AU POINT DE VUE DE L'ANTHROPOLOGIE

Transformation de l'oreille moyenne dans la série des vertébrés; valeur anthropologique de l'apophyse mastoïde comme signe ^indicateur de la station bipède de l'homme.

En étudiant l'organe de l'ouïe dans la série animale, et en particulier chez les vertébrés, en comparant les diverses parties qui le composent au point de vue de leur développement, on constate que certaines de ces parties sont constantes, qu'elles ne subissent que des modifications légères dans leur forme et dans leur calibre, tandis que quelques autres, soumises à une adaptation multiple, à une règle moins fixe, annexées souvent à une fonction nouvelle subsidiaire, se métamorphosent ou même semblent disparaître complètement.

C'est ainsi que, d'espèce en espèce, une même fonction voit ses rouages, ou tout au moins quelques-uns d'eux , se développer d'une façon tranchée, au point de défigurer presque l'aspect extérieur de l'organe ; ou bien, au contraire, certains points saillants s'atténuer graduellement, au fur et à mesure du développement de la partie nouvelle. Dans ce balancement organique, la fonction principale, l'audition, par exemple, reste intacte ; et si une cavité annexe disparaît (les cellules mas-

toïdes), la caisse auriculaire principale subit un accroissement proportionnel.

Ces modifications organiques se font sans brusquerie, par des transitions lentes ; et telle modification qui s'accusera dans une espèce au point de la caractériser presque, se trouve préparée longtemps d'avance dans l'espèce placée au-dessous d'elle dans la série zoologique.

En général, ce sont les parties fondamentales de l'oreille moyenne qui restent permanentes dans leurs formes et immuables dans leurs rapports, telles sont la cloison ou membrane du tympan, la chaîne des osselets de l'ouïe et leurs moteurs. Il n'en est plus de même pour la cavité et ses parois ; si le contenu est fixe, le contenant offre une grande variabilité de forme.

Qu'importe à la fonction de l'audition la forme môme de la caisse du tympan ? C'est un réservoir d'air : la présence de ce gaz et sa densité sont les éléments seuls importants.

Cette variabilité de forme de la caisse et de ses annexes est le meilleur argument contre l'opinion de ceux qui croient voir dans cette cavité un tambour, une caisse résonnante. La disposition du réservoir aérien, pourvu qu'il soit plein d'air en tension suffisante importe peu.

Aussi la nature économe modifie-t-elle facilement cette forme, ces dispositions structurales, quand il s'agit d'adapter l'organe à d'autres buts ; elle sait sacrifier à des intérêts majeurs ce qui peut disparaître sans danger.

En étudiant l'évolution de la caisse tympanique chez les vertébrés, on saisit bien la manière de procéder de la nature. Ainsi, partout l'air pénètre dans la cavité de l'oreille moyenne et la circulation en est assurée dans chaque condition spéciale par des artifices appropriés ; mais le type de cette cavité aérienne n'est pas fixe ; il se modifie savamment suivant les exigences, s'accommodant à des néces-

sites d'ordre plus élevé, la présence de l'air étant seule indispensable, la forme de son récipient étant de moindre importance.

L'organe chargé de percevoir les ondes sonores amenées par le milieu atmosphérique devait baigner dans ce milieu, véhicule du son.

La membrane tympanique est au contact de l'air sur ses deux faces : la fonction n'a lieu qu'à ce prix. On sait par quel admirable mécanisme l'air circule dans l'oreille moyenne, et est à chaque instant renouvelé. A chaque mouvement de déglutition, provoqué par l'afflux de la salive buccale, la trompe d'Eustache s'ouvre, et l'air s'engage par cette voie béante et va rétablir l'égalité de tension du fluide intra-tympanique avec l'air ambiant.

Ces oscillations répétées produisent en définitive l'état d'équilibre, condition sine qua non de la fonction.

Si l'animal vit dans l'eau (squales, baleines), ou bien sous terre (taupes), et qu'il reste longtemps sans pouvoir renouveler sa provision d'air, on le trouve doté d'une cavité auriculaire moyenne des plus amples, et à ce point étendue que les deux cavités se touchent à la base du crâne, séparées par une paroi unique.

