DU CHORION, DU* PLACENTA, ET DU CORDON OMBILICAL

Sur l’allantoïde se développent d’abord quatre vaisseaux, tout - à - fait analogues aux vaisseaux omphalo-mésentériques. On les appelle dans les

premiers temps vaisseaux allantoïdiens ; sur un fœtus plus avancé ils reçoivent le nom de vaisseaux ombilicaux : ce sont deux veines, réunies plus tard en une seule chez tous les animaux supérieurs, et cheminant vers le vestibule du cœur, et deux artères naissant de la partie inférieure de l’aorte. Dans l'embryon , il y a toujours symétrie complète entre les appareils vasculaires.

Par le seul fait que l’allantoïde prend un développement vasculaire considérable, la vésicule ombilicale disparaît en proportion : or, dans l’espèce humaine, quoi qu’on en ait dit, l’allantoïde prend, selon M. Coste, un très-grand développement, plus grand à un moment donné que chez aucun animal, et cela pour constituer le chorion. Chez les divers animaux, le développement de ces deux organes est toujours inverse l’un de l’autre. Si celui de l’allantoïde est faible, la vésicule ombilicale persiste. L’exemple où le développement de l’allantoïde se présente à nous dans l’état le plus faible, est celui des didelphes : chez eux, en effet, cet organe grandit si peu , qu’il ne saurait se convertir en placenta, comme il le fait chez tous les autres mammifères ; aussi la vésicule ombilicale persiste-t-elle, et voyonsnous la mère avorter, saisir le fœtus avec ses lèvres et le porter dans sa poche abdominale où il s’attache à la tétine : exemple tout-à-fait exceptionnel et caractéristique des animaux de ce groupe.

Quand l’allantoïde est formée, il se produit des phénomènes que nous diviserons, pour les étudier, en deux séries : les uns se passent dans le lieu même de sa naissance, les autres à l'extérieur»

A l’extérieur, elle se projette sous forme de vésicule, qui grandit et se développe, jusqu’à ce qu’elle rencontre l’enveloppe externe de l’œuf ou chorion non vasculaire. Elle s’applique alors sur lui, s’aplatit en prenant une forme plus ou moins circulaire (1), et en s’y modifiant, finit, à l’aide de son appareil vasculaire ( dont nous avons fait ressortir l’analogie avec celui de la vésicule ombilicale), par former ce que nous appellerons le placenta. Il se développe à la surface de l’œuf, dans le point plus ou moins étendu , suivant les espèces où l’allantoïde est venue s’appliquer, des prolongements, des villosités , qui reçoivent chacune une ramification des vaisseaux allantoïdiens, une artère et une veine. Ces villosités se creusent, dans l’utérus, des canaux où elles sé logent, mais sans pénétrer pour cela le tissu même de la mère, comme nous le démontrerons plus tard. Plus les villosités sont multipliées, plus sont multipliés aussi les points de contact de la

(t) Voij. PI. II, fïg. 7.

mère avec l’œuf. Pour pénétrer ainsi par ses villosités dans la matrice même, l’allantoïde a successivement fait atrophier et disparaître la couche externe du blastoderme contre laquelle elle était appliquée (1).

Nous pouvons comprendre maintenant comment ces diverses membranes (vitelline, blasto dermique, allantoïde) disparaissent successivement. Nous verrons ainsi ce qu’il faut entendre par chorion , et de quelle nature il est aux diverses époques du développement de l’œuf. On appelle, d’une manière générale , chorion (yàpiôy) la membrane propre la plus externe de l’œuf, villeuse jusqu’à une certaine époque, perdant plus tard, dans une plus ou moins grande partie de son étendue, ses villosités et son épaisseur. Or, ce chorion est loin d’être le même à toutes les époques du développement du germe.

