II. — Historique

La question de l’origine des organes sexuels, de l’ovaire et du testicule, de l’œuf et du spermatozoïde est peut-être la plus importante de toutes celles dont la solution peut être donnée par riiistogénie. Aussi a-t-elle été l’objet d’un grand nombre d’investigations. Elle a été étudiée chez les Vertébrés, mais plus encore chez les Zoopliytes. Les solutions qu’on en a données, basées en apparence sur les recherches les plus minutieuses, sont si diverses, et en même temps affirmées avec tant d’assurance, qu’il n’est pas possible, en se fondant sur les renseignements publiés jusqu’aujourd’hui, de se faire une conviction personnelle, et de prendre parti pour l’une ou pour l’autre opinion. Tandis que les uns soutiennent de la manière la plus positive que les œufs et les spermatozoïdes se forment aux dépens de l’endoderme, les autres certilient d’une façon aussi absolue l’origine ectoderraique des produits sexuels.

Tous ceux qui se sont occupés de l’organisation des Zoophytes et qui ont étudié, à quelque point de vue que ce soit, leurs organes sexuels, ont reconnu que les œufs et les spermatozoïdes se développent entre l’ectoderme et l’endoderme. Rien n’est plus facile que de constater qu’il en est bien ainsi, an moins en apparence, et les sporosacs aussi bien que les Méduses libres laissent apercevoir les œufs et le testicule entre ces deux membranes. Sur ce point, du reste, toutes les alTirmations sont unanimes. Les divergences commencent seulement quand il s’agit de décider quelle est l’origine primitive des produits sexuels.

Lors(|ue Huxley commença la série de ses publications

sur la morphologie des Ilydrozoaires, Will el Miliio Edwards avaient déjà établi que chez les Méduses les organes sexuels sont toujours en connexion avec quelqiu' partie dn système gastro-vasculaire; mais ces naturalistes n’avaient pas cherché à déterminer la nature de cette connexion. Dans son célèbre mémoire sur l’anatomie et les alïinités des Méduses (1), Huxley décrit l’ovaire et le testicule des Cryptocarpécs, des Phanérocarpées et des Pduzostomides comme étant formés à la fois par rectodcrme et par l’endoderme; il reconnaît que toujours les œufs et les spermatozoïdes se trouvent en voie de développement entre les deux membranes, sans les faire dériver ni de l’une ni de l’antre. Dans ses Occanic Ihjclrozoa, il se prononce, quoique avec réserve , en faveur de l’origine ectodermique des produits sexuels ; « The reproductive organs consist, troughout the Hydrozoa, of spermaria and ovaria, portions of the tissue of the wall of the hydrosoma, and / believe , more particularhj of the ecloderm , melcunorphosed into spermntozoa or ovn (i2). »

Kôlliker (5), au contraire, aflirme positivement que les œufs aussi bien que les spermatozoïdes se forment invariablement aux dépens des celltdes de l’endoderme, .\llman a toujours défendu la même thèse. 11 a déclaré, dans un grand nombre de pid)licalions successives, que ses observations ne laissent aucun doute relativement à l’origine endodermi(}ue des produits sexuels; il a formulé son opinion dans sa magnifique Monographie des Hydroïdes gym-

(1) On the Anatomy and tiw Affinities of the Family of lhe Medusæ. Philosoimiicai, Tkansactions , 18‘i9. Pari. 1, pages 120 el suivantes.

(2) The Oceanic Hydrozoa, publié pai' la Hay Society, 1858, page IG. (5) Icônes llistioloyicæ , 1866. Pari. Il, page 89.

iiohlasliquos (1), et tout récemment encore il a mainlenn la même manière de voir quand il a rendu compte des recherches de F. E. Schuize (2) et de Kleinenherg (5).

Allman signale la divergence qui existe entre ses observations et les résultats auxcpicls Kleinenherg est arrivé par ses études sur l’Hydre d'eau douce. « Dans les Hydroïdes marins, dit Allman, les éléments sexuels se forment aux dépens d’une couche homogène, qui apparaît entre l’endoderme et l'ectoderme du manubi ium d'un gono])hore, et il l'aut bien reconnaître (jue jusqu'à présent nous n’avons pas de raison pour la faire dériver plutôt de l’une que de l'autre des deux membranes. Les œufs et les spermatozoïdes se difterencient aux dépens de cette couche qui s’épaissit rapidement. Son accroissement s’opère comme si elle subissait constamment de nouvelles additions du côté de l’endoderme, ce qui me porte à croire qu’elle s’épaissit par transformation progressive du tissu endodermi(|ue. Toujours est-il que les éléments reproducteurs se développent dans une direction centrifuge, que les œufs et les spermatozoïdes les plus avancés dans leur développement se trouvent toujours au contact de l’ectoderme et les moins nuïrs dans le voisinage de l’endoderme. Ces faits ne démontrent pas d’une manière absolue l’origine endodermique des produits sexuels; mais elles la rendent extrêmement |)robahle. » Un autre fait qu’Allman invoque en faveur

(1)/1 Monograph of lhe Gi/mnobUislic or Tubularian Hyriroïds, 187'2, page 149.

