CHAPITRE IV
De V organe et de V appareil de l’ odorat.
Considérations
générales.
Défini lion.
Cette seconde espèce d’organe spécial de sensation a encore, comme la précédente, beaucoup de rapports avec l’organe générateur, mais évidemment déjà moins que celui du goût: comme lui cependant il agit d’une manière chimique ; comme lui il est également complexe, et offre une modification particulière de toutes les parties de la peau; et enfin, comme dans ce dernier appareil, le système nerveux qui s’y rend, qui l’anime, n’est pas encore tout-à^fait spécialisé, quoiqu’il le soit un peu davantage ; en sorte que l’odorat peut être regardé comme une sorte de goût à distance.
L’organe de l’olfaction peut être défini un appareil plus ou moins compliqué par lequel l’animal aperçoit les corps extérieurs, au moyen de l’une de leurs propriétés qu’on nomme odeur.
Les usages de cette modification de l’appareil sensitif général sont de faire connaître à l’animal : i° l’existence des corps extérieurs au sien ; 2“ la distance de ces corps, au moins jusqu’à un certain point, par la quantité de molécules odorantes et la force de leur action; 5° la direction de ces corps par rapport au sien ; 4“ enfin , l’une de leurs propriétés chimiques, ou leur odeur.
Le siège de cet organe est évidemment la modification de la peau qu’on a nommée, à cause de son usage, membrane olfactive ou pituitaire, à cause de la grande quantité de fluide aqueux qu’elle verse dans certaines circonstances. Quant à l’appareil lui-même, il consiste dans une modification de l’appareil crypteux de cette membrane, dans sadispo.-'ition , et dans quelques circonstances accessoires.
La place de oet appareil nous paraît, même à priori, devoir être à la partie antérieure du corps. En effet, le système nerveux de la première paire de ganglions étant toujours employé tout entier dans la membrane olfactive, chez les animaux où l’analogie ne peut permettre de doute, on doit en conclure que c’est l’organe où elle se rend qui doit être l’organe de l’odorat dans tous les autres.
La plupart des physio|ogistes anciens regardent ce sens comme une simple modification du toucher, qui, devenu plus sensible, perçoit pour ainsi dire la forme des molécules des corps; mais il nous semble, avec M. Jacobson, que, par la structure de l’organe, il appartient réellement à une autre catégorie , à celle dans laquelle l’action est chimique , à moins qu’on ne veuille le regarder comme assez analogue aux organes de la vision et de l’audition , mais sans parties de perfectionnement.
Son mode d’action doit donc être considéré comme chimique , en tant qu’il y a besoin d’un fluide dissolvant , ou au moins invisquant de^ molécules odorantes, préalablement à l’action sur le nerf, et que le corps à apercevoir a besoin
esaj;ek-.
Siège.
Appareil.
Place.
Nature.
Mode d'action
Importance.
Du (Ie|>ré de perfectioniieraent dont il est susceptible, et pour cela
Des odeurs.
S.’J'l DE l’appareil DE l’oDORAT
d’être, jusqu’à un certain point, dénaturé, dissous dans un véhicule liquide ou entraîné par un gaz.
Il faut cependant faire observer que ce n’est pas le corps lui-même qui vient au contact, mais seulement quelquesunes de ses molécules véritablement invisibles et dans un état de division extrême, comme le prouvent plusieurs expériences.
Comme ce sens nous fait encore connaître jusqu’à un certain point la nature des corps, il devait aussi se trouver en rapport avec la partie de l’enveloppe modifiée pour agir sur les corps extérieurs ou avec le canal intestinal, et être de quelque utilité pour ses fonctions. On peut donc en conclure qu’il est assez important dans l’économie animale pour se trouver dans un grand nombre d’espèces ; nous devons cependant avouer que , quoique la plupart des animaux soient évidemment doués de la faculté d’odorer, nous ne pouvons souvent que difficilement en trouver le siège : toutefois il en est un certain nombre qui en paraissent totalement privés.
Mais pour mieux juger cette question, et surtout les diôerens degrés de perfectionnement dont l’organe de l’odorat est susceptible, il sera bon de rappeler un peu ce que l’on sait sur les odeurs.
Un corps est dit odorant lorsqu’il est susceptible de faire, au moyen de ses molécules les plus subtiles, une action sur la membrane olfactive, autre que celle due au contact.
L’on donne le nom d’odeurs aux corpuscules ou molécules invisibles des corps suspendues ou dissoutes, au moyen du calorique , dans le fluide où l’animal est plongé, et qui agissent sur la membrane olfactive.
D’après cela, il est généralement vrai que les corps trèsodorans sont ordinairement très-volatils : et cependant il est bien connu qu’il y a des corps volatils qui n’ont aucune espèce d’odeur, comme l’azote, l’hydrogène pur, etc. , et qu’il
existe au contraire des corps qui, quoique fort peu volatils, sont très-odoi*ans , comme le cuivre, l’étain, etc.
Du reste , il nous est absolument impossible de nous faire une idée de la nature des odeurs, et encore moins de leurs différences. Nous pouvons bien les apercevoir; mais nous ne les exprimons qu’en nommant tes corps qui les produisent : aussi les chimistes n’ont-ils pu encore obtenir une bonne division des odeurs, et bien plus les idées d’odeurs fortes, agréables, désagréables, sont presque individuelles.
On ne peut donc avoir quelqu>e chose d’un peu satisfaisant De leur mode
de
sur les odeurs que dans leur mode de développement et de propagation, propagation, parce que cela dépend de la chaleur qui les gazéifie et du fluide qui leur sert de véhicule. Ainsi l’on conçoit que lorsque l’air contenant un certain nombre de molécules odorantes sera en mouvement et frappera avec une certaine rapidité la membrane sentante , la sensation devra être plus vive, et surtout si l’air est en même temps échauffé, parce qu’il tendra à se porter davantage à la circonférence de la cavité dont il pressera les parois. On voit aussi qu’il se pourra que les odeurs soient conservées, accumulées, et jusqu’à un certain point réfléchies sur la partie de la membrane la plus sensible.