L’œuf est entouré d’abord de la membrane vitelline , et, à son arrivée dans la matrice , cette membrane constitue positivement son premier chorion. A mesure qu’il se développe et que l’amnios se forme, la couche externe du blastoderme est peu à peu refoulée contre cette membrane vitelline et la

(1) Voy. PI. II, fig. 8, où la couche externe du blastoderme et la vésicule vitelline, qui réunies constituaient le chorion extérieur, ont été résorbées, et ne sont indiquées que par une ligne ponctuée.

double, pour ainsi dire. Celle-ci s’atrophie alors; celle-là seule reste, devient l’enveloppe la plus extérieure de l’œuf, et succède comme chorion à la membrane vitelline : c’est le deuxième chorion, et l’on voit qu’il a été d’abord en continuité avec l’embryon, avant de former son enveloppe extérieure.

Ces deux chorions sont l’un et l’autre non vasculaires.

Un troisième état du chorion peut se présenter sous deux formes différentes dans divers animaux. Nous avons vu, en effet, que, dans certaines espèces, la vésicule ombilicale prend un très-grand développement, et, par contre, l’allantoïde n’en a qu’un très-faible. Celle-là fera alors le tour de l’œuf, ne laissant de libre que le point du chorion où vient s’appliquer celle-ci, c’est-à-dire le placenta. Ce troisième chorion , succédant au chorion non vasculaire qui s’efface devant lui, sera donc formé par la vésicule ombilicale, et sera vasculaire par les divisions des vaisseaux omphalo - mésentériques. Cette disposition se rencontre dans les rongeurs, chez les lapins. Si, au contraire , comme il arrive dans beaucoup d’autres espèces, c’est l’allantoïde qui prédomine, la vésicule ombilicale sera englobée dans la surface sphérique à laquelle donne lieu son développement, restera confinée entre elle et l’amnios où elle s’atrophiera, et le chorion vasculaire

sera constitué aux dépens de Y allantoïde (oiseaux, reptiles supérieurs, etc.) (1).

Le mot chorion vasculaire , comme le mot chorion villeux , peut donc avoir des significations bien différentes.

Nous voyons par-là que la surface de l’œuf n’est, pour ainsi dire, jamais la même dans tout le courant du développement. G’est, suivant les fonctions qui doivent avoir lieu, ou suivant des conditions dont nous n’apprécions pas peut-être toute la différence , la vésicule vitelline, le blastoderme, l’allantoïde , la vésicule ombilicale, qui tour-à-tour forment ou peuvent former son enveloppe extérieure. Je prie qu’on se rappelle maintenant ce que j’ai exprimé en parlant du développement général de l’œuf, et qu’on se pénètre bien, par cet exemple remarquable de la succession des chorions , de la loi que j’ai dit présider à tout ce développement: la loi des substitutions ou du dédoublement organique.

Ainsi, quand la membrane vitelline et la vésicule blàstodermique ont disparu, l’allantoïde, qui forme le plus souvent le chorion vasculaire, enveloppe l’œuf et reçoit les vaisseaux ombilicaux. Pour ce qüi est de la vésicule ombilicale, sa fin varie dans les animaux qui ont une allantoïde et dans ceux qui

(1) Voy. PI. II, fig. 7,8.

n’en ont pas. Dans les premiers, notamment les poissons et les batraciens, il n’y a plus cette succession des parties que nous venons de remarquer : comme il n’y a chez eux ni allantoïde» ni amnios, leur développement se passe tout entre le feuillet externe et le feuillet interne du blastoderme : la vésicule ombilicale qui s’était un peu isolée de l’intestin, sans toutefois contracter en général des rapports avec l’Utérus de la mère, est refoulée dans le ventre par le feuillet externe ou tégumentaire qui vient former peu à peu lui-méme partie de la paroi abdominale; en sorte qu’il n’y a pas ici d’ombilic, et qu’on peut dire que le développement de ces animaux n’est qu’un temps du développement des animaux supérieurs : le perfectionnement du blastoderme.

