DE L’OEUF HUMAIN DANS LA TROMPE

Ce terme intermédiaire est caractérisé par la dissolution de là vésicule germinative et la création du blastoderme.

Le premier phénomène qui s’accomplit dans l’œuf, après sa sortie de l’ovaire, est la dissolution de la vésicule du germe. Ce changement est le premier de tous ; il se produit dès que l’œuf est tombé dans le pavillon ; il est instantané. Cette vésicule étant dissoute , comme le seront plus tard les autres membranes de l’œuf, ses éléments se mêlent ou se répandent à la surface du jaune , et à ce moment les spermatozoïdes viennent s'unir à eux. C’est toujours à cet état de dissolution de la vésicule germinative que ces corpuscules trouvent l’œuf, dans quelque partie de la trompe que la rencontre ait lieu. Il y a là mélange matériel des deux éléments ; et si on ne peut suivre cette union jusqu’à son dernier terme, tout du moins en démontre la réalité , et surtout, entre plusieurs autres preuves, l’hérédité physiologique et pathologique du côté du père.

(1 ) Quant à la manière de trouver l’œuf dans la trompe, cette recherche est si difficile, que je la regarde comme impossible pour tous ceux qui ne l’ont pas vu faire plusieurs fois, ou qui ne s’y sont pas exercés sous les yeux d’observateurs habiles.

C’est probablement dans le point où la vésicule germinative s’est dissoute que se développera plus tard l’embryon. Mais ici , nous perdons de vue l’enchaînement des actes , et nous ne voyons plus le phénomène aussi nettement limité que chez l’oiseau. Dans celui-ci, en effet, il ne sort pas de la cicatricule : c’est dans cette cicatricule que se répandent les éléments renfermés d’ahord dans la vésicule de Purkinje, et que se trouve exclusivement la matière amorphe toute préparée pour le développement de l’embryon ; c’est là que se fait la conception et que se développé le germe.

Le premier fait qui s’accomplit ensuite est le dégagement de l’œuf de tous les globules qui l’environnent. Ces globules, vestiges de la membrane ou plutôt du disque granuleux ou proligère, avaient peut-être pour but la nutrition de l’œuf pendant les premiers moments. Mais bientôt ils se dissolvent ou se dissocient, soit spontanément, soit sous l’influence de l’action des cils vibratiles de l’oviducte.

Le phénomène qui lui succède -, et qui est comparable à ce qui se passe dans de bien plus grandes proportions chez l’oiseâu -, consiste dans la déposition d’albumen et la formation autour de l’œuf d’une série de couches de cette matière. Cette déposition se fait par couches successives et excen-

triques, comme le prouve l’examen microscopique de ces espèces de stratifications. L’albumen déposé est tout-à-fait semblable à celui qui enveloppe l’œuf de la grenouille. Ce phénomène commence à se manifester chez la lapine de la 18 e à la 20 e heure. A mesure que l’œuf chemine, l’enveloppe albumineuse augmente d’épaisseur, et, au microscope , on la voit garnie dans toute sa profondeur de nombreux spermatozoïdes.

Outre les faits qui précèdent et qui sont indépendants de la conception, outre les phénomènes accessoires qui peuvent se manifester, du moment que le spermatozoïde est introduit dans l’œuf, il y a production de phénomènes intérieurs et modifications du vitèllus.

Les premiers changements consistent dans un racornissement, un retrait du vitèllus surlui-même. Cette substance commence à se rapetisser : sur des œufs de divers âges, l’œil ne la perd jamais de vue, et reconnaît bien quelle a toujours les mêmes caractères, ceux qu’elle avait déjà dans l’intérieur de l’ovaire ; seulement, à ses granules succèdent des vésicules , qui, placées à côté les unes des autres , deviendront des cellules, et, par suite, formeront des membranes plus ou moins complexes. Si donG Bischoff a pu refuser avec raison de prendre pour de grandes cellules les sphères auxquelles donne

naissance la segmentation du jaune (dont nous allons nous occuper), il s’est trompé en disant que ce jaune ne renferme alors que des granules et point de vésicules : il suffit, pour voir celles-ci pendant la période que nous décrivons , de faire varier l’intensité de la lumière; il y a même de ces vésicules qui, s’étant échappées, se placent entre le vitellus racorni et la membrane vitelline, et présentent des caractères si tranchés qu’on ne peut se refuser à les reconnaître.

Le second phénomène consiste dans la segmentation du jaune . Le vitellus se divise d’abord en deux parties ; il y a toujours quelques vésicules qui s’échappent comme nous venons de le dire. Dans le centre de chacune de ces deux masses vitellines, sont une ou deux vésicules transparentes qu’il n’est pas toujours aisé d’apercevoir, et qui paraissent et disparaissent successivement à mesure que le développement suit son cours. Chacun de ces segments se partageant également, le vitellus se trouve ensuite divisé en quatre parties ; puis, par un mécanisme analogue , il est divisé en huit, puis en seize, et ainsi de suite, jusqu’à ce qu’il se soit formé, par ces divisions et subdivisions successives , une masse sphéroïdale de segments de très-petites dimensions, ou, pour mieux dire, de globules, qui remplit de nouveau la cavité de la membrane vitelline.