D’après ces considérations générales on peut, jusqu’à un certain point, déterminer à priori ce que doit être un organe d’olfaction , quelle place il doit occuper sur l’animal, et quel est le degré de perfection dont il est susceptible.
Ainsi il paraît qu’il est besoin d’un nerf particulier ; il faut '
en outre que la peau soit très-vasculaire, très-nerveuse, presque sans épiderme, et qu’elle sécrète une quantité plus ou moins considérable d’une matière invisquante propre à retenir les molécules odorantes en contact avec la membrane sentante.
On voit aussi que l’organe d’olfaction devait être en avant de l’animal , pour que le fluide odorant frappât avec plus de^
De la
■niodificalion éprouvée par l'enveloppe, pour être convertie en membrane olfactive.
;274 i/appaheil de l’odorat
iorce la membrane quanti l’animal marche, et qu’il fût prévenu par-là de l’existence des corps utiles ou nuisibles; il devait aussi être en connexion plus ou moins intime avec la membrane digestive, quoique cela fût beaucoup moins important que pour le goût: et en effet nous verrons que l’organe de l’olfaction est , dans, un assez grand nombre d’espèces, entièrement indépendant du canal intestinal.
Quant à son degré de finesse, l’on conçoit qu’il sera proportionnel à la quantité de système nerveux qui se rend à l’organe ; à l’étendue de la membrane sentante ; à la nature plus ou moins favorable à l’olfaction de cette membrane; à l’étendue des cavités de dépôt en contact avec l’organe ; à la situation de l’appareil sur le courant du fluide qui sert à la respiration; enfin à la faculté qu’a l’animal de maintenir les molécules odorantes en contact avec la membrane sentante.
D’après cela , on voit que l’appareil de l’olfaction peut être divisé en parties essentielles et en parties de perfectionnement. Les parties essentielles sont le système nerveux, la membrane olfactive et l’organe qui la supporte; les parties accessoires se composent des replis intéi’ieurs de cette membrane pour en augmenter l’étendue , des sinus ou cavités dans lesquelles elle pénètre, de sa connexion avec l’organe de la respiration , etc.
Nous avons déjà dit que la partie de l’enveloppe générale, propre à sentir les odeurs, portait le nom de membrane olfactive ; les jnodifications qu’elle offre, étudiées il est vrai sur les animaux élevés, sont les suivantes:
Le derme plus ou moins confondu avec le tissu sous-jacent, qui n’est jamais musculaire, est d’un tissu assez ferme, quoique souvent sub-gélatineux ; il n’offre jamais de disposition papillaire.
Le réseau vasculaire est très-considérable, scs ramifications , ses anastomoses extrêmement nombreuses.
EN GENEllAL.
Le pigmenlum est presque toujours nul, et, s’il y a coloraliou, elle est vasculaire.
Le système nerveux est très-abondant ; mais son mode de terminaison ne nous est pas bien connu; il n’est certainement pas papillaire.
L’épiderme est nul ou excessivement mince.
Quant à l’appareil de perfectionnement de cette partie de la peau , le système crypteux paraît souvent très- développé ; du moins si l’on en juge par la quantité de matière qui est versée è la surface; car les cryptes eux-mêmes sont difficiles à démontrer. Il n’existe pas de système pileux.
Les différences que présente l’appareil de l’olfaction dans Coup iVœii gcla série animale sont fort considérables depuis les mollusques céphalés, où il me semble commencer, jusqu’aux animaux mammifères , chez lesquels il arrive à son summum de développement.
Les actinozoaires ne me paraissent en effet offrir aucun organe dont la structure , la place , puissent conduire à penser qu’il existe chez eux un organe spécial d’olfaction. Les malaeozoaires acéphalés sont à peu près dans le même cas, quoique cependant il puisse y avoir un peu plus de doute : toutefois , en pensant qu’ils prennent constamment leur nourriture à l’état de dissolution ou de suspension, que les sexes ne sont jamais séparés, cela confirme l’absence de tout organe spécial d’olfaction , comme nous avons vu qu’il est probable qu’ils sont également dépourvus d’organe de gustation.
C’est donc dans les mollusques céphalés que l’on commence à apercevoir un appareil d’odoration dans les appendices qui se trouvent à la partie antérieure et supérieure de la tête ; car je ne pense pas qu’ils puissent odorer par toute la surfiice de leur peau. L’analogie ne permet pas d’adopter cette idée : l’enveloppe extérieure ne pouvant être i\ la fois le siège de la sensation générale du toucher et celui d’une sensation spéciale.
Division des animaux d'après les dillërenees principales de l'appareil de l’ollaction.
276 r>E l’appaiveil de l’odorat
Les eritoinozoaires offrent encore moins de cloute à ce sujet ; chez eux en effet il est impossible de concevoir que toutes les parties de la peau odorent , puisque l’enve* loppe est devenue un corps protecteur et un organe de locomotion : il faut donc penser qu’il y a un organe spécial ; et nous ne trouvons pour cela que la première paire des appendices de la tête, ou les antennes, qui puissent être considérées comme des organes d’olfaction ; mais la nature de leur peau n’a pas permis que ce sens puisse jamais arriver encore à un haut degré de perfection.
