III. — Rechi-uciies sun l’Hydiiactima ecuixNata

Les llydractinics vivent en nombreuses colonies à la surface de différentes espèces de co(juilles de Gastéropodes ( /Inccûmm , AViiica, et d’autres) abandonnées par leurs habitants naturels et occupées par des Pagures. Les pécheurs de crevettes en prennent régulièrement dans leurs filets; et durant tout le temps que j’ai |>assé ù Ostende j’ai pu m’en procurer journellement. On peut les tenir vivants dans de petits aquariums pendant quelques jours si l’on prend la précaution de renouveler l’eau de temps en temps.

Les colonies de cette espèce présentent, plus que tous les autres llydroïdes, le phénomène du polymorphisme. Llles se com|)osent toujours de trois sortes d'individus ou plutôt de tiois formes de zoo'ides.

1° Les Polypides ou Hydranthes, zooules mangeurs (|ui portent une couronne de tentacules disposés en une ou en deux rangées.

2" Les zooïdes qui donnent naissance aux sporosacs. Ces individus chargés des soins de la reproduction sont appelés gonosomes par Allman. Ils sont plus grêles et plus courts que les Hydranthes ; ils sont dépourvus de tentacules; quand il sont complètement développés, ils portent nn grand nombre de sporosacs (I) à différents états de développement.

O® Strelhill ^yright a décrit une troisième sorte de zooïdes : certains individus dépourvus à la fois de tenta-

(I) J'cinpioicni iiKliltereniniLMil les noms de .sporosacs el de gonoitlioros.

cules et de bouche ne donnent jamais naissance à des sporosacs. Ils ont un corps allongé de forme cylindroïde. J’ai constaté que leur système musculaire est extrêmement dévelop|)é, principalement près de leur base d’insertion; c’est grâce à cette particularité qu’ils s’enroulent dès qu’on les louche. Je ne les ai jamais vus former une spirale à plusieurs tours comme Wright et Allman en ont liguré : tout au plus décrivent-ils, quand ils sont enroulés, un cercle complet ou plutôt un tour de spire. Ils se rencontrent exclusivement près des bords de la colonie.

Je n’ai pas observé la quatrième forme de zooïdes décrite |)ar Slrelbill Wright et Ilincks. Des lilamenls allongés semblables à de longs tentacules et dépourvus de la faculté de s’enrouler en spirale ont été considérés par ces naturalistes comme représentant une (luatrième catégorie lie zooïdes. Allman a reconnu que leur présence n’est pas constante. Quant aux sporosacs développés directement sur le cœnosarc, je ne les ai jamais observés, et en cela je n’ai pas été plus heureux que Allman. Je crois comme lui que Wright a commis une erreur en regardant comme des sjjorosacs nés directement sur le cœnosarc des zooïdes à blastostyle très-court.

Je ne m’occuperai ici que des zooïdes de la seconde catégorie : des gonosomes ou zooïdes reproducteurs.

I.es Ilydractinies sont dioiques : tous les zooïdes reproducteurs d’une môme colonie sont toujours du même sexe.

On trouve dans une même colonie des zooïdes de tout âge et de toutes dimensions. 11 en est qui ne portent encore aucune trace de gonophores à côté d’autres qui en sont fortement chargés; de plus, chaque gonosome porte des sporosacs à des états de développement extrêmement

différents. Ces deux circonstances sont éminemment avantageuses pour l’étude de la question de l’origine des produits sexuels. Quand on a sous les yeux une colonie mâle, on est sûr en prenant n’importe quel zooïde reproducteur d’avoir choisi un individu mâle et il n’est pas nécessaire de recourir à l’examen des organes et des produits sexuels pour déterminer le sexe. On peut donc alïirmer que tel gonosome chez lequel les sporosacs n’ont pas encore commencé à se former, produira des sporosacs mâles ou femelles; il est possible de déterminer avec certitude le sexe de l’organe reproducteur dès le moment de son apparition et bien avant qu’on puisse le distinguer par la nature de ses produits.

Les colonies femelles se reconnaissent avec la plus grande facilité. Le vitellus des œufs est d’un beau rouge et comme les œufs se laissent apercevoir à travers les parois minces et transparentes des sporosacs, ceux-ci apparaissent avec cette même couleur vive qui caractérise à première vue les colonies femelles. Les testicules, au contraire, sont d’un blanc laiteux et l’ensemble de la colonie présente à peine une faible teinte rosée qui dépend de la présence d’une matière pigmentaire rose dans la cavité digestive et dans les cellules de l’endoderme. La teinte générale de ces colonies mâles est plus ou moins marquée; elle varie entre le blanc presque pur et le rose plus ou moins foncé, pouvant môme passer au brun dans quelques colonies. Je ne sais pas â quoi il faut attribuer ces différences de teinte.

Caractères communs aux zooïdes reproducteurs mâles

et femelles.

