30** à 40**.

Une expérience de Kunde est également très-propre à faire voir l'influence du froid sur Tétat du pouvoir excito-moteur. Kunde empoisonne une grenouille avec de la strychnine, de façon à développer chez l'animal un tétanos artificiel. Si alors la grenouille intoxiquée est placée dans un milieu à la température de 34% les muscles contractures ne tardent pas à revenir à l'état de relâchement physiologique. Au contraire, dans un milieu. à température très-basse, ce tétanos d'origine toxique persiste pendant quinze jours et plus.

Longet également avait noté que, durant l'hiver, il est beaucoup plus difficile de développer des convulsions chez les animaux qu'on empoisonne avec la strychnine ou des sels de morphine.

Une autre expérience bien démonstrative consiste à donner une même dose de morphine ou de strychnine à deux chats du môme âge, dose suffisante pour produire un. tétanos artificiel. Si alors on place l'un des animaux dans un milieu à la température de i& à 19** et l'autre dans un milieu à température plus élevée, le premier ne tarde pas à succomber, parce que la rigidité tétanique des muscles persiste, tandis que le second, sous l'influence de la température élevée du milieu ambiant ne tarde pas à revenir à l'état normal. En somme, d'après ce qui précède, on doit admettre que le froid diminue l'énergie du pouvoir excito-moteur, mais en augmente la durée.

Ajoutons toutefois, que dans des circonstances déterminées, l'application du froid peut produire un effet inverse en surexcitant le pouvoir réflexe de la moelle.

Làbaoib-Laqrave. — Froid. 4

Ce fait a été signalé pour la première fois en 1871 par Tarchanoff qui en donne comme preuve l'expérience suivante : Si Ton introduit le tronc d'une grenouille, y compris la tête et les pattes supérieures, dans un sac rempli de glace, la température de ces parties s'abaisse jusqu'à 3% tandis que les pattes inférieures conservent la température de l'air extérieur, soit IT par exemple. En mesurant alors les actes réflexes de cette grenouille ainsi soumise à l'action du froid pendant une heure, une journée et plus, on trouve que l'activité réflexe est bien plus considérable que dans les circonstances normales. C'est là un fait qui se reproduit constamment. Or Tarchanoff ne conteste pas que, d'une façon générale, le froid ne soit un modérateur du pouvoir réflexe. Pour expliquer comment l'effet inverse s'observe dans le cas cité par lui, il fait remarquer que chez une grenouille privée de sang, le froid diminue parfaitement l'activité du pouvoir réflexe. Dès lors il est permis d'admettre que chez la première grenouille, l'exagération du pouvoir réflexe dépend de^ modifications que le froid imprime à la composition du sang. Nous verrons plus loin que sous l'influence du froid le sang se charge d'une quantité plus considérable d'oxygène. Ce sang plus oxygéné excite d'avantage les centres réflexes de la moelle, et voilà comment, selon Tarchanoff s'explique l'exagération de l'activité réflexe occasionnée par le froid, dans l'expérience citée plus haut.

D. — Action topique du froid sur la moelle.

Weir Mitchell et Richardson ont étudié l'action qu'exerce sur la moelle, la réfrigération locale, obtenue à l'aide de pulvérisation d'éther ou d'autres liquides très-volatils. Ces expérimentateurs ont constaté que,

chez des grenouilles, l'applicatioû locale du froid sur la moelle mise à nu, engendre d'abord des phénomènes d'excitation : les membres sont pris de mouvements très-vifs. Mais ce stade d'excitation est de courte durée; souvent même il fait défaut. Puis survient la résolution complète des membres qui semblent être complètement paralysés. En même temps l'animal est plongé dans la stupeur. Quand il est soustrait à l'action du froid, c'est la stupeur qui disparaît en premier lieu, puis jl exécute des mouvements de reptation; enfin, au bout de quelques minutes, il redevient apte à exécuter des sauts, comme à l'état normal.

Lorsque chez un lapin, on refroidit un segment déterminé de la moelle, on voit se produire des mouvements actifs dans les organes qui reçoivent leur nerf du segment en question. Puis survient une paralysie complète, mais passagère. Quand le froid est appliqué sur la région cervicale de la moelle, il détermine de la stupeur. Chez les poules et les pigeons, on observe en outre des mouvements de recul. D'après Weir Mitchell, la portion de l'axe spinal dont la réfrigération locale occasionne de la stupeur avec mouvement de recul, s'étend inférieurement jusqu'à la quatorzième vertèbre.

E. — Action topique du froid sur le cerveau.

Dans les expériences de Richardson et de Mitchell, dont il vient d'être question, lorsque le froid est appli* que directement sur le cerveau, de façon à ce que la température de cet organe descende au-dessous de zéro, la substance cérébrale acquiert une consistance comparable à celle des os. Mais la couche où s'opère cette congélation présente une épaisseur relativement mi-'

nime. En pareil cas, la surface du cerveau offre une coloration blanche et un éclat métallique.

Quand on pulvérise de l'éther sur le cerveau d'uue grenouille, la congélation est obtenue déjà au bout de quelques secondes. Par suite, Tanimal perd complètement la faculté d'exécuter des mouvements volontaires. Mais bientôt les mouvements réflexes, qui sont exclusivement régis par la moelle, reparaissent. Sous l'influence d'une excitation légère, l'animal répond par des mouvements de défense; mais toujours il s'écoule un intervalle de temps assez long entre le moment où la grenouille est excitée et celui où elle exécute le mouvement réflexe. Quand l'excitation de la peau atteint un certain degré d'intensité, il peut en résulter des mouvements convulsifs très-intenses, voire même un véritable tétanos artificiel. Tous ces troubles d'innervation disparaissent promptement lorsque le cerveau se trouve de nouveau placé dans les conditions normales de température.