Chez les oiseaux » la vésicule ombilicale persiste jusqu’au dernier terme du développement ; mais , quand l’allantoïde l’a enveloppée, séparée du monde extérieur, elle n’absorbe plus l’air, ne respire plus contre la coque, l’allantoïde la supplée dans cette fonction. L’embryon grandissant et finissant par occuper toute la cavité de l’œuf, la vésicule ombilicale pénètre dans son abdomen, tenant toujours à l’anse iléo - cœcale et continuant à servir à sa nurtition.

Mais chez les mammifères, les intestins seuls rentrent dans l’abdomen, et la vésicule ombilicale

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s’atrophie et disparaît. Lorsque, en effet, les intestins sont rentrés et que l’ombilic s’est fermé pour ne donner plus passage qu’aux vaisseaux ombilicaux, le liquide del’amnios augmente de manière à éloigner cette membrane de l’embryon et à laisser entre elle et lui un espace considérable, dans lequel il est suspendu et il peut, pour ainsi dire, nager (1).

L’amnios, par suite de l’augmentation de cette sorte d’hydropisie, prend un développement énorme, s’applique sur le cordon et est mis en contact avectous les points de la face interne du chorion vasculaire. Aussi, en ouvrant l’œuf sans précaution, entre-t-on quelquefois du premier coup dans la cavité de l’amnios et laisse-t-on s’échapper son liquide. Mais avant cette époque, l’espace qui les séparait est rempli d’une matière fluide albuminiforme, qui tend, sous l’influence de l’eau, de l’alcool, etc., à se coaguler en stratification (magma réticulé de M. Velpeau) , et que MM. Breschet et Velpeau ont pris pour une allantoïde. Il est cependant impossible de les confondre si l’on réfléchit que l’allantoïde est toujours vasculaire. Quand l’amnios touche le chorion de toutes parts, cette membrane albumineuse a totalement disparu , et la vésicule ombilicale re-

(1) Puis ce liquide tendra, au contraire, à disparaître peu à peu à mesure que l’embryon grandira, et les parois de l’amnios reviendront bientôt en contact de toutes parts avec la surface du corps du fœtus.

poussée toujours, comme elle, par l’amnios, se trouve par uu simple effet de la disposition des parties, refoulée entre lui et le chorion, où elle finit par s'atrophier et disparaître complètement.

Pour savoir maintenant ce qu’est le troisième chorion de l’espèce humaine , voyons quels sont ses, caractères : vers le 25 e ou 30 e jour, il est villeux, vasculaire dans toute son étendue, se continue avec le cordon par quatre vaisseaux, deux veines et deux artères, et par un pédicule qui se termine surl’ouraque et par suite sur le rectum ; en un mot, nous y trouvons tous les caractères du chorion de l’oiseau, et nous y acquérons la certitude qu’il n’est, lui aussi, qu’une allantoïde transformée.

Mais alors , dans toute la portion de ce chorion opposée au point où s’insèrent les vaisseaux ombilicaux, les villosités s’atrophient, parce que la nutrition ne s’y accomplit plus : les vaisseaux les plus éloignés de ce point commencent par disparaître , la vascularité s’y éteint, et de proche en proche elle s’éteint aussi dans les points les plus rapprochés delà calotte de l’œuf. Le chorion est alors lisse et on dit qu’il devient chauve, ce qui arrive vers le troisième mois.

Il ne reste vasculaire que dans le point qui correspondra au placenta. Si cependant par accident, anormalement, il arrive que le placenta ne puisse

pas se développer dans le point correspondant au cordon, le chorion reste vasculaire dans la totalité de son étendue, ou dans un certain nombre de points. Ce phénomène, exceptionnel dans l’espèce humaine, est permanent chez tous les autres mammifères. Chez les singes il y a deux placentas ; chez les herbivores il y en a 50 ou 60, disposés par plaques et appelés cotylédons ; chez les cochons et notamment les pécaris, plus de mille, disposés linéairement sur un grand nombre de rangs ; chez le chien et les carnassiers , Un seul, mais très-grand et développé en zone autour de l’œuf; chez l’oiseau, un seul aussi, mais appliqué de toute part contre la coquille, etc.