L'oreille de l'homme, armée d'un puissant appareil tubaire, renouvelle facilement sa provision et, par des mouvements énergiques et répétés de déglutition, rétablit l'équilibre, s'il a été rompu fortuitement, entre les tensions aériennes extérieures et internes (appareils à air comprimé, décompression, etc.). La cavité auriculaire de l'homme ne saurait en aucune façon être comparée, au point de vue de la capacité ou de la forme, à celle des autres animiux, des carnassiers surtout (bulle).

La caisse du nouveau-né est large et ample, car elle ne possède pas encore le diverticulum mastoïdien (cellules mastoïdiennes). Celle de l'adulte est. a. 17

en thèse générale, beaucoup plus étroite et anfractueuse, mais l'apophyse mastoïde y ajoute un fort appoint par l'air contenu dans les grandes cellules qui la constituent.

Au contraire, le félin possède, comme caisse, une bulle ovoïde, vaste, ampullaire, simple ou biloculaire, saillanteau-dessous de la base du crâne, ample réservoir d'air intérieur ; mais ces animaux n'ont pas d'apophyse mastoïde. Tous les carnassiers ont l'oreille moyenne construite sur ce type : la bulle.

C'est une poche à air, à paroi osseuse et transparente, formée par une dilatation de la paroi inférieure de la caisse tympanique. Les Pachydermes, les Rongeurs, offrent une semblable structure de l'organe de l'ouïe.

Des Carnassiers aux Singes inférieurs (ouistiti), la bulle se présente comme type unique de la caisse du tympan. Les chauves-souris, les Edentés (Paresseux), les makis (Lémouriens) ont une caisse en forme de bulle largement développée, derrière laquelle on trouve un creux très profond au lieu et place de la saillie mastoïdienne. De même, chez les singes inférieurs, les ouistitis, par exemple, la caisse du tympan est renflée, en forme d'olive, saillante à la base du crâne, dans la direction du rocher ; et la masse pyramidale si déchiquetée, à la pointe, chez l'homme, est ici bombée, arrondie, élevée au-dessus de la face inférieure du crâne. Une partie seulement de cette saillie volumineuse est excavée et pleine d'air, et analogue, en somme, à la bulle des carnassiers. C'est une transition.

Elle apparaît aussi avec les mêmes caractères, chez les Morus (Semnopithèques), les Cébus-mico adultes. Mais à mesure que l'on s'élève dans la série, cette protubérance disparaît d'une variété à l'autre, lentement et graduellement. C'est ce qu'on trouve chez le Macaque (Cynocéphales), qui possède les premiers linéaments de la saillie osseuse, qui sera l'apophyse mastoïde humaine.

En effet, quand on étudie le crâne des Primates, des singes anthropoïdes, on constate que la saillie indiquée tout à l'heure sur le rocher, a disparu ; en même temps, on voit la région mastoïde se dessiner et s'accuser de plus en plus.

Cette évolution peut facilement s'apprécier chez TOrangde Bornéo, adulte, chez le Gorille, jeune ou adulte, dont les crânes offrent un développement très complet de l'apophyse mastoïdienne. Celle-ci forme une saillie bien distincte au-dessous et en arrière de l'orifice du conduit auditif externe.

Cependant, il est évident qu'il y a une différence de proportion énorme entre ces éminences arrondies et la pyramide pointue et à large base, qui constitue l'apophyse mastoïde de l'homme.

Si maintenant nous comparons la face inférieure du rocher de l'homme adulte et du singe des classes les plus basses, aussitôt, les dissemblances apparaissent multiples, tranchées.

Chez le singe une saillie olivaire; chez l'homme une dépressiou, des trous, des échancrures, un os aigu et tailladé.

Cette opposition existe encore si l'on compare, parallèlement, les régions post-auriculaires de l'un et de l'autre; seulement les proportions sont inverses. Là où chez l'homme on rencontre une saillie acuminée, un méplat, une surface sans accidents se montrent au contraire chez le singe.

Des singes inférieurs, voisins de la classe des carnassiers, aux primates, aux anthropoïdes, le développement du rocher subit une profonde évolution ; une partie s'affaisse ; une autre apparaît ; ce balancement et cette opposition entre les deux extrémités de cet os marquent la transition entre les formes spéciales à l'oreille et à la base du crâne des carnassiers, et celles qui vont caractériser l'organe de l'homme.

L'apparition de l'apophyse mastoïde est liée à l'évolution et au développement de la partie posté-

rieure du crâne si remarquable chez l'homme, et déjà indiqué chez les primates.