Ces phénomènes successifs ont pour but d’arriver

à la formation de la vésicule ou membrane blasto dermique, qui est un point fondamental du développement, puisqu’elle est destinée à la formation et à la nutrition de l’embryon.

Chacun des globules ou des masses sphéroïdales qui constituent le vitellus, passe à l’état de vésicule par l’effet de la coagulation dé sa surface en membrane , et par suite du rapprochement des vésicules entre elles, devient une cellule. Au centre de leur masse totale se développe un liquide qui, augmentant de quantité, les refoule de plus en plus vers la périphérie, de telle sorte que chacune d’elles devient cellule intégrante d’une nouvelle cellule ou vésicule plus grande, et que leur réunion constitue, à proprement parler, une membrane qui n’est autre que le blastoderme. C’est en se poussant, se pressant à la face interne de la membrane vitelline et en s’appliquant contre elle, qu’elles se touchent toutes , que leurs parois s’aplatissent, et que, de vésicules , elles de^viennent des cellules hexagonales, conservant encore quelque temps leur convexité du côté de leur face interne. Ainsi se constitue cette grande vésicule, qu’on désigne sous les noms de vésicule, membrane , sphère blasto dermique (1) ; elle est, pour ainsi dire,

(1) Il y a cette différence entre l’oiseau et le mammifère, que chez celui-ci la vésicule blaslodermique se forme d’emblée, pour ainsi dire; tandis que chez celui-là c’est

l’élément fondamental du développement de l’embryon. Au bout d’un certain temps, en effet, un point de ses parois est obscurci par le rapprochement de plusieurs globules : c’est la tache embryonnaire qui se manifeste.

Le blastoderme est appuyé contre la membrane vitelline qui, de son côté, diminue successivement d’épaisseur, pour que l’œuf puisse se mettre bientôt en contact plus immédiat avec la matrice.

Tel est, chez les mammifères, l’état de l’œuf au moment où il arrive dans d'utérus. Or, si, comme nous l’avons dit, on ignore chez la femme tous les phénomènes intermédiaires que nous venons de décrire , on connaît du moins l’état de l’œuf à cette période. On l’a observé une fois en Allemagne. En France, M. Coste l’a vu une autre fois. Chez des femmes , mortes par suicide sept à huit jours après le rapprochement des sexes, on a trouvé dans l’utérus un œuf ayant pour enveloppes une membrane transparente (vésicule vitelline) , et une membrane opaque plus interne ( vésicule blastodermique) ; dans l’épaisseur des parois de cette dernière se dessinait une tache circulaire, origine de l’em-

la cicatricule qui, préexistant à la fécondation, s’étend plus tard de la forme d’une calotte sphérique à celle d’une sphère entière. Alors même qu’elle est encore à l’état d’une simple calotte de sphère, on voit déjà l’embryon s’y former.

bryon. En un mot, il y avait identité entre cë développement et celui dé l’ovule des mammifères dans la même période, ce qui justifie celle que nous avons admise entre les développements des périodes précédentes.

PREMIERS DÉVELOPPEMENTS DE l’ôEüF DANS LA MATRICE. —- TACHE EMBRYONNAIRE. — FORMATION DE l’aMNIOS.

Jusqu’à l’extrémité de la trompe, c’est aux dépens de la masse albumineuse environnante que les divers phénomènes d* évolution se sont accomplis dans l’œuf; mais , quand il arrive dans la matrice, c’est pour s’y implanter et y vivre des éléments qu’elle pourra lui fournir. Comme, pendant son trajet, il s’est nourri aux dépens de l’albumen qui l’entourait, il s’en trouve alors dépouillé, et c’est la membrane vitelline elle-même un peu amincie qui se met en contact avec l’utérus. Devenue bientôt Villeuse pour absorber les liquides dans lesquels il est plongé , cette vésicule forme son enveloppe la plus extérieure, et constitue une de ces premières membranes qu’on a toutes confondues sous la dénomination unique de chorion.

A son arrivée, l’œuf de l’espèce humaine, comme celui des mammifères, est parfaitement libre dans l intérieur de l utérus . Il ne faut pas oublier cette circonstance des relations premières entre l’œuf et la matrice , car elle nous servira à déterminer plus

tard la nature de ce qu’on a appelé membrane caduque. M. Coste remarqua que l’œuf de huit jours, qu’il a eu l’occasion d’observer, était complètement libre dans la cavité de l’organe; il n’y était pas coiffé, comme on l’a supposé, par la fausse membrane, dont les anatomistes admettaient la formation antérieure à son arrivée. Il n’y était maintenu que par de la mucosité et le rapprochement naturel des parois.