Le fait capital de Vhistoire de Vallantoïde, c’est donc sa transformation en placenta. C’est là la seconde modification que subit cette membrane dans son développement. Du moment qu’il y a un placenta, il peut y avoir une allantoïde.

Pour former le placenta, chacune des branches de plusieurs des villosités développées sur le chorion, forme par ses ramifications des espèces d’ilots vasculaires, qui semblent autant de cotylédons, pénètrent dans la membrane interne de l’utérus, comme les racines d’un arbre dans le sol et forment par leur réunion le placenta général. Résultant du double engrenage de ces villosités entre les élevures de la chair maternelle, le placenta est donc composé de deux parties, une partie maternelle et une fœtale.

On a beaucoup discuté sur les communications vasculaires de ces deux parties. Les uns n’ont pu faire arriver les injections plus loin que le placenta, en les poussant soit de la mère au fœtus, soit du fœtus à la mère. D’autres se sont cru plus heureux en y parvenant, après avoir forcé et rompu les vaisseaux. Ce qu’il y a de certain, c’est qu’il n’y a pas de communication vasculaire directe entre l’un et l’autre. Mais cela importe peu aux fonctions du fœtus: n’est-ce pas en lui que se forment les premières gouttes de son sang , et ce sang n’est-il pas différent de celui de la mère, comme le prouve le volume plus considérable de ses globules? Quel est donc le point essentiel? Qu’il y ait imbibition , absorption des matériaux nutritifs par les villosités plarcentaires.; voilà ce qui suffit, la fusion des deux circulations était inutile. Nous verrons comment ces conditions de vie et d’accroissement pour l’embryon se trouvent remplies, en faisant, dans l’histoire de la caduque, la description du placenta maternel.

Quant aux phénomènes qui se passent dans te lieu même de la naissance de l’allantoïde, ils sont relatifs à son pédicule. C’est ce pédicule qui constitue la plus grande portion du cordon ombilical, très-volumineux dans l’espèce humaine.

Nous avons Vu que, lorsque l’allantoïde s’est développée, son pédicule devient plus grêle qu’il ^"n’était dans l’origine. Néanmoins, celui-ci commet-

nique avec le rectum par un canal qui n’est que le rudiment de l’ouraque qui plus tard s’élargira luimême en vessie urinaire. A cette époque il n’y a pas encore de reins, mais il existe des organes de dépuration qui en tiennent lieu : ce sont les corps de Wolf, étendus depuis le cou jusqu’au bassin sur les côtés de la colonne vertébrale, et excrétant leur produit, analogue à l’urine, par un canal qui s’ouvre sur les côtés de l’ouraque, dans le point où celui-ci communique avec le rectum, et où existe par conséquent alors un véritable cloaque. Ce liquide est déversé delà dans l’intestin et dans la cavité de l’allantoïde, si elle existe encore. Aussi, dans le fœtus de la brebis, par exemple, où cette cavité ne s’oblitère pas de bonne heure, on y trouve de l’urine conçrétée : on en trouve de même des plaques dans le chorion de l’oiseau, etc.

L’ouraque donne bientôt naissance à la vessie urinaire en se dilatant. Le canal très-délié, qui fait communiquer d’abord ces deux organes , se rétrécit de plus en plus et finit par s’oblitérer : l’allantoïde et la vessie deviennent alors indépendants , et l’on voit ainsi des organes qui doivent être tout-à-fait différents, indépendants l’un de l’autre, provenir primitivement d’une seule et même paroi : du feuillet interne de la vésicule blastodermique. Mais revenons au cordon ombilical.