C’est donc parmi les ostéozoaires que cet appareil devient le plus parfait ; il occupe toujours la partie antérieure du corps; il reçoit la première paire de nerfs. La membrane qui le forme, rentrée à l’intérieur, a pu éprouver les modifications les plus favcrrables; mais on trouve encore une différence importante, qui a une grande influence sur la perfection de l’appareil de l’olfaction. En effet, dans les uns il n’a réellement aucune connexion intime avec le canal intestinal ; la cavité qu'il forme n’a qu’un orifice; tandis que dans les autres la cavité olfarclive est sur le trajet du fluide qui sert à la respiration. La cavité elle-même a donc deux orifices , et comme le fluide respiratoire est à la fois le fluide odorant, l’appareil devient de plus en plus parfait pour l’odoration. Nous verrons en effet que les mammifères sont, sous ce rapport, au sommet de l’échelle.
D’après cela, il est évident que les animaux se divisent en ceux qui ont un organe d’olfaction et ceux qui n’en ont pas. Ceux qui en ont un permettent cette grande division, que l’enveloppe modifiée est à la surface d’un organe saillant, comme dans les malocozoaires et les entomozoaires ; ou bien qu’elle tapisse l’intérieur d’une cavité , comme dans tous les animaux vertébrés : mais ceux-ci offrent cette troisième différence, que la cavité est en communication avec l’appareil respiratoire, ce qui fait qu’elle a deux orifices, ou bien
qu’elle n’a aucun ijapport avec lui, et alors elle n’a qu’une seule ouverture. Tous les animaux qui ne respirent pas l’air en nature sont dans ce dernier cas, et ceux qui le respirent sont dans l’autre.
Article I. De Vorgane et de V appareil de l’odorat dans les
ostéozoaires.
Nous avons déjà annoncé plus haut ce que ces animaux ont de commun sous ce rapport. Chez eux, en effet, la membrane olfactive forme une poche plus ou moins étendue, qui se loge dans un écartement plus ou moins considérable des os de l’appendice de la mâchoire supérieure, et dont l’orifice extérieur est plus ou moins susceptible d’être modifié. La nature de cette membrane est nécessairement plus olfactive que dans les deux types où elle est à la surface d’un organe saillant, puisqu’elle a pu être à l’abri du contact des autres corps extérieurs.
Mais, comme nous l’avons aussi déjà indiqué, les ostéozoaires offrent dans l’appareil de l’olfaction une différence des plus importantes, qui se trouve en rapport avec l’appareil de la respiration : dans les espèces qui respirent l’air contenu dans l’eau, la cavité olfactive ne forme qu’une poche plus ou moins étendue, avec un seul orifice extérieur, tandis que, dans les autres qi^i respirent l’air en nature, la poche olfactive se trouve sur le trajet de cet air; et alors non-seulement elle est percée en avant pour l’arrivée de ce fluide , mais encore en arrière pour sa pénétration dans les poumons. Il en résulte que, dans la cavité olfactive, il y a deux choses à considérer : la partie véritablement olfactive, supérieure ou antérieure , suivant la position de l’animal ; et la partie respiratoire , ou le canal respiratoire , qui est au-dessous. A mesure que l’appareil se complique , ces deux parties se
Considérations
générales.
Caractères generaux de li membrane olfactive.
278 »E l’apvAiikil de l odorat
distinguent et se séparent davantage; mais c’est au reste ce que nous allons voir, en étudiant les différences dans chaque classe de ce type.
A. Dans les ni.ammifhres.
Dans ce groupe d’animaux chez lequel l’appareil de l’olfaction paraît être plus développé que dans aucun autre, du moins à en juger d’après la grosseur des nerfs qui s’y rendent, la membrane olfactive a pour caractère particulier que l’enveloppe, en général, est fort mince, et cependant résistante, et que toutes ses parties composantes sont plus ou moins réticulées, et paraissent , à cause de cela, presque confondues.
Le derme offre surtout cette disposition, en même temps qu’une structure fibreuse, à cause de sa confusion avec le périoste ou le périchondre des parties qu’il recouvre. Il ne présente certainement aucune trace de papilles à sa superficie.
Le réseau vasculaire forme une couche très-épaisse; ses ramifications et ses anastomoses sont tellement nombreuses, qu’elles produisent un véritable tissu spongieux, une sorte de membrane caverneuse : et en effet, le système veineux y prédomine beaucoup sur le système artériel. Il en résulte une membrane d’une grande force d’absorption, qui se gonfle et s’épaissit avec facilité, en absorbant les fluides qui lui sont présentés.
Le pigmentum m’a toujours paru nul , et la coloration de cette membrane être vasculaire.
Quant à l’épiderme proprement dit , il me semble également nul. On aperçoit bien à la surface de la membrane olfactive une sorte de couche plus dense que celle de dessous ; mais il est évident que ce n’est qu’une partie du tissu vasculaire plus serrée, et dans laquelle vient se mêler le système nerveux.
Celui-ci est en effet considérable ; mais il est à remarquer qu’il prend aussi la disposition fibreuse ou mieux, réticulaire.
Quant à la partie de perfectionnement de cette membrane olfactive, on n’y trouve jamais aucune trace de l’appareil phanéreux ; mais au contraire l’appareil crypteux devient extrêmement abondant, et il constitue même la partie essentielle de l’appareil de l’olfaction. Les cryptes ne sont cependant jamais évidens , tant ils sont petits ; ils paraissent former des amas qui remplissent les mailles des tissus composans ; et en effet on voit souvent des pores arrondis à la surface de la membrane.
L’adhérence de la membrane olfactive au système osseux ou cartilagineux sous-jacent, ne laisse aucun doute sur l’absence totale de fibres contractiles sous-cutanées.
Cette membrane, dont la modification varie un peu, sui^ vaut les parties de l’organe qu’elle forme, tapisse les parois d’une cavité que l’on a nommée olfactive, c’est-à-dire que la poche olfactive pénètre dans l’écartement que laissent entre elles différentes pièces osseuses et cartilagineuses, qui appartiennent à l’appareil locomoteur, et que nous décrirons plus loin avec détails. Nous nous bornerons à dire en ce moment que ces pièces sont en dedans la lame perpendiculaire de l’ethmoïde, la lame cartilagineuse qui la continue, ainsi que le vomer, de la réunion desquelles il résulte une cloison médiane qui sépare les deux cavités olfactives.