Au développement du blastoderme succède, chez l’homme comme chez les animaux, l’apparition, dans un de ses points, des premiers linéaments de l’embryon; c’est qu’en effet, cette membrane ellemême deviendra l’embryon par une modification particulière de sa propre substance. On s’en assure en examinant, à une certaine époque, un œuf de mammifère ; on voit, dans l’épaisseur de la vésicule blastodermique, la tache qui se reployant constitue l’embryon, un feuillet constituant l’enveloppe externe , et un autre le tube digestif.

Or, ici encore, il y a, de distance en distance , identité des faits fondamentaux entre le développement de l’œuf humain et celui de l’œuf des mammifères.

Dans l’espèce humaine, on trouve la tache embryonnaire (1) à huit jours de gestation ou plutôt

(i) Area germinativa de Bischoff.

de conception. Chez les mammifères , on voit cette tache, de circulaire qu’elle était d’abord, prendre une forme elliptique plus ou moins allongée, puis se convertir en une espèce de nacelle. Comme cette tache, ou l’embryon quelle constitue , n’est autre chose que la substance même de la vésicule blastodermique, celle-ci peut dès-lors être distinguée en deux portions : l’une, encore toute petite, qui n’est que l’embryon lui-même; l’autre, très-grande par rapport à lui, c’est la vésicule ombilicale naissante on plutôt commençant à se distinguer de lui. Il ne peut y avoir à aucune époque de communication plus grande entre l’un et l’autre : aussi l’ombilic, si l’on peut ainsi s’exprimer pour désigner toujours du même nom la même ouverture, est-il évasé alors depuis le cou jusqu’au bassin (1).

A ce moment, la membrane blastodermiqüe n’est plus formée d’un seul feuillet, mais de deux : le feuillet externe deviendra le tégument de l’embryon, et subira, dans le reste de son étendue, des modifications que nous décrirons tout-à-1’heure ; le feuillet interne deviendra le tube intestinal d’une part, et de l’autre la vésicule ombilicale. On admet encore, d’après les anatomistes allemands, l’existence d’un troisième feuillet, intermédiaire aux deux autres, et qu’ils appellent feuillet vasculaire; parce que là

(1) Voy. PL II, fig. i, 2, 5.

apparaîtraient les premières gouttes de sang et se formeraient les premiers rudiments des vaisseaux, qui se mettent ensuite, et peu à peu , en communication avec le cœur et les gros vaisseaux développés concurremment dans l’embryon. Mais nous n’insisterons pas sur la description de ce feuillet vasculaire, l’histoire de l’appareil circulatoire se rapportant moins à l’évolution de l’œuf qu’au développement de l’embryon.

Il se passe alors dans le blastoderme des modifications qui portent en partie sur son feuillet interne, mais principalement sur le feuillet externe. Ce dernier, en effet, par une sorte de renversement en tout sens, donne d’abord naissance à deux plis ou capuchons : l’un céphalique et l’autre caudal, par lesquels il commence à former i’amnios. Là science possède deux faits d’ovologie humaine à cette période : l’un et l’autre sont dus à M. Allen Thomson d’Edimbourg. Ce sont des œufs de dix à quatorze jours de gestation : l’œuf et l’embryon y présentent un aspect tout-à-fait analogue à celui que nous présente l’œuf des mammifères et que nous venons de décrire, c’est-à-dire embryon adhérent dans toute son étendue sur une partie allongée de la vésicule blastodermique, et commencement de renversement de cette vésicule autour de lui (1), le tout contenu

(i) Voy. PL I, fig. S.

dans un chorion villeux formé par la membrane vitelliné. Voilà donc, depuis l’observation de l’œuf dans l’'ovaire jusqu’à celle de ce même produit dans l’utërus vers le 14 e jour de la conception, trois états correspondants mais non successifs de cet œuf, qui sont identiques chez l’homme et chez les animaux.

Le feuillet externe du blastoderme se replie autour de l’embryon , d’abord en un capuchon céphalique, puis en un capuchon caudal, ainsi que sur ses bords latéraux. Ces replis marchent l’un vers l’autre, de sa face antérieure vers sa face postérieure; ils l’enveloppent successivement de plus en plus, se plissent de manière à ne laisser voir qu’une partie du dos successivement décroissante (1), et se réunissent enfin vis-à-vis un point particulier du dos, formant ainsi ce qu’on a appelé par analogie ombilic amniotique (2j. Tel est, en effet, le mode de développement de Vamnios (apvioç). La cavité amniotique n’existe pas tout d’abord, elle ne se forme qu’à mesure qu’un liquide s’interpose entre l’embryon et l’amnios, et les éloigne l’un de l’autre.