Le cordon ombilical, est primitivement formé de

deux organes : l’ouraque ou pédicule de l’allantoïde, et le pédicule de la vésicule ombilicale, chacun accompagné de quatre vaisseaux. A cet état premier en succède un autre, qui consiste dans une intimité croissante de rapports entre l’amnios et les pédicules réunis de la vésicule ombilicale et de l’allantoïde auxquels cette membrane forme une espèce de canal. Ce canal devient plus ou moins allongé, selon rallongement du cordon ombilical. 11 est des espèces (oiseaux, lapins) où la réflexion de l’amnios n’a pas du tout lieu. Dans l’espèce humaine, au contraire, elle est très-considérable, et l’on sait que le cordon y atteint jusqu’à 5 ou 6 décimètres de longueur. Cet organe se compose alors de trois parties : dans l’intérieur, les deux pédicules; à l’extérieur, le canal que forme autour d’eux l’amnios.

Plus tard, le canal membraneux, la gaine amniotique tend à s’oblitérer et contracte des adhérences de plus en plus intimes avec les pédicules. Tant qu’il n’est pas oblitéré, tout ce qui est dans l’abdomen , étant poussé au-dehors, trouve à se loger dans ce canal, et il arrive, en effet, que les parois de la cavité abdominale ne croissant pas dans le commencement en proportion de l’intestin, celui-ci fait hernie dans le cordon. Mais plus tard, et peu à peu, cette hernie normale, composée de l’anse iléo-cœcale et de quelques anses d’intestin grêle, est réduite, normalement aussi, par l’achèvement du

cordon, l’oblitération du canal amniotique. Cette oblitération commençant vers T extrémité placentaire et se poursuivant vers le ventre, c’est peu à peu et nécessairement que s’opère, par un mécanisme très-simple , la réduction de cette hernie provisoire.

Beaucoup d’auteurs ont pensé que l’appendice cœcal était le reste de la vésicule ombilicale, mais il n’en est rien. Cet appendice se développe un peu plus loin que le point où s’insère le pédicule de la vésicule en question, et on suit, d’ailleurs, la disparition graduelle de celle-ci. Lorsqu’elle s’atrophie de bonne heure , comme dans l’espèce humaine et les mammifères , son pédicule , et par suite le cordon ombilical, s’oblitère de bonne heure, et cela de l’extérieur à l’intérieur. Si * au contraire, elle doit conserver dans sa cavité une masse plus ou moins considérable de vitellus , l’ouverture ombilicale reste perméable jusqu’au dernier moment , de manière que la vésicule même puisse rentrer dans l’intérieur du ventre, comme cela a lieu , par exemple, chez l’oiseau par un mécanisme facile à concevoir et reposant sur l’in extensibilité de la coque de l’œuf : le jaune pénètre et se glisse entre les anses de l’intestin, et finit par être enfermé dans l’abdomen où |1 persiste jusqu’à l’éclosion de l’œuf.

Mais, chez l’homme, elle périt de bonne heure :

d’abord, sa richesse vasculaire diminue, une des deux veines disparaît, puis une artère du même côté ; ensuite disparait la substance même de la vésicule ombilicale. Sa communication avec l’intestin , au niveau de l’anse iléo-cœcale, s’efface complètement du 35 e au 40 e jour. L’artère et la veine, qui existent encore, s’effacent de plus en plus; puis, il ne reste que la trame vasculaire de cette vésicule ombilicale privée de sang, refoulée entre l’amnios et le chorion, et qu’on trouve encore tout-à-fait atrophiée, à la surface interne de celuici , jusque vers le 4 e ou 5 e mois.