Les zooïdes reproducteurs se distinguent immédiatement des Hydrantbes par l’absence complète de tenta-

cilles. Ce caractère avait été reconnu par mon père, quand il lit dans son mémoire sur les Tubularides de la côte d’Ostendc la description de son genre Hydractinic (1). De Quatrefages, qui décrivit quelque temps après, sous le nom deSyiihydra, le même animal, avait aussi signalé cette diilerence entre les individus reproducteurs et les individus mangeurs (2).

Cependant il existe autour de l’extrémité supérieure (pôle oral) du zooïde des tubercules globulaires qui ont l’air de tentacules atrophiés. Ils donnent à cette extrémité du corps une certaine ressemblance avec un chou-fleur (de Quatrefages). Ces tubercules sont exclusivement formés par l’ectoderme et jamais l’endoderme ne leur envoie aucune espèce de prolongement, ce qui les distingue des tentacules proprement dits. Ces tubercules sont disposés en deux séries alternantes et leur nombre varie avec l’àge du zooïde. Ils ont les mêmes rapports de position avec la bouche que les tentacules chez les Hydrantbes. Ces tubercules sont toujours fortement chargés d’organes urticants, comme les vrais tentacules des Hydroïdes. On pourrait les appeler des pseudotentacules.

Je crois en effet que ces tubercules ne sont que des tentacules dégénérés (généalogiquement parlant) et je pense que les zooides reproducteurs ne sont dans le même sens que des Hydrantbes modifiés à raison du rôle physiologique particulier qu’ils ont à remplir dans l’économie de la colonie. Dans le cours de l’évolution ontogénique de ces

(1) P.-J Van Beneden, Recherches sur V embryogénie des Tubulaires , Mém. de l’Acad. ROY. DE Belg., t. XVII.

(2) De Quatrefages, Mémoire sur la Synhydre parasite, An.n. sc. xat., 2* sér., l. XX, p. 2ô2.

zoo'ides, les tenlacules proprement dits n’apparaissent plus. Les pseudotentacnles se montrent dès le début, avec leur caractère de simples dépendances de l’ectoderme.

Le corps des zooïdes reproducteurs a une forme cylindroïde. On peut y distinguer quatre régions (pl. 1, (ig. 2, O et 4) :

J" Une portion basilaire toujours plus large et présentant dans toute sa hauteur le même diamètre, je l’appellerai la région gastrique-, 2“ une portion moyenne aux. dépens de laquelle se développent les sporosacs, je la désignerai sous le nom de région germinative-, 3" une portion terminale plus grêle que la région basilaire dans laquelle la cavité digestive est très-étroite, je l’appellerai région cambiale; 4” un rendement terminal dans lequel le canal digestif se dilate en une cavité ovoïde. C’est cette partie terminale rendée qui porte les pscudotentacules et l’orilice buccal.

La présence de cet orifice a été niée par de Quatrefages; Allman doute aussi de sa présence(l). Cependant Strethill Wright avait déjà remarqué que la moindre pression e.xercéc sur les parois du corps du zooïde détermine l’évacuation par un orifice terminal des matières alimentaires (2). Agassiz a trouvé une bouche bien développée chez l’espèce américaine dn genre IIydractinie(3).J’ai pu m’assurer de l’existence constante d’un orifice à l’extrémité du rendement

(1) Monography of Ihe Tubularian Hydroïds, pari. II, p « I liavc iiol salislied inyself as lo llie complele absence of a moulh in tlie blasloslyle. •

{'2) Slrelliill Wright, Proc. roy. phys. Soc. Edimb., 1862.

(ô) L. Agassi/., Conlrib. nat. llist., U. S., vol. III, pl. XVI et vol. IV, p. 227.

terminal des zooïdes reproducteurs mâles et femelles. Cet orilice est petit et sert probablement d’anus plutôt que de bouche, quoique primitivement il ait rempli l’une et l’autre fonction. 11 a cessé de jouer le rôle d’orifice buccal, à la suite de l’atropbie des tentacules et il est devenu très-étroit, depuis qu’il ne sert plus qu’à expulser des résidus peu volumineux.

Le corps tout entier des zooïdes reproducteurs est formé, comme chez tous les Hydroides, d’un ectoderme cl d’un endoderme; ces deux couches cellulaires sont en continuité l’une avec l’autre au niveau de l’orifice buccal. L’endoderme et l’ectoderme sont formés dans toutes les régions du corps d’une seule couche de cellules; mais ces cellules, surtout celles de l’endoderme, ont des caractères fort différents dans ces diverses régions. Je n’ai à m’occuper dans ce travail que de la région germinative; je décrirai plus loin les caractères qu’alfectent dans les deux sexes ces deux couches cellulaires.

Entre les deux couches existe une membrane sans structure dont l’épaisseur varie d’un point à un autre (Slülzlamelie de Leydig et de Reicherl). La face externe de celte membrane n’est jamais lisse; au contraire, elle est toujours striée longitudinalement. Elle est tapissée dans toute la longueur du corps par une couche de fibres musculaires. J’ai pu démontrer chez les Hydraclinies la continuité des cellules de l’ectoderme avec ces éléments musculaires et confirmer pour ce genre les belles observations de Kolliker et surtout de Kleinenberg sur l’Hydre d’eau douce.