En haut et eu arrière, l’os cribleux de l’elhmoïde , par lequel les nerfs olfactifs pénètrent dans la membrane.
En dehors, l’os palatin postérieur, l’os maxillaire et le prærnaxillaire formant la plus grande partie de l’appendice de la mâchoire supérieure.
En dessous, les portions recourbées ou horizontales des trois mêmes os.
En dessus ou en avant, les os du nez et leur prolongemenl fibro-cartilagineux.
De la cavité osseuse dans la <|uelle se lo£;e la poche oll'ac live.
Do scs orifices , anterieur.
Du nez.
Ses cartilages.
Ses muscles.
280 DE l’aPTAREIL de i/oDORAT
Quant aux oiiOces de celte espèce de cavité, qui correspondent à ceux de la poche oll'aclive elle-même, ranléricur, plus ou moins rapproché de celui du côté opposé, est formé à sa base p;tr l’écarlemenl fixe de la lame médiane en dedans, de r os du nez en dessus, en dehors et en dessous de l’os maxillaire , et surtout de l’os præmaxillaire ; mais il est plus ou moins prolongé à l’extérieur par une partie plus ou moins mobile, dermo-cartilagineusej à laquelle on donne le nom de nez. Cet organe, dont la forme, l’étendue sont très-variables, est composé d’une pièce fibro-cartilagineuse qui s’attache à toute la circonférence de l’ouverture osseuse, et se prolonge plus ou moins jusqu’aux autres pièces. Celles-ci sont au nombre de deux : l’une, qui forme la plus grande partie du bord de l’oiifice mobile, et qui est composée de deux branches , l’une interne qui s’applique contre la cloison, et l’autre externe contre l’aile du nez ; enfin la dernière pièce cartilagineuse du nez est celle qui soutient ce qu’on appelle son aile : elle est beaucoup plus petite et moins importante; elle est située tout-à-fait en dehors.
Ces dilTérentes pièces, que je crois peu distinctes, si ce n’est par un peu plus d’épaisseur dans quelques points, sont réunies par des fibres ligamenteuses, et peuvent être rapprochées ou éloignées par des muscles particuliers, qui agissent sur l’orifice pour le contracter ou le dilater. Cet orifice, dont la forme est yariable, n’est bien dilatable que lorsque dans Tétât de repos le côté externe du cartilage marginal est plus ou moins appliqué contre l’interne, et c’est^à l’endroit de la jonction de la portion alaire que se fait la flexion ; aussi est-ce à cette partie que se termine ordinairement le muscle dilatateur. Ce muscle peut aussi agir sur le tube en totalité , pour le porter en divers sens. Les muscles du nez sont toujours des dépendances du peaussier.
L’élévateur du tube en totalité est unique, et c’est le prolongement de notre cervico-nasal, qui ne se borne pas tou-
jours à l’os du nez, et qui peut aller au delà, comme dans l’éléphant.
Son abaisseur est situé à l’opposite : il s’attache à l’os incisit'd’une part, et de l’autre à la base de la cloison des narines. '
Son extenseur latéral et souvent dilatateur est un muscle simple ou quelquefois complexe, subdivisé en plusieurs portions , dont l’action est souvent différente. Né ordinairement de l’os maxillaire il se porte au côté externe du prolongement nasal.
Son action est quelquefois augmentée par celle d’un autre muscle presque semblable, mais plus superficiel, et qui de l’os maxillaire plus en dedans, se porte à la fois à l’aile du nez et à la lèvre supérieure : c’est l’élévateur commun.
Les orifices sont dilatés par un muscle que l’on nomme transverse, et qui, placé à cheval sur le dos du cartilage dorsal , se porte à droite et à gauche aux fosses canines.
Enfin , on conçoit qu’ils soient un peu contractés par un muscle inférieur qui, de la fosse canine de l’os incisif, va au bord interne et inférieur de l’aile du nez.
Je dois faire remarquer que la peau qui entoure cet orifice Delà peau qui
Ig FGvét*
antérieur des narines est aussi quelquefois modifiée d’une manière tout-à-fait singulière : assez souvent elle ne diffère de celle du reste de la face que parce que, plus adhérente, elle est couverte de poils plus courts. Mais il arrive aussi qu’elle soit renflée par un tissu cellulaire sous-dermien assez épais, et que la peau elle-même soit entièrement nue, comme mamelonnée et percée d’un grand nombre de pores muqueux; c’est alors ce qu’on nomme un mujie, si cette partie nue occupe non-seulerfient tout le tour des orifices, mais encoore la cloison intermédiaire et toute la partie antérieure de la lèvre supérieure; c’est un demi-mujle , s’il n’y a qu’une bande étroite de celle-ci qui soit nue ; enfin , c’est un sousmujley quand la partie nue se borne à l’ouverture des narines , sans atteindre la lèvre.
De l'orilice postérieur.
Des parties lie perfectioanenieut de l’appareil olfactif.
Des cornets et méats.
282 DE l’a r TARE IL DE l’o DORAT
L’orifice postérieur de la cavité ollactive est toujours inamovible 5 et entièrement Ibrmé par des os doublés par la pénétration de l’enveloppe interne dans le pharynx. Ces os sont le vomer en dedans, en haut le corps du sphénoïde, en dehors les apophyses ptérygoïdes , et inférieurement l’os palatin.
La partie de perfectionnement de l’appareil olfactif, dans les mammifères , se compose des replis plus ou moins-nombreux de la membrane, et de ses prolongemens dans ce qu’on nomme les sinus.
Ses replis sont déterminés par des saillies ou lames osseuses, dirigées longitudinalement d’avant en arrière, que l’on nomme séparées entre elles par des anfractuosi-
tés ou sillons appelés méats.