En somme, les recherches de Weir Mitchell et de Richardson démontrent que chez la grenouille une réfrigération intense du cerveau abolit les fonctions de cet organe, et provoque l'apparition des mêmes phénomènes que ceux qu'on observe à la suite de la section de la moelle. On supprime de la sorte l'action modératrice que le cerveau exerce sur le pouvoir réflexe de la moelle, et on facilite ainsi la tendance aux mouvements convulsifs.

Chez les animaux à sang chaud, les effets de la réfrigération intense du cerveau diffèrent notablement de ceux que nous venons de décrire. Quand on prend un animal très- jeune, dont les parois crâniennes n'ont qu'une faible épaisseur, on peut arriver à congeler la substance cérébrale sans qu'il soit nécessaire de la mettre préalablement à nu. Par un temps très^froid,

la réfrigération peut être poussée très-loin, sans que la vie de l'animal soit mise en péril. Il n'en est plus de même quand la température de l'atmosphère est très-élevée. Le premier effet de la réfrigération du cerveau est une action sédative de courte durée ; bientôt se développent des phénomènes d'excitation motrice, en même temps que la sensibilité est considérablement amoindrie. Quand l'application du froid continue, l'anesthésie devient complète ; l'animal tombe dans un état de profonde stupeur, durant lequel on peut, sans provoquer de manifestations douloureuses, pratiquer sur lui toutes sortes d'opérations. Cet état est comparable au sommeil hibernal.

Lorsque ensuite on place l'animal dans un milieu dont la température se maintient entre 2« et 7«, il revient peu à peu à lui et semble se réveiller d'un profond sommeil. Ce retour graduel des fonctions cérébrales n'est interrompu par aucun phénomène d'excitatien. Il n'en est plus de même si brusquement l'animal est soumis à une température de 15**. Alors son réveil est suivi d'une période d'agitation avec mouvements convulsifs. Pendant quelque temps, les membres se refusent à supporter le poids du corps et l'animal titube comme s'il était ivre.

D'autre part, chez les animaux dont le cerveau est ainsi soumis à une réfrigération très-intense, le retour à l'état normal est complet. Richardson a pu impunément répéter l'expérience quarante-six fois sur un même pigeon. Ce n'est que quand la réfrigération atteint la moelle allongée et paralyse les centres respiratoires que les animaux succombent asphyxién.

L'abolition des fonctions cérébrales est accompagnée, chez les animaux à sang chaud, comme chez les animaux à sang froid, d'une exagération du pouvoir

réflexe, comme Richardson Ta constaté sur un jeune lapin plongé dans un coma profond consécutif à une réfrigération du cerveau. L'animal, couché sur le côié, respirait péniblement comme les apoplectiques, et tous ses membres étaient au repos. Mais la moindre excitation, comme, par exemple, celle occasionnée par un courant d'air impressionnant la peau, provoquait l'apparition de mouvements convulsifs désordonnés. (Cette affirmation contredit évidemment l'assertion précédente, d'après laquelle les animaux plongés dans un état de profonde stupeur supportent toutes sortes d'opérations, sans manifester la moindre douleur.)

F. ^ Action topicpie du froid sur le cervelet.

W. Mitchell et Richardson ont également étudié les effets de la réfrigération locale du cervelet, mais nous devons faire remarquer, à ce propos, qu'il est extrêmement dififlcile de congeler cet organe, sans intéresser du même coup la moelle allongée.

Le premier effet qu'on observe chez les pigeons dont le cervelet est soumis à un froid intense, est un état de stupeur plus ou moins profond. Quelque temps après, l'animal se met à battre des ailes, et, par moments, il exécuté des mouvements de recul, qui se reproduisent d'une façon paroxystique. Mitchell a également vu des pigeons pirouetter sur eux-mêmes d'avant en arrière.

Ces mouvements de recul consécutifs à la réfrigération du cervelet seraient dus à ce que, par suite de l'abolition momentanée de ses fonctions, cet organe ne pourrait plus faire contre-poids aux corps striés qui renferment les centres des mouvements de propulsion en arrière. Pour Richardson, le cervelet renferme, au contraire, les centres des mouvements de

propulsion en avant; aussi, quand on ne refroidit le cervelet que d'une façon progressive, on voit survenir une phase d'excitation caractérisée précisément par des mouvements en avant.

G. — Action du froid sur la moelle allongée.

L'application locale du froid sur la moelle allongée détermine, chez le pigeon et le lapin, des troubles de la respiration. Celle-ci peut même être complètement suspendue et alors les animaux meurent asphyxiés. D'après Mitchell et Richardson, on observe en outre de la stupeur avec mouvements de recul en arrière.

Chez les lapins, quand la réfrigération se fait progressivement, les mouvements respiratoires sont d'abord tumultueux, puis ils se ralentissent et enfin s'arrêtent complètement. Quand, alors^ l'animal succombe à l'asphyxie, on trouve, à l'autopsie, les poumons gorgés de sang. Lorsqu'au contraire on refroidit préalablement le cerveau et le cervelet, il suffit du moindre jet d'éther dirigé sur le bulbe pour tuer l'animal. Dans ce cas, le tissu pulmonaire est exsangue, blanc comme neige, et les alvéoles sont atélectasièes.