Les procédés qui m’ont le mieux réussi pour isoler ces éléments ont été : 1“ la macération pendant 24 licures de

colonies traitées au préalable par une solution de 7^ d’acide osmique et 2" le traitement prolongé par une solution de 7^ de chlorure de platine mêlé avec 7^ d’acide chromique; cette méthode m’a donné d'excellents résultats. Après un séjour de deux à trois jours dans cette solution, les Hydractinies laissent isoler facilement les éléments constitutifs de l’ectoderme.

Je décrirai tout au long dans un travail spécial sur l’organisation et le développement des Hydractinies mes recherches sur la structure et la formation de l’ectoderme. Je veux seulement en dire un mot ici.

La couche musculaire est surtout épaisse dans la région basilaire du corps; mais elle s'étend partout entre l’endoderme et l’ectoderme à la face externe d’une lamelle sans structure. Elle est composée de véritables tihres-cellules. Chaque fibre consiste en un cordon de substance réfringente (substance musculaire) entouré d’une mince couche de matière protoplasmique dans laquelle on observe un noyau ovalaire.

La substance musculaire difi'ère notablement par son apparence, principalement par son homogénéité et sa réfringence des cellules de l’ectoderme. Par ces caractères, ces éléments sont assez semblables aux fibrilles musculaires des Cordylophora, décrites par F.-E. Scbulze; mais elles ont les bords lisses chez les Hydractinies. Les fibres musculaires des Flydractinies diffèrent beaucoup des prolongements musculaires de l’Hydre décrits par Kôlliker et Kleinenberg.

Aux deux extrémités de la fibre, la substance musculaire s’amincit et se termine en pointe, tandis que la couche protoplasmique, au contraire, devient plus épaisse. Dans un grand nombre de préparations, j’ai vu la conti-

iiuilé (le ces fibres-cellules avec une cellule de rectoderme. Cette continuité s’établit par l’intermédiaire d’un cordon de protoplasme dans le(]uel on ne peut plus distinguer aucune trace de substance musculaire.

A C(jté de ces fibres, on en voit, dans toutes les prépal'ations , une foule d’autres qui se terminent à une de leurs extrémités par un cordon j)rotoplasmique ; mais la continuité avec les cellules ectodermiques a été rompue par la dilacération. Les cellules ectodermiques représentent pbysiologiquement des cellules nerveuses faisant en même temps fonction de cellules de sens et de cellules centrales. Les cordons protoplasmiques qui les relient aux fibres musculaires sont de véritables nerfs moteurs. L’ectoderme fait fonction de système nerveux ; à ses dépens se forme le feuillet musculaire avec lequel il reste en continuité. Mes observations confirment en tous points les belles recbercbes de Kleinenberg sur l’IIydre d’eau douce, et je ne puis que me rallier aux considérations qu’il a énoncées avec tant de talent dans son remarquable mémoire. Je ne puis admettre cependant l’absenced’un épithélium cutané; les faits embryogéniques sur lesquels Kleinenberg s’appuie pour dénier aux Hydroïdes un système épidermique ne me paraissent pas concluants. A mon avis, l’ectoderme représente à la fois tant au point de vue anatomique qu’au point de vue physiologique, l’épiderme et le système nerveux confondus. Le seul point important par lequel mes observations sur les Hydractinies diffèrent des siennes, concernent la composition histologique des éléments musculaires. Chez l’Hydre il n’existe que des fibrilles musculaires qui sont de sinq)les prolongements des cellules ectodermiques, de sorte que l’eclodermeest formé de véritables cellules nevromusexdaires (Kleinenberg). Chez les Hydractinies la complica-

lion histologique est plus grande. La cellule neuroinusculaire s’est divisée en cellule neuroépilhéliale, en fibre nerveuse et en fibre musculaire (cellule musculaire). Allman a trouvé des fibres musculaires longitudinales entre l’endodertne et reclodcrme des tentacules de la Tnbularia indivim. 11 a reconnu que ces fibres sont pourvues d’un noyau ovalaire à nucléole fort brillant. (Allman , 3/onoj/rophie, part. Il, p. 20G.)

J’ai pu constater aussi la continuité entre les cellules de l’ectoderme des bras des Méduses chez les Campanulaires cl les fibrilles d’une e.vlréme ténuité qui sont immédiatement sousjacenles à l’ectoderme. Je crois, sans cependant en être bien certain, qu’il n’e.viste pas chez ces petites Méduses de véritables cellules musculaires, mais seulement des fibrilles. Autour des sporosacs chez les flydractinics, j’ai trouvé les éléments musculaires beaucoup plus grêles qu’autour de la région basilaire du corps et je n’ai pas pu me convaincre de l’existence de noyaux cellulaires dans les éléments musculaires de celle région. F.-E. Scbulze n’a pas trouvé de fibrilles musculaires autour des gonophores des Cordylopbora.

J’en viens maintenant à la description de la région germinative du corps des gonosomes. Celle élude est inséparable de la description des sporosacs et de leur développement. Mais il sera nécessaire de faire successivement celle élude chez les gonosomes qui portent des sporosacs femelles et chez ceux qui donnent naissance à des produits mâles. Pour simplifier le langage, je les appellerai simplement gonosomes femelles et gonosomes mâles.