Les cornets sont des lames osseuses extrêmement fines, pleines ou réticulées quelquefois comme de la dentelle, qui se ramifient, se contournent dans tous les sens, et quelquefois en si grande quantité , que la cavité olfactive semble en être totalement remplie. Les méats alors ne sont plus que des fentes extrêmement étroites qui séparent ces lames ou cornets.
Je n’ose encore décider si ces lames osseuses appartiennent au squelette ou à l’appareil de la locomotion , ou si ce ne sont que des appartenances de l’appareil de l’olfaction luimême : nous discuterons ce point plus tard. Il me semble cependant probable que les cornets ethmoïdaux ne sont que des expansions latérales du vomer, tandis que l’inférieur appartient à l’organe. ^
Les cornets se divisent en supérieur, moyen et inférieur, à cause de leur position dans l’homme; peut-être vaudrait-il mieux les appeler naso-f routai , sphénoidal et maxillaire , en considérant les os avec lesquels ils sont en rapport. Les deux premiers composent la masse latérale de l’ethmoïde, dont la face externe entre dans la composition de l’orbite ,
sous le nom d’os planum. Ils sont séparés l’un de l’autre par t une gouttière que l’on nomme le méat supérieur; mais ils sont eux-mêmes, surtout le sphénoïdal, susceptibles d’être divisés en cornets secondaires par des méats ég<ilement sei condaires.
i Le cornet maxillaire est parfaitement distinct des précédens ; il est même formé par un os particulier qui se continue souvent d’une manière évidente avec le cartilage terminal. L’espace qui le sépare des cornets ethmoïdaux se nomme le méat moyen ; et l’espace qui se trouve au-dessous ,
! ou en arrière de lui, est le méat inférieur.
Ce cornet est encore , plus que les ethmoïdaux , susceptible de se subdiviser d’une manière quelquefois presque infinie.
On trouve aussi quelquefois que l’os du nez, et même l’incisif, forment de petits cornets dans la cavité olfactive.
La membrane , sur ces cornets, et surtout sur le bord des ethmoïdaux, les dépasse souvent, et forme des espèces de bourrelets où elle est encore plus vasculaire qu'ailleurs.
Quant aux sinus, ce sont des espèces de prolongemens nés s tous ou de hernies de la poche olfactive , qui pénètrent dans le tissu même des os qui entourent la cavité formée par leur écartement. On leur donne le nom des os dans lesquels ils pénètrent. Le supérieur ou antérieur porte le nom de frontal, parce qu’il commence dans le diploé de ces os; mais souvent il ne s’y borne pas, et dédouble tous ceux du crâne.
Son orifice est dans le méat supérieur. Le postérieur est toujours moins considérable ; il entre dans le corps du sphénoïde ; il s’ouvre dans le même méat , mais à sa partie postérieure. Enfin, le sinus externe est le maxillaire, parce qu’il se creuse dans cet os : il s’ouvre, par un orifice souvent beaucoup plus petit que celui de l’os , dans le méat moyen.
La membrane olfactive qui pénètre dans ccs sinus est toujours plus mince que celle de la cavité nasale, et elle s’amincit d’autant plus que le sinus est plus profond. 11 m’a cependant
Difrérencps en rapport avec
L’àge.
Le sexe.
L’espècp de nourriliire.
284 de L’ArPAREIL EE LODORAï
semblé qu’elle a la même structure, quoiqu’elle soit de moins en moins résistante et moins nerveuse.
Les difiérences que les mammiléres présentent, dans l’appareil de roltaclion, sont de plusieurs sortes.
Celles qui tiennent à l’âge ne nous sont pas encore sulüsamment connues, du moins dans la structure de la membrane olfactive : celles qui dépendent de son étendue sont plus évidentes , puisqu'elles sont en rapport avec le développement des mâchoires, toujours plus courtes dans le jeune âge. Les anfractuosités des cornets deviennent plus nombreuses avec l’âge , surtout pour le cornet inférieur, car les lames ethmoïdales ne semblent pas plus multipliées; mais ce qu’il y a de certain , c’est que les sinus se développent évidemment d^autant plus que l’animal s’éloigne davantage de l’époque de sa naissance : ils se creusent dans l’os à mesure que la membrane olfactive y pénètre.
Je ne connais aucune différence, dans Tappareil olfactif, qui dépendrait du sexe.
Il n’en est pas de même de l’espèce de nourriture, de la manière de la chercher, et du milieu où elle se trouve. Il est eu effet à peu près certain que, toutes choses égales d’ailleurs, dans' le prolongement du museau, qui dépend d’autres causes, l’étendue de la membrane olfactive , déterminée par la multiplication des lames des cornets et l’étendue des sinus , est en général d’autant plus grande que Üanimal est plus omnivore dans chaque groupe naturel. Ainsi , dans l’ordre des quadrumanes, ce sont les makis qui ont l’appareil le plus développé; dans les carnassiers, ce sont les chiens, les hyènes, les ours; dans les rongeurs, ce sont les écureuils, les rats ; dans les animaux ongulés, ce sont les cochons, les tapirs, etc.; enfin, dans les didelphes, ce senties sarigues. Peut-être ensuite peut-on dire que l’ordre des carnassiers est , en masse , celui qui offre le plus grand développement sous ce rapport : c’est en effet dans ce groupe que se trouvent le
chien, l’hyène, l’ours, le phoque, qui ont les cornets tellement multipliés, tellement subdivisés, que la cavité nasale paraît en être entièrement remplie; mais il ne faudrait pas pousser trop loin cette manière de voir. En effet, l’homme, qui est évidemment plus omnivore, a cet appareil très-simple ; les édentés, qui sont tous carnassiers, l’ont encore moins développé. Parmi les rongeurs, les lièvres et les lapins sont plus perfectionnés que beaucoup d’autres rongeurs ; et dans les ongulés, les ruminans , qui se nourrissent exclusivement d’herbes, ont des cornets plus nombreux que beaucoup de pachydermes et que le cheval, par exemple.