Ce reploiement s’étant fait à partir du point où un simple sillon indique d’abord la séparât ion de l’embryon du reste du blastoderme et de ce qui

(1) Foy. PL II, fig. 5, 4, 4 bis .

(2) Foy. PL II, fig. S, 6, 7.

loi

deviendra la vésicule ombilicale, il en résulte que c’est à l’ombilic ou à l’ouverture de communication de la vésicule ombilicale avec l’embryon, qu’il faut aller rechercher l’origine de l’amnios. Dans le commencement, l’ombilic est donc très-large de la tête à la queue, et il ne se constitue que quand l’amnios s’est formé. En même temps que celui-ci se développe, la couche externe du blastoderme est éloignée de la surface de l’œuf et devient indépendante ; et, à mesure quelle disparaît, on voit très-bien l’ouverture ombilicale constituée. A ce moment donc la cavité abdominale est encore ouverte, et elle l’est d’autant plus que l’embryon est plus jeune. Il faut bien retenir cette circonstance, pour se garer de l’erreur où sont tombés certains embryologistes, qui ont prétendu voir une anomalie dans l’ouverture de la cavité abdominale de très-jeunes embryons.

L’amnios se développe de la même manière chez tous les animaux vertébrés qui en sont pourvus , c’est-à-dire toujours par renversement du feuillet externe du blastoderme; seulement l’ombilic amniotique se fait dans un point ou dans un autre , suivant les espèces. Au moment de l’occlusion de cet ombilic , il reste , entre l’amnios et la couche externe du blastoderme, un point de continuité qui prouve qu’ils ne sont l’un et l’autre que le résultat du déploiement d’une seule et même membrane.

Celle-ci ne tient plus alors à l’amnios que par un pédicule, par un lien de continuité plus ou moins affaibli, mais qui exprime évidemment le mécanisme de son développement (1). Or, M. Allen Thomson a vu un cas dans lequel l’amnios de l’espèce humaine tenait au chorion par un pédicule allongé, ce qui prouve que son origine est analogue à celle que nous venons de décrire dans le développement de l’œuf des mammifères. On voit aussi, chez des embryons humains assez jeunes (vers le 15 e ou 20 e jour), que l’amnios se continue évidemment avec le pourtour de l’ouverture ombilicale, ce qui démontre la même chose. L’ombilic est alors trèslargement ouvert, l’intestin est droit de la bouche à l’anus , et il existe , sur les côtés du cou, trois ou quatre fentes branchiales , comme chez les mammifères, avec lesquels il ne leur manque par conséquent aucun point d’analogie.

M. Pockels de Brunswick avait admis la formation de l’amnios dans l’espèce humaine par un mécanisme opposé. Cette membrane serait, dans cette hypothèse , une vésicule particulière dont se coifferait l’embryon en s’y enfonçant peu à peu. Mais alors il ne devrait pas y avoir de relation directe entre l’embryon et l’amnios, tandis qu’il y en a réellement une tout autour de l’ombilic. M. Serres a soutenu

(t) Voy. PL H, fig. 6, 7.

en France cette opinion , mais M. Pockelslui-même l’a abandonnée. Il avait été trompé dans sa supposition par des cas anormaux, pathologiques. En effet, à mesure que l’amnios grandit, il tend à s’appliquer à la face interne du chorion, à la doubler, et alors ils ne forment plus pour ainsi dire qu’une seule et même membrane composée de deux feuillets. Le foetus peut être malade, rester très-petit, tandis que l’amnios a pris un très-grand développement. Si alors, dans un point quelconque entre le chorion et l’amnios, il s’est produit une hydropisie, et si l’amnios est retenu sur la face externe de cette vésicule par un filament, trace derombilic amniotique ou du cordon ombilical, l’anatomiste qui ouvrira cet œuf, sans présumer que les ehoses peuvent se trouver dans cet état, pourra supposer, pour peu qu’il ait une imagination active, que l’embryon posé sur ce kyste va le déprimer, s’en coiffer, et se former ainsi un amnios. Mais personne n’a pu suivre la succession du phénomène dans cette hypothèse. Il serait d’ailleurs impossible que l’amnios se formât de deux manières si différentes, chez les mammifères et chez l’homme.

Quant aux fonctions de cette véritable séreuse , nous les résumerons , en disant que la formation de Famnios a un double but : 1° protéger l’œuf par sa membrane et par son liquide , et servir probablement à sa respiration; 2° éloigner la couche externe

du blastoderme devenue inutile et nuisant aux rapports directs, intimes, qui doivent s’établir entre le fœtus et la mère. A l’occasion de l’allantoïde, nous reviendrons sur ce dernier point, et alors seulement ppus pourrons en faire comprendre toute la portée.