(“2) Hemarks on Prof. Scbulze'.t Mrmoir on Cordyloplwra lacuslris- Quartehly JoenisAi. fou micuosc. sc., new sériés. Vol.Xtl, 1872.

(5) Some Account on Kleinenberg's Itesearches on the Aualomy and development of Ilydra. Inin.

de son opinion, c’est l’existence, dans certains cas, d’une membrane mince à la face extérieure des produits sexuels, de manière à séparer ceux-ci du contact immédiat de l’ectoderme. Cette membrane, Allman la considère comme n’étant autre chose que la lamelle musculaire de Kleinenberg.

Les Spongiaires comme les Cœlentérés sont constitués d'un endoderme et d’un ectoderme. Hæckel fait dériver de l’endoderme les œufs aussi bien que les spermatozoïdes des Éponges calcaires. Chez les Spongiaires il n’existe ni ovaire ni testicule proprement dit; les œufs et les spermatozoïdes peuvent se former par ditîérenciation des cellules de l’endoderme en n’importe quel point du système canaliculaire. Cependant Hæckel a conservé un doute relativement à cette origine, surtout en ce qui concerne les œufs. Les œufs montrent chez tous les Spongiaires des mouvements amœboïdes extrêmement actifset ils voyagent non-seulement à l’intérieur des canaux de l’Éponge, mais même dans l’épaisseur des tissus; aussi les trouve-t-on fréquemment entre l’endoderme et l’ectoderme, voire même au milieu des cellules de cette dernière membrane. Hæckel dit explicitement que la question de l’origine et de la situation primordiale des produits sexuels est la plus difficile et la plus obscure de toutes celles qui se présentent dans l’étude de riiislologie des Éponges, et il ajoute: « et des Zoophytes en général (1). »

Dès 1864 ses études sur l’organisation et le développements des Geryonides avaient fait dire à Hæckel que chez

(1) Monofjraphie lier Kalhschu'aTnme , vol. 1, pp. 1-ii cl suiv. cl aiis.'i p. 470.

ces Méduses les œufs aussi bien que les spernialozoides se forment aux dépens de l’endoderme (I).

Les recherclies de Keferstein et de Ehlers (2), de Clans et de P.-E. Millier chez les Siplionopbores, de F.-E. Scluilze sur les Cordulophora , enfin de Kleinenberg sur l’Hydre d’eau douce, tendent à démontrer, tout au contraire, que les produits sexuels dérivent de l’ectoderme.

Keferstein et Ehlers n’ont pas fait de cette question de l’origine des produits sexuels une étude spéciale. Ils atïirment que ces produits naissent du feuillet ectodermique; mais nulle part ils ne rendent compte des observations qui leur ont fait adopter cette manière de voir. Aucune description du mode de formation des œufs ou du testicule n’est donnée dans leur mémoire.

Clans (5) a décrit après Huxley, Keferstein, f'dilers et Cegenbauer le développement d’un bourgeon cellulaire qui, dans les cloches sexuelles des Sipbonophores, se forme aux dépens de fectoderme et qui donnerait naissance, d’après lui , aux produits sexuels mâles et femelles.

Tout récemment un excellent observateur danois, P.-E. Millier, est arrivé à des conclusions toutes seinbla-

(1) Hæckel , Die Familie der BUnselquallen (Medusæ Geryonidæ), Jenaische Zeitschrift, 1 Fid , 1861, (>. 110.

(2) Kefei'slein imd Elilers. Zoologische Beilrtige : Der aüsseren Haut (illcin komml die Eigenscliaft zu in iliren Zellen Nesselkapscin zu hililen, und sie hat tnehr den Charakler einer ilossen Decke, obxcohl auch die GeschlechtsprodDcle in ihr bereitet u'erden , p. 2.

(5) Neue Beobachtungen liber die Slructur und Fntu'ickelung der Siphonopliorcn. Zeitschrift fllr xciss. Zool. Itd. XII. Il avait déjà Cnus la même opinion dans son premier mémoire sur l'organisaiion des Siplionopliorcs : Ueber Physaloptera hgdrostatica. Zeitschr. fllr u'iss. Zool. Bd. X.-

l)les on éliidiant d’autres Siplioiiophores, principalement VUippopodiiis luteus (1).

Kleinenberg (2) décrit avec heaiiconp de détails la formation du testicule et de l’ovaire de l’Hydre, aux dépens de son tissu interstitiel qui n’est que la partie profonde de l’ectoderme. La formation de l’organe débute par un accroissement et une prolifération des cellules de ce tissu; l’imc de ces cellules s’accroît exceptionnellement pendant que les autres restent stationnaires; son noyau se développe et devient la vésicule germinative; son corps se charge d’éléments nutritifs de façon à constituer le vitellus de la cellule-œuf.

