DE LA FORMATION DES CELLULES

Tout le monde sait que Duhamel opéra * par des expériences fameuses, ce qu’on appela le renversement des arbres, faisant de leurs branches les racines et de leurs racines les branches. Les feuilles ne se convertirent pas en racines, les radicelles ne se convertirent pas en feuilles ; mais sur les racines se développèrent des feuilles, tandis que des racines se développèrent sur les branches. Le résultat de cette expérience fut de reconnaître l’identité des branches et des racines, et de l’attribuer à ce que les unes et les autres renfermaient un élément maté-

riel identique. C’est de la i*echerche de cet élément qu’on dut alors s’occuper.

Sur des feuilles de végétaux comprimées dans du papier gris et réexposées à l’air, M. Poiteau vit des bourgeons se développer accidentellement. Turpin , en les examinant, reconnut qu’ils étaient formés par la réunion de bourgeons de moins en moins complexes, et ceux-ci à leur tour par de simples éléments sphériques : arrivant, enfin -, par une sorte de déboîtement successif, d’une sphère plus grande à une sphère plus petite, il en vint à conclure que toute vésicule ou cellule, dans des circonstances avantageuses, peut former un bourgeon, un embryon et devenir un arbre entier -, ou que, défavorablement placée , elle constitue seulement une vésicule ou cellule, en rapport avec d’autres, qui sert à la composition de P individu , ou qui peut être résorbée au profit de celui-ci et pour servir à la nutrition de ses autres vésicules (1). On arriva ainsi à regarder un végétal comme formé d’une réunion d’individus semblables, indépendants et pouvant se développer également les uns et les autres, pour former par leur évolution un nouvel individu de la même espèce.

(1) Voyez plusieurs mémoires d’organographie par Turpin, dans les Mémoires du Muséum d’histoire naturelle pour les années 1828 et suivantes.

On voulut savoir ensuite si les animaux avaient une constitution identique ; on examina leur tissu embryonnaire, et on reconnut que tous ses éléments sont exclusivement formés par des globules ou des cellules. Les globules, les vésicules sont le premier état de cette formation ; les cellules en sont le second et leur succèdent, elles ne sont autre chose que le résultat de la compression des vésicules. Plus tard elles sont dissimulées, chez l’adulte, par un changement graduel dans leur forme ou par Paddition de matériaux particuliers.

Tous les corps organisés se développent done d’une cellule. Mais par quel mécanisme la matière organique amorphe se constitue-t-elle en vésicule ? C’est ce qui restait à savoir, et on a résolu déjà cette difficulté, ou du moins on a tenté de la résoudre avec une hardiesse qui ne paraît pas justifiée. On a, en effet, voulu donner une théorie trop exclusive de la formation des cellules : en voici les principales hases,

Purkinje de Breslau vit le premier la vésicule germinative dans l’œuf de l’oiseau (1). Cet œuf est formé de trois éléments : la membrane vitelline, le vitellus ou le jaune, et la vésicule germinative.,

(4) Symbolœ ad ovi avium historiam antè incabalionenu Leipsick, 4830. — tVôrterbuch der mediscinischen JVissenschaften, art. Ei .

qui renferme elle-même la tache germinative dont Wagner fit la découverte en 1835. Purkinje observa que la vésicule germinative est proportionnellement plus grande dans les œufs les plus petits, c’est-à-dire les plus jeunes ; il pensa donc que c’était la première partie formée, qu’autour d’elle le jaune venait ensuite se précipiter, se déposer en granules, et qu’autour de ces granules se déposait à son tour, ou plutôt s’organisait une véritable membrane sphérique close de toute part, une cellule en un mot, la cellule, la membrane vitelline.

Prenant alors cette cellule pour type, on admit pour toutes les autres un même mode de développement , et on en exprima les conditions de la manière suivante : dans la matière organique amorphe se condense un nucléolule; autour de lui se déposent des granules dont l’ensemble forme un noyau, et autour de ce noyau s’organise la cellule; celle-ci, d’abord en contact immédiat avec le noyau, en est éloignée peu à peu par l’accumulation d’un liquide plus ou moins transparent, plus ou moins granuleux; elle s’agrandit, atteint le dernier degré de son évolution, et, lorsqu’elle est définitivement constituée, tantôt le noyau reste dans son intérieur ou fixé sur sa paroi interne, tantôt, ce qui arrive le plus souvent, ayant accompli son rôle , il diminue peu à peu et finit par disparaître (1).