D’après cette observation, jointe à ce que la manière de Le groupe chercher la nourriture dans des milieux différens est encore plus spéciale, nous allons étudier les différences que l’organe de l’olfaction présente dans les mammifères, en les étudiant dans chaque ordre naturel. Nous réserverons les anomalies pour la fin de cette section.
Dans l’espèce humaine, on peut dire qu’en général tout t>ansi homme l’appareil de l’olfaction est peu développé dans ses parties essentielles, comme dans ses parties accessoires. D’abord la cavité générale est assez peu étendue, à cause du peu de prolongement des mâchoires, des deuxcornets formant les masses latérales de l’elhmoïde ; le nasal ou supérieur, dit de Morgagni, est fort petit; et sphénoïdal ou moyen n’est qu’assez peu celluleux en arrière et en avant. Quant au cornet maxillaire ou inférieur, il est tout-à-fait simple, et il forme une lame allongée un peu recourbée , et appliquée par l’un de ses bords contre l’os maxillaire.
Les sinus sont aussi toujours très-petits ; le frontal dépasse à peine la racine de cet os ; le sphénoïdal est encore plus petit ; et le maxillaire , quoique le plus grand , ne peut pas être considérable , vu la brièveté de l’os dans lequel il est creusé.
Mais ce qui caractérise surtout l’espèce humaine, c’est la forme toute particulière du nez ou du prolongement dermo-
aSG DE l’appaeeil de l’odorat
cartilagineux de l’ouverture antérieure des narines. On distingue bien, dans sa composition, la partie dorsale de la cloison cartilagineuse qui s’est, pour ainsi dire, dédoublée
droite et à gauche pour former le dos du nez; le cartilage marginal en V, arrondi à sa pointe, et dont une des branches s’applique contre la cloison , pendant que l’autre forme le côté externe de l’ouverture. EnGn, le fibro-cartilage alaireesl bien séparé de celui-ci, même à l’extérieur, par un sillon évident.
Les muscles cutanés qui contribuent à composer ce nez sont très-peu développés. Le dorsal est assez loin d’atteindre son origine ; l’élévateur commun est peu considérable; le dilatateur est presque membraneux; et l’abaisseur, ou muscle de la cloison et du cartilage, est court et assez peu épais.
Enfin, le derme qui recouvre le tout est semblable à celui du reste de la face ; on reconnaît cependant un assez grand nombre de pores, surtout dans le pli de l’aile du nez, qui indiquent des cryptes sébacés assez considérables.
De ces différentes parties qui composent les deux narines, résulte une sorte de pyramide tétraèdre, dont une des faces est appliquée sur l’ouverture osseuse ; deux des autres sont ' obliques et latérales , et la quatrième ou base, la plus petite , est inférieure; c’est dans celle-ci que sont percés les deux orifices arrondis des narines, séparés par une cloison assez mince et verticale.
L’espèce humaine seule offre cette espèce de nez ; et même on voit cet organe diminuer d’étendue, de saillie, et même un peu de forme dans les races inférieures, au point que, dans les Hottentots, la saillie des joues suffit pour cacher presque entièrement celle du nez, vu de profil. Au contraire, la cavité olfactive augmente, non-seulement à cause du prolongement plus considérable des os maxillaires, mais aussi par plus de développement des masses ethmoïdales ; d’oü résulte une plus grande épaisseur de la racine du nez entre les
orbites ; c’est ce que l’on voit évidemment dans les races nègres, et surtout dans celles de l’extrémité méridionale de l’Afrique, dans les Hottentots, les Boschimans, etc.
Les singes de l’ancien continent ont évidemment la cavité je{:®n®ien“rongénéralc olfactive beaucoup plus longue que l’espèce huinaine, surtout dans les espèces dont le museau est fort allongé ; mais les cornets, les sinus, me paraissent en général moins étendus : ainsi, pour prendre une espèce intermédiaire aux premiers des singes et aux derniers, le magot n’a qu’un seul cornet ethmoïdal, et encore est-il assez petit et fort peu allongé : aussi l’espace interorbitaire est-il fort petit dans toutes ces espèces de singes. Le cornet maxillaire n’est également composé que d’une seule lame; je n’ai pas trouvé d’autre sinus que le sinus maxillaire.’ Le mandrill est absolument dans le même cas.
En général, on peut faire l’observation que, dans tous les singes de l’ancien continent, la racine du nez est fort étroite, ce qui indique très-peu de développement dans l’ethmoïde , dont les m^ses latérales sont très-descendues.
Quant au nez proprement dit, il offre une différence caractéristique en ce qu’il est très-petit, coupé obliquement de manière à être beaucoup dépassé par la saillie des lèvres et des mâchoires; ses orifices sont toujours fort étroits, et ne sont séparés que par une cloison extrêmement mince. Du reste, la peau qui le recouvre est couverte de poils courts, et l’on retrouve dans sa structure les parties qui entrent dans la composition de celui de l’homme.
Les sapajous ou les singes du nouveau continent offrent Dans k-s singes
^ du nouveau
déjà un perfectionnement évident, d’abord dans l’étendue continent, générale de la cavité, et ensuite dans le développement des cornets. En effet, la masse ethmoïdale, plus épaisse à cause de l’épaisseur de la cloison inter-orbitaire , est reployée en deux ou trois lames séparées par autant de méats, et le cornet inférieur est évidemment bifurqué, c’est-à-dire qu’il a une
Dans les makis.
28S DE r/ArPAREIL DE l’oDORAT
lame supérieure aussi larj^e que rinférieure : c’est ce qu’ow yoit dans les aioiiates, les sapajous.