Méthodes de ‘préparation.

Avant (le faire l’élude des caractères de l’ectoderme et de l’endoderme dans la région germinative, il est nécessaire d’exposer les méthodes que j’ai employées.

Lesdifiérentes couches cellulairesdeces organismes sont si transparentes et si nettement délimitées, que, dans la plupart des cas, il suffit d’examiner le gonosome vivant dans l’eau de mer. On enlève au moyen d’un scalpel une partie du cœnosarc et on la porte sous le microscope simple. Au moyen d’aiguilles ou d’un scalpel , on détache de sa base d’inseclion l’individu que l’on veut examiner. Si l’on a réussi à l’isoler sans le blesser, et si l’on prend la précaution de le recouvrir d’un couvre-objct sans trop le comprimer, le jeune gonosome s’allonge bientôt et s’épanouit absolument comme s’il se trouvait encore lixé sur son polypier; il se laisse alors examiner même avec les plus forts grossissements. On peut même, en procédantlentement etprogressivemenl, exercer sur lui une certaine pression, sans qu’il se contracte. Si l’on veut étudier la région germinative et le développement dessporosacs chez un gonosome adulte, il est indispensable d’enlever successivement avant de le j)orter sous le microscope tous les sporosacs que l’on peut apercevoir à la loupe, en commençant par les plus développés et en procédant d’arrière en avant. Les sporosacs se détachent très-facilement, dès que l’on comprime leur pédicule d’insection au moyen d’une aiguille. Quand le gonosome se trouve ainsi réduit à son blaslostyle et à quelques sporosacs en voie de développement et à peine perceptibles à la loupe, on peut l’examiner sous le microscope et celte mutilation ne l’empêche pas de s’épanouir absolument

comme s’il n’avait pas souirert le moins du monde de l’opération qu’on lui a lait subir.

Je me suis servi avec grand avantage, principalement pour l’étude des détails histologiques, de difl'érents réactifs , et j’ai eu recours à dillérentes méthodes pour durcir, colorer, couper et dilacérer. De tous les réactifs que j’ai employés, celui qui m’a donné les meilleurs résultats, c’est l’acide osmique en solution faible. Je l’ai employé de la manière suivante: quand j’avais étudié un individu vivant après l’avoir préparé comme je l’ai dit ci-dessus, je faisais agir sur lui sous le microscope une goutte d’acide osmique (en solution de à que je laissais fdtrer peu à peu sous le couvre-ohjet. Je pouvais observer ainsi l’action progressive du réactif sur les tissus qui, sous son iniluence, ne perdent rien de leur transparence primitive, mais qui se colorent légèrement et dont certains éléments deviennent d’une netteté admirable. C’est le cas plus particulièrement pour les cellules de l’ectoderme et de la couche musculaire. Ce réactif agit moins avantageusement sur les cellules de l’endoderme et sur les œufs. Ceux-ci noircissent trop rapidement à raison de la quantité de substances grasses qu’ils renferment. Quand le réactif a suflisamment agi, on lave après avoir enlevé l’acide par aspiration.

La macération pendant 24 heures, après traitement par une solution d’acide osmique de m’a permis d’isoler les cellules de l’ectoderme et de démontrer leur continuité avec les libres musculaires. Je me suis servi avec grand avantage dans le même but d’une solution de de chlorure de platine mêlé à ^ d’acide ebromique. Pour l’étude de l’endoderme je me suis trouvé très-bien d’une solution extrêmement diluée d’acide acétique. Quant aux cellules de l’ectoderme, elles gonllent et deviennent tout à fait

transparentes sous l’inlluence d’une solution même trèst'aible de cet acide. J’ai bien réussi à isoler les cellules de l’endoderme après une macération de deux à trois jours dans le liquide de IMüller ou dans l’acide cbromique à Les méthodes ordinaires de coloration par le carmin et le picrocarminate ne sont pas recommandables : l’ectoderme ne SC colore presque pas et il s’altère rapidement au contact d’une solution alcaline. Les cellules de l’endoderme, au contraire, se chargent tellement de carmin qu’en quelques instants elles deviennent tout à lait opaques. Par contre j’ai obtenu d’assez bonnes préparations par le rouge d’anhilineen solution très-faible et par l’hoematoxiline.

Gonosomes femelles.

Comme je l’ai fait observer plus haut, on trouve dans une même colonie des gonosomes à tous les degrés de développement : il en est qui portent un grand nombre de sporosacs: les uns, insérés à la face externe de la région germinative, sont les plus jeunes; les autres, au contraire, sont fixés par un pédicule grêle à la partie supérieure de la région gastrique. D’autres gonosomes beaucoup plus petits portent à peine un ou deux sporosacs (pl. I, Iig.5et4) fort peu avancés dans leur développement; on en trouve, enfin, chez lesquels il n’existe encore aucune trace de sporosacs. C’est un semblable individu que j’ai figuré pl. I, fig. 2, et que je vais décrire en premier lieu.