(1) Pour Wagner, la vésicule germinative serait elle- .

Cette théorie de la formation de l’œuf, le botaniste Schleiden l’emprunta à Purkinje et la transporta en 1838 dans l’organographie végétale , généralisant ainsi le mode de formation des cellules dans tous les végétaux (1).

Enfin, Schwann l’emprunta à son tour à Schleiden pour la transporter de nouveau dans l’organogénie animale, et lui donner dans ce domaine la même extension que le botaniste allemand lui avait donnée dans le règne végétal (2) .

Tels sont les fondements de la théorie de la formation des cellules qui, depuis Schwann , a servi de guide à la plupart des physiologistes, en Allemagne surtout, dans les nombreuses recherches microscopiques qu’ils ont entreprises sur l’anatomie des tissus, sur leur développement et sur leur première formation dans 1’évolution des œufs et des embryons.

Mais il s’en faut de beaucoup qu’elle doive occuper une place aussi étendue dans la science organogénique. Le nombre des exceptions est tel qu’on ne peut la considérer aujourd’hui que comme l’expres-

inême une cellule formée autour de la tache germinative qui lui servirait de noyau.

(1) Muller’s Archiv. 1838, pag. 17.

(2) Mikroskopische Untersuchungen über die Ubereinstimmung in der structur und irn JVachstum der Thiere und der Pflanzen. Berlin, 1838.

sion d’un des modes de formation des cellules, et la mettre au rang de plusieurs autres que l’observation nous démontre exister également.

En effet, si cette théorie était vraie, on devrait trouver dans toute cellule les éléments essentiels de sa formation, le noyau et le nucléolule , et on devrait les y trouver d’autant plus sûrement qu’on l’examinerait plus petite, plus voisine de l’époque de son origine ; or, dans bien des cas , il en est tout autrement. Pour ne citer qu-un exemple , si on examine l’œuf de l’oiseau à l’état gris , dans l’âge le plus jeune, on le voit tout formé de globules gris et opaques ; à cet état en succède immédiatement un autre dans lequel on ne voit que des cellules parfaitement transparentes. D’autres fois , dans l’étude de la formation du blastoderme de certains animaux, par exemple de quelques mollusques, on voit des cellules se constituer seulement par le cloisonnement de grandes cellules dont l’existence a précédé cette formation, et sans qu’il y ait trace de nucléoles qui puissent servir à les produire. Ce défaut se manifeste dans beaucoup d’autres circonstances.

Ainsi, nous ne regarderons pas cette théorie comme absolue ; et si nous voyons souvent les cellules se former comme Schwann nous l’a appris, nous les verrons, dans d’autres cas, se produire d’une tout autre manière.

Tantôt, comme l’a observé M. De Mirbel dans le cambium chez les végétaux, il se creuse, dans des points plus ou moins déterminés, des cavités qui s’agrandissent successivement, s’enveloppent de mor lécules matérielles et par pression constituent une enveloppe lisse ; mode de formation inverse du précédent , et dans lequel la cellule n’est pas moins individualisée et distincte de ce qui n’est pas elle, par exemple du tissu intercellulaire, car elle n’est pas sensible aux mêmes agents ; on peut par certains réactifs chimiques dissoudre le tissu intercellulaire , tandis que la membrane qui forme la cellule leur résiste. Ce mode de formation se voit positivement aussi dans le développement de l’œuf, et particulièrement dans le phénomène de la production du blastoderme : alors, en effet, le jaune, converti en cellules et se pressant contre la périphérie, s’y condense, s’y aplatit, et finit par y former une membrane qui, se divisant en feuillets et s’épaississant ensuite sur un point de sa surface, sera le point de départ de la formation de l’embryon.