Dans les saïtniris, les cornets de l’ethmoïde sont encore plus éloignés du cerveau que clans les autres espèces, en sorte qu’il y a sous ce rapport et sous celui du peu d’épaisseur de la cloison inter-orbitaire, quelque chose qui les rapproche des oiseaux.
Les singes du nouveau continent ont aussi un caractère particulier dans la forme du nez : il tend déjà à être un peu plus terminal que dans les singes de l’ancien ; il est également plus saillant; mais ce qu’il offre de plus singulier, c’est que les orifices qui sont arrondis sont très-séparés l’uri de l’autre. Ce n’est cependant pas que la cloison des narines soit plus épaisse que dans les siuges proprement dits, comme on le dit vulgairement en zoologie; mais cela tient à ce que le cartilage dorsal , séparé dans toute son étendue de celui du côté opposé, forme une espèce de demi-cylindre, gros, renflé, qui dépasse beaucoup la cloison, en se déjetant en dehors : c’est à son extrémité que se trouve la narine. On remarque en outre un très petit cartilage marginal semi-lunaire. El enfin le cornet inférieur commence déjà un peu à saillir dans cet orifice par un prolongement cartilagineux, comme cela a lieu dans la plupart des autres mammifères.
Les muscles de ce nez sont un muscle élévateur commun assez distinct, et qui se borne presque au cartilage marginal. J’ai surtout remarqué que le muscle abaisseur a un faisceau de ses fibres qui se porte transversalement d’un cartilage dorsal à l’autre.
Les pseudo-singes ou les makis, quoique offrant tous les caractères essentiels des animaux du second degré d’organisation, s’en éloignent cependant sous le rapport des organes de l’olfaction, d’une manière remarquable , pour se rapprocher des carnassiers : la face se prolonge de manière à former un véritable museau, et par conséquent la cavité olfactive
est proportiounellement augmentée ; les cornets supérieurs le sont également, et en effet les anfractuosités de l’ethraoïde sont plus nombreuses; il en est de même du cornet inférieur qui est comme formé de deux boîtes prismatiques; aussi la fosse de sortie des nerfs olfactifs est^elle beaucoup plus large.
Les sinus n’offrent cependant encore rien de remarquable.
Quaut au nez, il présente les caractères de celui des carnassiers; il est tout-à-fait terminal, et dépasse la lèvre supérieure ; les narines sont même percées dans une partie tout-à-fait uue et un peu visqueuse.
Le troisième groupe des mammifères, ou celui qui renferme les carnassiers, présente, comme nous avons déjà eu l’occasion de le faire remarquer, l’appareil de l’olfaction le pluscomplétementdéveloppé dans toutes ses parties; eu effet, la membrane olfactive acquiert un développement énorme , non pas seulement à cause de l’étendue de la cavité générale formée par le museau, mais surtout par le très -grand nombre de cellules qui constituent la masse latérale de l’ethmoïde,^ et par les bifurcations successives et dichotomiques du cornet inférieur ; en sorte que dans les espèces dont l’odorat est le plus fin, toute la cavité est remplie par une sorte de tissu spongieux que doit traverser l’air pour aller aux poumons.
Chaque masse latérale de l’ethmoïde, séparée de l’autre par sa cloison verticale , est cependant toujours partagée en deux cornets principaux, divisés chacun en une quantité presque innombrable de lames et de cellules naissant tout autour de l’enfoncement que forme la lame criblée; le cornet I frontal se porte très en arrière sous l’os du front, en formant de nombreuses cellules qui communiquent avec le sinus supérieur, et il se prolonge en avant par une longue lame qui suit le frontal, et ensuite l’os du nez presque à son
Dans les carnasBÎers»
2Q0 UE l’aPPAUEIL ÜE L’odOKAT
extrémité antérieure. Le cornet (|ue j’ai nommé sphénoïdal est au contraire tout-à-lait inférieur; il se comj)ose d’une grande quantité de lames dont les plus courtes se poiient en arriére jusqu’à l’articulation du voiner avec le corps du sphénoïde antérieur, et qui communiquent ainsi avec son sinus.
Quant au cornet infépieur, il naît par un seul pédicule lamelleux de la face interne de l’ôs maxillaire et du præmaxillaire , et il se subdivise bientôt en deux lames , une supérieure, l’autre inlérieure , qui s’enroulent horizontalement en cornet. C’est de la convexité de chacun de ces cornets que naissent ensuite des lames presque parallèles qui se subdivisent elles-mêmes un si grand nombre de fois, surtout pour l’inférieure, cju’ilen résulte un véritable tissu spongieux qui remplit toute la partie inférieure de la cavité nasale, ou le canal de la respiration.
Les sinus frontal, maxillaire et sphénoïdal sont aussi évidemment beaucoup plus étendus que dans les mammifères des groupes précédons ; mais le supérieur se borne au frontal, et l’inférieur au C(nps du sphénoïde antérieur.
Le nez est constamment, terminal, quelquefois même il dépasse beaucoup, non-seulement l’orifice osseux des narines , mais même celui de la bouche.
La disposition des cartilages composans est encore plus tubuleuse que dans les makis, c’est-à-dire que le cartilage dorsal se roule en un tube presque complet, dont l’ouverture est bordée au côté externe par le marginal; on y voit aussi, encore mieux que dans ceux-ci, la terminaison un peu contournée et cartilagineuse du cornet inférieur. Mais comme ce prolongement nasal devient souvent mobile en totalité dans tous les sens , les muscles extrinsèques acquièrent mi plus grand développement; il s’en trouve même de nouveaux, entre autres un faisceau qui de l’os maxillaire sous l’élévateur commun et l’élévateur propre de la lèvre supérieure, se porte par un tendon aux cartilages du nez, et qui le tire
fortement en dehors et en haut : c’est notre extenseur .latéral, et quelquei'ois le relcveurdu nez : il n’exisle pas dans l’homme, ni dans les singes.