Le pédicule de la vésicule ombilicale ayant disparu du cordon , celui-ci n’est plus composé que de deux éléments (la gaine amniotique entourant l’ouraque), qu’on parvient à séparer l’un de l’autre par la dissection. Le cordon ombilical a donc subi une série de transformations qui font qu’il n’est jamais le même. A ce moment, la vie du fœtus n’a plus lieu que par l’intermédiaire d’un seul organe, le placenta, qui n’est lui-même que le développement d’une portion de l’allantoïde. C’est là le dernier état du cordon ombilical : une de ses veines s’étant oblitérée, il n’est plus composé que d’une sorte de cordon fibreux, vestige de l’ouraque, de deux artères et d’une seule veine. Sur toute sa longueur, on parvient toujours à disséquer l’amnios par couches très-minces et à le suivre jusqu’à sa

continuité avec la peau de l’embryon , au niveau de l’ouverture ombilicale.

Le cordon est enfin le siège d’un dernier phénomène dont on ne comprend guère ni l’utilité , ni le mode de formation : je veux parler de sa torsion spirale. Comment se fait-il qu’il puisse se tordre ainsi sur lui-même? C’est assez difficile à expliquer, excepté du moins le premier tour de torsion. On sait, en effet, que , droit d’abord dans l’utérus et dans ses enveloppes , le fœtus humain se recourbe si fortement, que peu à peu la tête change tout-àfait de place et est complètement renversée. Vers le 24 e jour, on le voit déjà très-ineliné ; sa mâchoire correspond à la symphyse des pubis , et le cordon a dû se tordre ainsi une fois sur lui-même. Mais l’observation n’a rien appris sur les enroulements ultérieurs.

A l’époque où tous les phénomènes que nous venons de décrire se sont accomplis, et où l’amnios s’est appliqué contre la face interne du chorion, l’œuf est extrêmement simple. Il ne se compose plus que d’une seule enveloppe, le chorion, dépourvu ou déjà presque entièrement dépourvu de ses villosités , et collé sur l’amnios auquel il sert pour ainsi dire de doublure. Tandis que l’amnios est, par son aspect, sa disposition anatomique et ses fonctions , une véritable séreuse où est contenu le fœtus.

comme les intestins sont contenus dans le péritoine, ou le cœur dans le péricarde ; le chorion remplit, de son côté, par sa structure fibreuse, sa disposition et ses rapports , le rôle d’une membrane résistante qui sert de soutien à l’amnios, comme le font pour toutes les séreuses les membranes qui leur sont extérieures. La surface lisse et polie de l’amnios est en contact avec le liquide séro-albumineux dans lequel est plongé l’embryon ; celui-ci tient enfin par le cordon ombilical au gâteau placentaire, qui le met lui-méme en communication avec le sein maternel.

Telles sont les seules parties constituantes de l’œuf dont l’embryon soit enveloppé vers le 3 e mois de la conception, et dont il lui reste à se dépouiller pour sortir du ventre de là mère. Tous les phénomènes qui suivent ne sont que des phénomènes de nutrition et d’accroissement ; mais rien ne change dans le mode d’accomplissement de ces fonctions.

On sait, d’ailleurs, que les dernières membranes que nous venons de signaler persistent jusqu’à la naissance, et que la parturition est immédiatement précédée de la rupture de ees membranes, chorion et amnios, qu’on nomme en tocologie la poche des eaux. Ici donc se termine l’histoire du développement intrinsèque de l’œuf humain, et telle quelle cette histoire est complète.

Cependant , en dehors de l’œuf il est encore une

ou plutôt deux membranes appartenant à la matrice» mais avec lesquelles il a des rapports qu’il importe de connaître. Ces rapports sont même les plus intimes qu’il contracte avec ce qui n’est pas lui. Si donc nous n’avons insisté ni sur le placenta, ni sur le cordon, ni sur les autres éléments organiques, qui, bien qu’en rapport avec l’œuf, sont intimement liés à la constitution propre de l’embryon et aux fonctions qui s’accomplissent en lui, nous devons décrire , au contraire, avec un soin particulier la membrane caduque, qui, loin d’avoir aucun rapport avec le fœtus, n’existe pour ainsi dire qu’en vue de l’œuf et n’a de relation qu’avec ce produit envisagé dans sa totalité.