Les caractères de l’ectoderme sont sensiblement les mêmes dans toutes les régions du corps. La description que je vais en donner ne s’applique donc pas exclusivement à la région germinative.

Ectoderme. — On sait que Ecker avait nié l’existence

d’éléments cellulaires différenciés dans l’ectoderme aussi bien que dans l’endoderme des Hydres. M. Reichert a soutenu qu’il n’existe ni chez l’Hydre, ni chez les Tubulaires, ni chez les Campanulaires, aucune trace de cellules ni de noyaux de cellules dans l’ectoderme. On peut considérer comme définitivement établi, après les recherches de Allman, de Leydig, d’Agassiz, de Huxley, de Clans, de F. E. Schuize et de Kleinenberg que l’ectoderme de tous les Cœlentérés est formé de cellules à noyaux. Il est à peine concevable que M. Reichert, qui doit posséder le maniement du microscope, et doit connaître les méthodes employées aujourd’hui en histologie, ait pu émettre une semblable opinion. 11 n’est pas un des naturalistes que je viens de nommer qui ne soit tout aussi capable que M. Reichert de distinguer un organe urticant d’un noyau de cellule.

En n’importe quel point du corps de l’Hydractinie, on distingue nettement que l’ectoderme est formé de cellules dont les noyaux se reconnaissent chez le gonosome vivant , sans l’addition d’aucun réactif. Les circonscriptions cellulaires sont plus ou moins distinctes : quand le zooïde est à moitié contracté, le bord externe de l’ectoderme est ondulé; tout le feuillet externe est alors couvert de petites bosselures déterminées par les cellules de l’ectoderme qui, dans cet état de demi-contraction du gonosome deviennent convexes. Quant, au contraire, le. gonosome est étalé, ces bosselures disparaissent plus ou moins complètement: les cellules extodermiques deviennent planes et ressemblent alors à des cellules endothéliales.

Sous l’inlluence de l’acide osmique, les contours cellulaires apparaissent avec une netteté admirable; on voit alors tout l’ectoderme formé de cellules polygonales convexes à leur face externe, et séparées les unes de autres

par des sillons plus ou moins profonds (pl. 1, fig, o el 6). Après la macération dans l’acide osmique, dans le li(|uide de Müller ou dans le mélange de chlorure de platine et d’acide chromique, ces cellules peuvent être facilement isolées. Leurs noyaux se colorent ,si l’on traite par une solution faible d’anhiline ou d’hæmatoxiline.

L’épaisseur de ces cellules et de la couche ectodermique varie beaucoup. J’ai trouvé, sous ce rapport, d’un individu à un autre, des dilTérences extrêmement notables, et en une même région du corps, d’après l’épaisseur de la couche, ces cellules présentent des caractères assez différents. Le noyau est toujours de forme sphérique à contours assez pâles quoique toujours très-nets; il est toujours pourvu d’un nucréole réfringent. Quand l’ectoderme est mince, les cellules ne présentent extérieurement qu’une très-faible convexité (pl. I. lig. 5); leur contenu est partout granuleux, comme s’il était exclusivement formé par de la matière protoplasmique. Au contraire, quand l’ectoderme est épais, la surface externe des cellules est très-convexe; elles renferment alors une ou plusieurs vacuoles remplies d’un liquide homogène et parfaitement transparent (pl. 1, fig. C). Alors le noyau est refoulé à la périphérie avec la matière protoplasmique dans laquelle il se trouve toujours logé.

Dans l’ectoderme de la région germinative aussi bien qu’à la surface des sporosacs, il n’existe qu’un fort petit nombre de corps urticants. On en trouve un çà et là, habituellement logé dans une cellule d’une forme particulière et située un peu plus profondément que les cellules ordinaires de l’ectoderme. Ces cellules renferment en outre un noyau fort petit toujours situé près de la lamelle basilaire à coté du corps urticant. Je n’ai pas constamment rencontré ce noyau. Quelquefois cependant ces cellules attci-

gncnt la surface de recloderme, et alors elles présentent habituellement un petit prolongement filiforme. Allman, Ehrenberg, Leydig, Hæckel, Scimize et Kleinenherg ont attiré l’attention sur ces petites soies [Spitzen Ildrchen). Allman les considère comme des organes de toucher, ce qui me paraît fort peu probable; il les appelle palpocUs. Cependant je les ai plus fréquemment rencontrés sur les tentacules et les pseudo-tentacules que sur le reste de la surface du corps. Je crois avoir trouvé aussi quelquefois des organes ui ticants logés dans des cellules ordinaires de l’ectoderme. Probablement ils y arrivent secondairement.

Dans la région (jerminalive du corps aussi bien rpi’à la surface des sporosacs^ l’ectoderme est toujours formé d'une seule couche de cellules. Les quelques rares cellules qui donnent naissance aux corps urticants, et qui occupent la partie profonde de l’ectoderme, ne constituent jamais une couche continue de façon à former un tissu comparable au tissu intersticiel de l’Hydre (Kleinenherg) ou même à la couche profonde de l’ectoderme du Cordylophora (F. E. Schulze). Le tissu intersticiel n’est représenté chez les Hydractinies que par quelques cellules disséminées çà et là dans lesquelles se forment les corps urticants. Je ne décrirai ici ni les caractères ni le mode de formation de ces derniers organes, d’abord parce que leur étude est difficile à cause de leur petitesse et que je n’ai pas pu les étudier suffisamment; en second lieu parce qu’ils ne présentent aucune importance eu égard à la question que j’ai principalement en vue de traiter dans ce mémoire.