Chez les carnassiers, la bulle n'est qu'un organe auriculaire : c'est un réservoir d'air, indispensable à l'exercice de la fonction de l'ouïe, mais exclusivement utile à cette fonction.

Peu à peu la bulle disparaît; elle est encore évidente chez les ouistitis, au degré le plus bas' de la série. La caisse auriculaire persiste ; sa forme seule a changé ; on la retrouve, sous l'aspect d'une cavité aplatie, inégale, anfractueuse, faisant corps avec la paroi crânienne, et non plus une saillie ampullaire, chez les grands singes et chez l'homme.

Mais en même temps, on découvre que cette poche étroite aérienne possède un diverticulum remarquable, qui accroît largement le volume d'air inclus dans l'oreille moyenne, et l'étendue de ce réservoir : ce sont les cellules de l'apophyse mastoïde.

L'apophyse mastoïde n'est pas seulement une annexe de la caisse tympanique.

Bien qu'elle constitue une partie du réservoir d'air intra-auriculaire, ce n'est pas par ce côté qu'elle va maintenant nous occuper ; en effet, c'est comme éminence osseuse, et seulement au point de vue mécanique qu'elle doit attirer notre attention.

Ce n'est plus une phase du développement de l'organe auditif dans la série zoologique que nous allons étudier; l'organe de l'ouïe est mis en dehors de la thèse : ce n'est plus à titre de diverticulum auriculaire que l'apophyse est envisagée.

La caisse modifiable a subi une complète métamorphose; mais c'est un effet secondaire, dû à l'accroissement de certaines régions crâniennes plus spécialement développées chez l'homme.

Notre thèse se résout donc maintenant dans l'étude du développement d'une section donnée du crâne, qui fait partie de la région occipitale, c'est la région mastoïdienne. Quelle est sa fonction au point de vue mécanique ?...

La station verticale est le propre de l'homme. Tout concourt chez lui à obtenir ce résultat.

Chacun sait que les saillies des fesses et du mollet sont à leur maximum de développement chez l'homme : car ce sont les muscles extenseurs de la cuisse sur le bassin, et du pied sur la jambe qui les forment.

Les singes les plus anthropoïdes se distinguent aussi très-nettement par leur musculature relativement grêle dans ces deux régions caractéristiques de l'attitude bipède. Ils marchent inclinés» obliques quand ils ne se servent pas de leurs quatre membres pour progresser.

Ces différences d'attitude bipède et quadrupède en impliquent de sérieuses dans les conditions d'équilibration des leviers et des organes du corps ; dans les deux cas, les conditions d'équilibre de la tête sont totalement différentes.

On sait, depuis les recherches de W. et E. Weber» que chez l'homme, lorsque la tête est droite, la face regardant en avant et légèrement en haut, à l'horizon, et qu'elle se trouve en équilibre sur les condyles de l'occipital.

Cet équilibre est nécessairement instable puisque le centre de gravité est placé au-dessus du point d'appui : il est garanti par l'action antagoniste des muscles des régions antérieures et postérieures du cou.

On comprend que ces muscles agissent sur un levier du premier genre, soit qu'ils inclinent la face, soit qu'ils l'élèvent, soit qu'ils la portent d'un côté ou de l'autre ; flexion, extension ou rotation ont lieu sous l'influence de ce levier simple : on se rappelle que les deux premiers mouvements se passent dans l'articulation occipito-atloïdienne ; tandis que, dans la rotation, l'atlas fait corps avec l'occipital ; et c'est autour de l'apophyse odontoïde que le mouvement s'effectue.

Le point d'appui du levier est ici le condyle occi-

pital. La longueur du bras de la puissance (si l'on étudie seulement le mécanisme de la rotation de la tête) est représentée par la distance qui sépare le tronc occipital du point d'application de la puissance, l'apophyse mastoïde.

On voit de suite son importance chez l'homme, et quel appoint la saillie mastoïdienne apporte à ce levier, elle allonge le bas delà puissance; et elle multiplie par la largeur sa surface, les points d'implantation des tendons des muscles chargés de mouvoir le crâne sur la colonne cervicale. Mais, comme le remarque Longet, dans la rotation, la tête tourne autour de sa position sans cesser d'être en équilibre. D'après Cruveilhier, cette éminence osseuse représenterait Vapophyse transverse de la vertèbre postérieure ou occipitale du crâne ; et, comme celle-ci, elle donnerait attache aux muscles latéraux.