Tantôt de nouvelles cellules se forment par scission, par la division d’une cellule préexistante en plusieurs autres. L’étude des infusoires, des çonferves, du développement de l’œuf, en fournit de nombreux exemples. Des parois de la cellule mère naissent en divers sens des cloisons d’abord très-

petites, puis s’allongeant peu à peu, mais encore incomplètes, arrivant enfin au contact, et opérant ainsi le fractionnement d’une cellule en plusieurs autres.

Voilà donc au moins trois procédés de développement des cellules. Il nous suffit de les avoir signalés pour détruire l’exclusivisme que comporte la théorie de Schwann , et pour permettre en même temps de comprendre les divers changements qui s’opèrent dans l’œuf, la création et la succession de ses diverses membranes : sujet que nous pouvons aborder maintenant sans autre considération préliminaire.

DU DÉVELOPPEMENT DE l’gEUF EN GÉNÉRAL.

La science du développement renferme le résumé de toutes les lois de la physiologie générale (1) , et en est comme un recueil abrégé, mais complet. Toutes s’y trouvent exprimées dans les diverses périodes que parcourt le germe, et nous aurons l’occasion d’en faire remarquer un grand nombre dans cette simple histoire du développement de l’œuf. Mais il eq est une , dans ce sujet, qui efface toutes les autres par son importance : c’est la loi de dédoublement ou de substitution organique , loi

(i) Il faut en excepter celles qui se rapportent aux fonctions de relation.

éminemment générale, et dont l’extension et le développement appartiennent surtout à M. Flourens. Son expression la plus simple est celle-ci : Dans l’organisation animale aucun organe ne se transforme; toujours, au contraire, un organe succède à un autre et se substitue à lui. Cette substitution s’opère, lorsqu’un changement dans les conditions extérieures ou intérieures doit entraîner aussi un changement dans le mode d’une fonction.

Dans ce cas, l’organe qui accomplissait cette dernière ne se transforme pas ; mais il s’atrophie , if disparait et il est résorbé peu à peu, tandis qu’un nouvel organe entre en fonction dans un lieu plus ou moins rapproché du premier. Ce nouvel organe se développait déjà depuis quelque temps , en prévision de la nouvelle fonction dont il devait être l’instrument ; et il a dû arriver un moment où les deux organes se sont trouvés faire partie de l’individu , l’un et l’autre à un égal degré de perfection ; ils existaient simultanément, et alors on pouvait dire que l’individu était, du moins quant à cet organe , double de ce qu’il serait plus tard ; de-là, le nom de dédoublement organique par lequel M. Flourens a désigné ce phénomène de l’évolution des animaux.

Les métamorphoses des insectes ne sont que des phases successives de développement, et leur observation a servi à dévoiler cette loi chez eux avant

qir cm l’eût étudiée chez d’autres animaux. Mais les notions qu’on a acquises depuis sur le développement du têtard , de l’œuf du poulet, et, en général, des embryons et des œufs de tous les animaux , ont montré qu’elle est tout-à-fait générale.

Il faut au fœtus et à l’adulte des organes différents pour entretenir leur yie, et la nature y a pourvu. Ainsi, par exemple, e ? est par le placenta que le fœtus reçoit du sang hématosé, tant qu’il est contenu dans le ventre de sa mère ; mais dès qu’il naît il se dédouble : l’organe d’hématose fœtal disparaît, il reste alors le poumon qui commence à fonctionner et qui sera 1 ? organe définitif, l’organe respiratoire de l’adulte. Des phénomènes analogues se passent chez le poulet, chez le têtard , etc. Mais le placenta, Fallantoïde, les branchies ne se sont pas transformés en poumons chez le fœtus, le poulet, le têtard : il n’y a pas eu transformation, métamorphose; l'embryon que nous observions n-a pas eessé d’être toujours le même individu; seulement, en se développant, en se préparant à vivre delà vie de l’adulte, il s’est dépouillé successivement des parties qui lui auraient été inutiles. C’est donc une simplification successive que le développement des êtres dans cette période.