Couche musculaire. — Quand on examine la coupe optique d’un gonosome vivant, on distingue nettement

entre l’ectoderme et l'endoderme une couche tout à fait transparente qui paraît fort réfringente et limitée par un contour plus foncé et moins régulier du côté de l’ectoderme que du côté de l’endoderme (pl.I, (ig. 2,3, 4, 5 o, 6 a, 8). Cette couche est notablement plus épaisse dans la région basilaire du corps que dans la partie germinative. Elle est formée à la fois par une lamelle sans structure [Sliitzlamcllc) et par des tibrilles musculaires accolées à sa face externe. Kleinenberg donne à cette lamelle de l’Hydre le nom de lamelle musculaire, fl trouve les prolongements musculaires des cellules de l’ectoderme engagés dans une substance homogène et transparente qu’il appelle Uinde^ mittel. Reichert avait observé cette môme membrane chez l’Hydre; mais il la décrit comme une membrane sans structure, et il affirme que les prétendues tibres musculaires de l’Hydre ne sont qu’une illusion produite par un plissement que subit cette membrane pendant la contraction de l’animal ! F. E. Schulze décrit chez le Cordylophora une lamelle hyaline {Sfützlmnelle) et des éléments musculaires appliqués à sa face externe. Chez les Hydraclinies il n’est pas difficile de séparer complètement les éléments musculaires de la lamelle sans structure. Si l’on examine le gonosome de face, dans la région germinative, on aperçoit une striation longitudinale déterminée par des éléments situés sous les cellules ectodermiques, et qui ne sont autre chose que les éléments musculaires. Ils sont disposés parallèlement les uns aux autres sans cependant se toucher mutuellement, au moins dans la partie antérieure du corps : la couche musculaire n’est continue ni dans la région germinative, ni dans la région cambiale, ni surtout à la surface des sporosacs. J’ai décrit plus haut les caractères des fibres musculaires dans la région basilaire du corps, et

j’ai indiqué en même temps les méthodes que j’ai employées pour isoler ces éléments. Dans la région germinative les libres musculaires sont plus grêles, et je n’ai jias réussi à démontrer leur continuité avec les cellules de l’ectoderme. Cependant je ne doute nullement de l’existence de cette continuité. Kleinenberg dit qu’il a pu assez facilement isoler cliez l’Hydre les cellules de l’ectoderme qui recouvrent la surface des tubercules sexuels et montrer leur continuité avec les fibrilles musculaires. 11 m’a été impossible d’obtenir ce résultat chez mes llydractinies. Ce n’est que pour les fibres musculaires de la région gastrique et principalement chez les individus spiraloïdes que j’ai pu démontrer cette continuité en isolant les libres musculaires. Après la macération dans le chlorure de platine on parvient à isoler les fibrilles musculaires et les cellules de l’ectoderme des sporosacs; mais je n’ai pas réussi à les trouver en continuité. Les libres musculaires de la surface des sporosacs sont encore plus grêles et jilus pâles que celles de la région germinative. Elles sont faciles à observer sur de jeunes sporosacs. Elles sont étirées en pointe au moins à une de leurs extrémités. Je n’ai pas trouvé, accolés aux libres musculaires des sporosacs, des noyaux que je pusse considérer comme appartenant aux éléments musculaires. Mais la substance réfringente de la librille musculaire se montre entourée d’un peu de matière granuleuse (protoplasme). Ces fibrilles ne présentent aucune trace de striation transversale.

jMindle basilaire. — Sous la couche musculaire se trouve une membrane sans structure tout à fait transparente et incolore. Elle a une épaisseur assez notable et peut être très-facilement isolée, après macération, même

sur une assez grande étendue (pi. H, lig. 5). Quand on a enlevé complètement les cellules de l’ectoderme et les librilles musculaires, on distingue encore à la l'ace externe de cette membrane hyaline une striation longitudinale souvent très-marquée; cette face n’est pas lisse, ce qui se voit bien quand, après l’avoir isolée, on la replie sur ellemême; le bord du pli montre alors des irrégularités. Je pense que la striation longitudinale de la membrane isolée et les irrégalités de sa surface dépendent de ce que la matière protoplastique qui entoure plus ou moins complètement les libres musculaires reste en partie accolée à la surface externe de la membrane. L’existence de cette lamelle sans structure a été signalée depuis longtemps chez rilydre par Leydig, j)lus récemment par Reichert, par F.-E. Scliulze et par Kleinenbcrg. Reicliert l’a trouvée aussi chez les Campanulaires; F.-E. Schuize chez les Cordylophora. Il est probable qu’elle ne manque chez aucun îlydroïde.