Les principaux de ces muscles rotateurs sont : le grand complexus, et le sterno-mastoïdien. dont les fibres couvrent la surface de l'apophyse mastoïde et font corps avec elle.

Chez les quadrupèdes, chez les singes inférieurs, chez ceux qui possèdent un appendice caudal les conditions de stabilité, d'équilibre sont tout autres pour la tête, comme pour la totalité du corps.

Mais aussi les rapports anatomiques des parties sont changés :

Chez l'homme, les saillies mastoïdiennes se trouvent situées dans le même plan vertical que les saillies articulaires ou condyles de l'occipital; et, l'orifice du conduit auditif externe est dans un plan à peine antérieur, qui frapperait au niveau du bord antérieur du tronc occipital. (Chacun sait que l'apophyse mastoïde forme la paroi postérieure du conduit auditif externe.)

Chez les singes inférieurs et dans toutes les classes où l'attitude quadrupède est la règle, les carnassiers entre autres, où le fait est fort nettement

indiqué, l'attache de la tête au rocher se fait dans des points qu'il importe de préciser et c'est par des moyens tout différents que les mouvements de la tête ont lieu.

Prenons la tête du chien de berger. Quel est le rapport des surfaces articulaires avec les orifices auditifs externes ? II ne s'agit plus ici de la saillie mastoïdienne, qui n'existe pas, et est, au contraire, remplacée par un creux très-accusé ; et, c'est à dessein que, tout à l'heure, j'ai insisté sur le rapport intime de contiguïté qui unit l'apophyse mastoïde et le conduit auditif externe. C'est donc la situation de cet orifice auriculaire qu'il faut préciser.

Or, on voit aussitôt, en examinant la face inférieure du crâne de ce carnassier, que les condyles occipitaux ne sont pas sur le même plan que l'orifice de l'oreille. On voit que le trou occipital s'est porté en arrière et ne regarde plus le sol ; son plan fait un angle très-large avec celui de l'horizon et se rapproche de la verticale ; en même temps, si l'on mesure la distance qui sépare une ligne transversale passant par le bord antérieur du trou occipital, de la ligne ^qui réunit les trous auditifs externes, on constate que les deux lignes sont éloignées de plusieurs centimètres (chez le carnassier).

Abaissons une perpendiculaire P entre ces deux parallèles, partant du milieu du bord antérieur du trou occipital (sens du plan médian du corps), on voit qu'elle atteint, chez le chien, une longueur de plusieurs centimètres. — Par opposition rappelons que nous avons trouvé cette distance P = 0, chez l'homme, c'est-à-dire que le point d'appui et le point d'application du la puissance sont dans le même plan transversal et vertical.

Eh bien ! si l'on examine, à ce point de vue, le crâne des animaux qui se trouvent placés entre ces deux extrêmes, le carnassier et l'homme, on

s'aperçoit que peu à peu la ligne P diminue de longueur ; c'est-à-dire que graduellement le trou occipital se rapproche du plan horizontal, que la région occipitale se développe, et qu'enfin naissent les apophyses mastoïdes, la bulle ayant disparu.

Cette gradation se remarque très nettement des singes inférieurs aux primates, aux anthropoïdes. Chez les grands singes, la distance P est devenue presque nulle. Cependant, il y a une différence marquée entre la situation des parties chez eux et chez l'homme. Chez eux, en effet, la fusion entre les deux lignes transversales, celle qui passe par les condyles, et celle des orifices auditifs n'est pas complète. Leur trou occipital n est pas dans le plan de l'horizon. Ceci est en rapport avec leur attitude habituelle, oblique et composite.

Chez l'homme, bipède sans égal, la tête tourne en équilibre, les regards portés à l'horizon. La partie postérieure du crâne a pris un développement qui assure l'équilibre sur le condyle occipital.

Chez lui seul on trouve, sur le même plan vertical, le point d'appui et le levier de la puissance qui effectue le mouvement de rotation. Les proportions particulières de l'apophyse mastoïde, chez l'homme, sont liées à la rotation de la tête, à son équilibre statique et dynamique. On peut conclure de la comparaison faite précédemment avec les espèces les plus proches que cette prédominance de volume de la région mastoïde est un indice nouveau et sérieux que l'attitude bipède est le propre de l'homme; ce caractère s'ajoute aux autres conditions anatomiques signalées par les auteurs pour démontrer que l'attitude naturelle à l'homme est la station bipède.

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