Les orifices des narines, en forme de petits trous ronds, sont percés dans un espace dont la peau , plus ou moins tuberculeuse, sèche ou visqueuse, est toujours parfaitement nue, et forme ce que nous avons nommé un sous-mufle.
Les petites familles qui partagent l’ordre des carnassiers ne se ressemblent cependant pas complètement dans les différentes parties de l’olfaction.
L’ours et toutes les espèces qu’on eu rapproche sous le nom de plantigrades , et qui sont à peu près omnivores, ont les cornets ethraoïdaux, et surtout la partie frontale, ainsi que le cornet maxillaire, plus subdivisés, plus nombreux que les chats, qui sont essentiellement carnassiers. Leurriez est beaucoup plus mobile ; mais c’est principalement dans le coati que cette disposition est arrivée à son summum de développement; il est cependant composé absolument comme celui de l’ours.
J'ous les petits carnassiers vermiformes, et même les chats, ont le nez beaucoup plus court et complètement immobile ; la partie nue de la peau, dans laquelle sont percés les orifices , est toujours sèche et comme squammeuse. Quant à l’étendue de la membrane olfactive, elle est nécessairement moindre, tant le museau est court; les cornets, certainement moins allongés pour la même raison, sont aussi peutêtre moins subdivisés : l’inférieur est proportionnellement moindre que les supérieurs.
Les hyènes, et surtout les chiens ressemblent beaucoup ■' aux ours sous le rapport de l’appareil de l’olfaction ; il se pourrait cependant qu’il y eût eu général un peu moins de développement dans les cornets. Le nez est surtout moins mobile; mais sa partie nue est plus humide, plus visqueuse.
IQ-
Ours.
Chats.
Chiens.
Caruuüsier.s in scctivorcs.
Chauve-sou-
ris.
ayü Diî l’appakeil de l odorat
Les ^îetits carnassiers inseclivores sont encore moins bien partagés sous le rapport de l’olfaction, comme on peut le voir dans le hérisson, la taupe, la musaraigne. En effet, dans le premier, les lames de l’ethmoïde, quoique grandes et étendues, sont cependant beaucoup moins nombreuses que dans les "véritables carnassiers; le cornet inférieur est encore assez considérable , mais il n’a aussi que quatre ou cinq lames. Si la taupe semble être plus heureusement organisée à cause du grand nombre de lames de l’ethinoïde qui est au moins de huit, la simplicité pre.'^que complète du cornet inférieur établit une sorte de compensation. La structure du nez de ce petit animal, déterminée par l’usage qu’il en fait pour fouir, tient à une anomalie dont nous parlerons plus loin. Je me bornerai à dire en ce moment que dans cette famille le nez est souvent modifié d’une manière assez variable. Ainsi, sans parler de son prolongement énorme dans les tenrecs, dans les musaraignes, et surtout dans le desraan, où il est extrêmement aplati, ou trouve que la partie nue de celui du hérisson est dentelée à son bord externe, et que dans le condylure toute cette partie est garnie à sa circonférence d’une série de lames, molles et probablement fort sensibles.
La famille des chéiroptères ou des chauve-souris, que l’ensemble de l’organisation doit réellement faire placer à la tête de cet ordre, est aussi celle dont l’appareil olfactif est le moins développé, et qui par conséquent sous ce rapport se rapproche davantage des quadrumanes.
Nous allons voir aussi à l’article des anomalies inexplicables , que la plupart de ces animaux présenlenl à l’extérieur du nez quelque chose d’extrêmement singulier.
Les carnassiers aquatiques, comme les loutres, les phoques, ont en général un appareil d’olfaction très-développé , et qui a beaucoup de rapport avec ce qui a lieu dans les chats et genres voisins : il paraît cependant que quelques
espèces de phoqiies, et surtout les morses, ont le cornet inférieur plus petit et moins subdivisé.
Tous ces animaux présentent aussi dans le nez une modification remarquable qui tient à leur faculté de plonger longtemps sous l’eau ; nous en parlerons plus tard.
Le groupe des mammifères édentés terrestres, quoique exclusivement carnassiers, et quoique leurs mâchoires soient souvent excessivement prolongées, n’olfre cependant qu’un appareil d’olfaction assez peu développé, du moins dans le cornet inférieur; car la fosse ethmoïdale est au contraire énorme; aussi les cornets qui en naissent sont-ils très-multipliés, à peu près comme dans le^ véritables carnassiers. Je n’ai cependant étudié suffisamment que les tatous , les fourmiliers et les pangolins.
Dans les tatous , les masses ethmoïdales sont les plus grandes que j’aie jamais vues dans aucun mammifère; elles forment tout autour de la fosse criblée une quantité immense de lames qui renflent le frontal à l’extérieur, entre les orbites, et qui se recourbent en dessus et en dessous, sans cependant qu’il y ait de sinus supérieur ni postérieur.
Dans les pangolins, le cornet inférieur est une simple lame, presque comme dans l’homme : les cornets ethmoïdaux sont fort nombreux, moins cependant que dans les tatous.
Les fourmiliers ont ces cornets supérieurs encore beaucoup moins nombreux, beaucoup moins étendus. Le cornet inférieur n’est également qu’une assez longue lame recourbée, et formant un canal respiratoire très-étroit. Je n’ai pas vu non plus de sinus frontal ni sphénoïdal.
La famille des édentés aquatiques, modifiée le plus possible pour vivre dans l’eau, offre cette singulière anomalie que la partie ethmoïdale de l’appareil a disparu presque en totalité, et qu’il ne reste plus que la partie maxillaire, comme nous allons le voir bientôt â l’article des anomalies.
Dans les e'dente's.
Talons.
Pangolins,
Fourmiliers.
Dans les rongeurs.
Écureuils , rats , etc.
Porcs-e'pics.