Endoderme. — Comme le montre la figure 2 (pl. I), la cavité digestive est assez large dans la portion hasilairedu gonosome; elle présente à peu près dans toute la hauteur de cette partie du cor[)s loméme diamètre. Dans la région germinative la cavité digestive consiste en un entonnoir renversé dont le sommet correspond à peu près à la limite supérieure de cette région (pl. 1 , 11g. 1,2,3 et 4) et mar- (pie le commencement de la partie cambiale du gonosome.

L'endoderme présente à peu près partout la même épaisseur; mais les caractères des cellules qui le constituent varient beaucoup d’une région à l’autre.

Dans la région cambiale du corps les cellules ont une forme prismatique, mais leur largeur est extrêmement faible

comparativement à leur hauteur (pl. I, fig. 9). Elles sont fortement serrées les unes contre les autres. Leurs limites sont difficiles à apercevoir; leur noyau clair est très-petit et plus ou moins rapproché de la hase d’insertion de la cellule sur la lamelle hyaline. Ces cellules sont formées d’un corps protoplasmatique finement, mais uniformément granuleux. On n’y trouve jamais aucune trace ni de vacuole, ni de liquide hyalin, ni de globules réfringents, ni de matière pigmentaire d’aucune sorte. Mais chaque cellule porte à son extrémité un cil vibratile presque toujours unique. J’ai vu cependant quelques cellules isolées qui en portaient deux. Ces cils sont fort longs: ils ressemblent beaucoup au filament ffagelliforme des Flagellâtes.

Les cellules de la portion basilaire ou gastrique sont également de forme prismatique; elles ont à peu près la même hauteur que celles delà région cambiale, mais elles sont notablement plus larges (fig. 7). Elles renferment un noyau plus volumineux, sphérique, à contours très-pâles et toujours pourvu d’un nucléole. Ces cellules sont beaucoup plus claires; elles renferment soit une grande vacuole remplie de liquide hyalin, soit plusieurs vacuoles anastomosées. Le noyau est alors refoulé à la périphérie: il se trouve dans la paroi protoplasmique de la cellule; ou bien il est situé plus ou moins dans l'axe de la cellule et de sa surface partent des fdaments protoplasmiques. Dans la partie de lu cellule qui circonscrit immédiatement la cavité digestive le protoplasme est toujours fortement chargé de globules réfringents, peut être formés d’une matière grasse, et de grumeaux plus ou moins volumineux d’une matière pigmentaire granuleuse. Chacune de ces cellules est pourvue aussi d’un long cil ffagelliforme.

Dans la région germinative, rendoderme possède à peu

près la même épaisseur que dans la région cambiale. Ce qui frappe tout d’abord quand on examine celle partie du gonosome , c’est l’existence dans l’épaisseur de l’endoderme de très-gros noyaux (lîg. 1 o, 2, 5, 4 et 8) tout à fait transparents, homogènes, et qui ne renferment aucune granulation, mais seulement un nucléole volumineux formé d’une substance très-réfringente. Dans le nucléole on trouve quelquefois, principalement dans les plus gros, une vacuole remplie d’une substance moins réfringente. Ces noyaux sont renfermés dans des cellules dont le corps fusiforme se termine en pointe du côté de la cavité digestive et repose par une base élargie sur la membrane anhyste (lig. 8). Le corps protoplasmique de ces cellules est fort développé; il se constitue d’un protoplasme trèslinement, mais uniformément granuleux. Ces cellules d’une forme si particulière et dont les noyaux sont tellement distincts qu’ils attirent tout d’abord l’attention quand on jette le regard sur un de ces jeunes gonosomes, sont séparées les unes des autres par des cellules prismatiques grêles toutes semblables à celles qui constituent l’endoderme dans la région cambiale du corps. Elles en dilTèrenl seulement en ce qu’elles renferment souvent deux ou plusieurs noyaux. Ces cellules sont toutes pourvues d’un long cil dirigé vers le pôle oral du gonosome et vibrant avec une grande activité. C’est dans l’entonnoir qui termine supérieurement la cavité gastrique que les mouvements ciliaires sont les plus apparents. Ces cils semblent lrès-rap[)rochés parce que les cellules qui les portent sont fort étroites. Les mouvements ciliaires qu’on distingue dans l’entonnoir rappellent tout à fait ceux des membranes ciliées des animaux supérieurs ou tout spécialement ceux que l’on observe dans le tube digestif des Bryozoaires.

F.os grands noyaux des cellules de l’endoderme, caractéristiques de la région germinative, atteignent leurs dimensions maxima au milieu de celte région (lig. 2, 5,4 et 8). Ils diminuent de volume au voisinage de la région cambiale du gonosome, et, à la limite, il n’est pas possible de les distinguer des cellules prismatiques étroites de l’endoderme de celle région. On lioinc toutes les transitions entre les petits noyaux des cellules prismatiques grêles et les grands noyaux que j’ai décrits. D’un autre coté, à la limite de la région gastrique du gonosome, les cellules j)rismatiques étroites et dépourvues de matières pigmentaires et de globules réfringents, passent insensiblement anx grandes cellules qui composent l’endoderme de cette portion dn corps.