Chez le Cordi/lophora laciistn's, F.-E. Schulze fait apparaître les œufs dans des épaississements de l’ectoderme. En ce qui concerne les œufs, il est très-explicite; il dit même que dès le début de leur apparition les œufs se trouvent en dehors de la membrane anliyste qui sépare l’ectoderme de l’endoderme.

11 règne dans les sciences naturelles, et il en est ainsi dans toutes les branches des connaissances humaines, des idées que tout le monde partage, qui sont regardées comme des vérités inébranlables; on les accepte comme de véritables dogmes sans que l’on sache sur quoi ils reposent ni pourquoi on les admet. Cette croyance dans de prétendus axiomes scientiliques a été cause de bien des erreurs; elle a arrêté bien souvent dans leur marche progressive les sciences d’observation. Au nombre de ces dogmes scientiliques acceptés comme articles de foi par tous les embryo-

(1) JaijUagelser over nogle Siphonophorer. Kjobcnliavn,1871.

(2) Kleinenberg, Jlydra. Eine Anatomisch -entwichelungsgeschiclil-

liclie Untersuchung. iHlü. *

génisles et tous les physiologistes se trouve la notion de la communauté d’origine de l’ovaire et du testicule. J’étais imbu du meme préjugé quand j’ai commencé mes recherches, et il a fallu une circonstance particulièrement heureuse pour faire naître le doute dans mon esprit et me permettre de faire un pas vers la connaissance de la vérité. Quand je me suis rendu à Ostende pour tâcher de me faire une conviction personnelle sur la question de l’origine des produits sexuels chez les Zoophytes, j’étais loin d’imaginer (ju’elle put être différente dans lesdeux sexes. Je fis d’abord toutes mes observations sur des colonies femelles, car les œufs sont plus faciles à distinguer au milieu de n’importe quel tissu que des cellules spermatiques.

Quand j’eus reconnu de la manière la plus positive chez les Hycl r actinies , chez les Clava et chez les Méduses des Campanulaires que les œufs prennent naissance dans l’endoderme, et qu’ils ne sont en dernière analyse que des cellules endodermiques modiliées, je crus le problème résolu , et j’eus la conviction que les produits sexuels dérivent de l’endoderme. Je me mis alors, à étudier des sporosacs mâles. Je crus reconnaître que le testicule se forme aux dépens de l’ectodernoe. Je ne quittai pas mon microscojte avant d’avoir obtenu une certitude complète. Plusieurs fois j’ai refait toutes mes préparations dans les deux genres que j’avais sous la main. 11 fallut bien se rendre à l’évidence. Alors je compris la portée de ma découverte. Revenu à Liège, j’ai vérifié encore toutes mes observations sur des Hydraclinies que j’avais ramenées vivantes.

Si j’ai rappelé assez longuement l’histoire de mes reclierches, c’est pour montrer que ce n’est pas sous rinlluence d'une idée préconçue que j’en suis venu â établir la distinction originelle des deux glandes sexuelles: j’étais telle-

ment pénétré de la croyance à la communauté d’origine de l’ovaire et du testicule, que j’étais au début plus tenté de douter de mes sens que de la vérité du dogme scientifique; tant il est difficile de se débarrasser de certaines idées préconçues et tant leur inffuence est funeste! Et quant aux divergences d’opinions entre les auteurs, je me les explique jusqu’à un certain point par cette considération que la plupart des naturalistes ont fait probablement des recherches sur l’un des sexes et qu’ils ont étendu à l’autre les conclusions de leur étude.

Deux genres d’Hydroïdes communs sur nos côtes ont fait les principaux frais de mon travail : Vlbjch'actinia echinata de P. ,1. Van Benedcn (1) et YHydra squaniata de O. F. Millier (2), la Corijna squamala de Lamarck (o), le type du genre Clava de Gmelin (4), reconnu par Johnston (5) et Strethill Wright (6); Ilincks (7) a restitué à cet animal son premier nom spécifique : il a désigné ce joli polype sous le nom de Clava squamala qui lui a été conservé dans la monographie des Tubularides de Allman (8).

(1) P. J. Van Bcneden, Bulletin de l’Académie royale de Behjique, l. VIII, 1841.

2“ Beclierches sur l’embryogénie des Tubulaires, Mkmouies de l’Ac.v- DÉ.MIE ROYALE DE BELGIQUE, t. XVIII, p. 104, pl. IX.

3“ Recherches sur la faune lillorale de Belgique (Polypes). Mémoires DE l’Académie royale de Belgique, t. XXXVI, p. 131.

(2) Olho Fred. Millier, Zool. Dan. Icon. Tab. IV.

(3) Lamarck. Histoire des animaux sans vertèbres.

(4) Gmelin a créé le genre Clava dans la treizième édition du Systema Naturœ, 1788.

(3) Johnston, British Zooph.y 1847, p. 30.

(G) Strethill Wright. Proc. Roy. Phys. Soc. Edimb., vol. I , p. 228, pl. X , fig. 2 et 5.

(7) Ilincks , Brit. Hydr. Zooph., p. 4 , pl. I, (ig. 92.

(8) Allman. .4 Monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hy- (/mV/s, part. II.