Ce qu’on remarque dans le cas que nous venons de citer, on l’observe dans un grand nombre des organes du fœtus, dans la distribution du système

vasculaire, dans la transition du corps de Wolf, du thymus, etc. etc. On le remarque d’une manière bien plus frappante dans la création et la résorption successive de ses diverses membranes. A mesure que l’œuf change de condition, les membranes qui l’enveloppaient et qui suffisaient à ses premiers besoins , s’atrophient peu à peu, sont résorbées et disparaissent pour faire place à des membranes nouvelles qui procédaient du fœtus , pour ainsi dire, derrière les premières, et qui , lorsque leur organisation est parfaite, viennent les suppléer dans de nouvelles fonctions.

Toute l’histoire du développement de l’œuf humain n’est, pour ainsi dire, qu’un fait analogue, ou plutôt qu’une série de faits analogues : les membranes extérieures sont résorbées , à mesure que des membranes nouvelles s’élèvent des téguments de l’embryon et lui créent de nouvelles enveloppes.

La loi des substitutions organiques domine donc l’ovologie tout entière. C’est faute de la connaître qu’on a jeté tant d’obscurité dans la description des divers éléments de l’œuf, et, notamment du cbo-^ rion, en croyant retrouver le même organe à deux époques éloignées , et dans deux organes d’une origine , d’une structure et de fonctions tout-à-fait. différentes.

L’œuf est, avons-nous dit, une vésicule plus ou

moins complexe , renfermant en soi ce qu’il faut pour le développement d’un nouvel individu.

Chez les animaux inférieurs, il suffit que cette vésicule ait atteint Un certain degré de développement pour qu’elle se détache de l’organe où elle s’ëst formée, et que, placée dans des conditions extérieures favorables, elle commence à parcourir les divers degrés par lesquels elle doit passer pour arriver à produire enfin un individu semblable à celui d’où elle est émanée.

Chez l’homme et un grand nombre d’autres animaux , il n’en est pas de même : l’œuf, arrivé à son état de maturité, se détache de l’organe femelle, et dès ce moment, si un nouvel élément, produit par l’organe générateur mâle, ne vient s’ajouter à lui, il retombe sous l’empire des agents extérieurs , des lois physiques, et se détruit. Mais, si cette union a lieu, immédiatement après, la vie, qui semblait près de l’abandonner, se manifeste en lui avec l’énergie la plus étonnante dont les phénomènes physiologiques nous offrent l’exemple, et alors commencent à se produire les modifications nombreuses dont l’ensemble constitue son évolution. Ces modifications aboutissent à la formation d’un nouvel être identique, ou du moins déjà très-semblable à celui d’où il est provenu , et susceptible d’exercer, d’une manière analogue , toutes les fonctions dont l’ensemble a pour but la vie individuelle et la liberté des relations dans le monde extérieur.

L’histoire du développement de l’œuf humain se compose donc de plusieurs parties correspondantes à ces diverses périodes :

1° La description de Y œuf non fécondé , de sa formation dans l’organe où il se développe, de sa chute et de son transport dans un lieu plus ou moins éloigné de cet organe ;

2° L’appréciation de la part que prend le mâle au développement de l’individu , c’est-à dire de l’influence qu’exerce sur l’œuf l’arrivée de l’élément fourni par l’organe générateur mâle, ou l’histoire de la fécondation ;

3° Les changements ultérieurs que subit Vœuf fécondé, et par suite desquels son volume s’accroît, sa composition se modifie à plusieurs reprises, et enfin l’embryon apparaît en lui et se développe. Ces changements s’opèrent dans un organe particulier, qui, de son côté, se modifie profondément pour s’accommoder aux divers états de l’œuf ; et on ne peut se dispenser de joindre à l’étude de ce dernier celle de l’organe qui le renferme. Non-seulement c’est une nécessité de compléter l’une par l’autre ; mais cette étude présente de l’intérêt au point de vue physiologique et pathologique. L’histoire du développement de l’œuf fécondé est, d’ailleurs, la partie la plus étendue de l’ovologie. C’est à ce moment que commence la vie individuelle d’un nouvel être ; et ce ne peut être qu’à la suite de

nombreuses modifications que cette vie arrive à s’exprimer par des manifestations identiques à celles qui la caractérisent chez les parents. Ce sera donc nécessairement la partie la plus longue de ce travail.