Tels sont les caractères de la région germinative des jeuncsgonosomes avant l’apparition des premiers sporosacs.

Comme je vais le montrer, c’est aux dépens de celte l égion que se forment les organes reiiroducteurs : ils ne sont à leur début que de simples diverticules des parois du corps du polype. Si l’on examine un jeune gonosome, comme celui que j’ai figuré (pl. I, fig. 5), on le trouve consiruit absolument de la même manière que celui que je viens de décrire, avec cette seule dilTérence qu’il porte sur ses parois latérales, dans la région germinative, un tubercule conoïdc(f») formé à la fois par l’endoderme et par reclodcrmc. Les caractères de ces deux couches cellulaires sont identiques dans le tubercule et dans toute l’élcnduc de la région germinative. L’ectoderme y est seulement un peu plus mince: les cellules de celte couche sont un peu plus aplaties; mais ces différences sont si insignifiantes ((iieje ne les aurais probablement pas aperçues, si elles ne se marquaient davantage dans les tubercules plus développés

( lig. 1 ). L’endoderme présente dans le tubercule qui n’est autre chose qu’un sporosac en voie de développement, la même épaisseur que sur tout le reste de la siirlace du corps. Les cellules à grands noyaux ne sont que de jeunes œufs interposés entre les cellules épithéliales prismatiques de l’endoderme. Ces jeunes œufs se distinguent de ce qu’ils étaient dans la région germinative en ce que le noyau est devenu un peu plus grand; le nucléole laisse voir une tache claire {Schornclæ Korn) comme si sa substance foncée présentait une vacuole remplie d’un liquide moins réfringent; ces jeunes œufs s’insèrent sur la lamelle basilaire par une hase élargie (lig. 11); leuiextrémité interne n’atteint plus, au moins chez ceux qui se trouvent dans le voisinage de l’extrémité du diverticule, la limite interne de l’endoderme. Les cellules épithéliales prismatiques adjacentes à la cellule devenue œuf, se touchent à leur sommet de façon à recouvrir celui-ci à son extrémité interne. \^' œuf commence à être expulsé de rendoderme et refoulé entre celui-ci et la membrane sans structure qui le sépare de l’ectoderme.

A la coupe oj)tique du tubercule on distingue dans ses parois quatre jeunes œufs (lig. 5). Dans le jeune sporosac pénètre un diverticule du tube digestif qui a une forme conoïde à sommet externe.

Dans legonosome représenté (pl.l, lig. 4), il existe trois sporosacs inégalement développés. Le plus petit est situé dans un plan supérieur, plus voisin de l’extrémité orale du corps. Le moyen situé de l’autre côté du tronc est inséré un peu plus bas; le troisième notablement plus développé se trouve lixé par un pédicule en un point plus éloigné encore du sommet de l’entonnoir qui termine supérieurement la cavité digestive proprement dite.

Le plus jeune sporosac a la forme d’un simple mamelon; il n’est qu’un diverticule des parois de la région germinative; il répond exactement à la description que je viens de faire du seul tubercule sexuel développé sur les parois du gonosome représenté pl. I, fig. 5.

Le sporosac moyen (fig. -4 et G) a une tout autre forme. Le tubercule primitif s’est renllé à son extrémité supérieure; il affecte maintenant une forme ellipsoïdaleà grand axe plus ou moins perpendiculaire à l’axe du corps du gonosome. Un étranglement encore peu marqué tend à se produire à la base du sporosac et à le séparer du corps du polypule. Les parois du sporosac sont toujours constituées par les deux couches fondamentales : l’ectoderme et l’endoderme. L’ectoderme est un peu plus mince, sauf à l’extrémité du sporosac où il s’élève en un tubercule assez étendu dans lequel il est fort difficile de distinguer les limites des cellules (pl. I, fig. 18).

Les ovules sont encore logés dans l’endoderme; mais ils se sont arrondis, surtout du côté interne. Ils ont grandi: non-seulement leur corps protoplasmique, mais aussi leur vésicule germinative et leur nucléole sont plus volumineux et plus granuleux; ces éléments restent toujours extrêmement distincts, et leurs caractères ne se modifient guère. Les œufs situés dans l’endoderme à la base du sporosac n’ont pas subi ces modifications (pl. I, fig. !20).

Le diverticule de la cavité digestive est devenu une simple fente (pl. 1 , fig. -4).

Il existe au sommet du jeune sporosac, sous l’ectoderme, un organe à bords nettement marqués, qui apparaît sous la forme d’un croissant, dont la concavité s’applique immédiatement sur l’endoderme, tandis que par un point de sa

surface convexe, il touche à recloderme. La plus grande partie de son bord convexe en est séparée par une mince couche cellulaire. Il faut recourir à rexameu de plus jeunes sporosacs pour connaître le mode de formation de cet organe et pour arriver à en déterminer la signification.

Dans celui que nous avons figuré pl. I, fig. 12, on voit qu’au sommet du jeune sporosac l’ectoderme donne naissance, à sa face interne, à un tubercule formé de quelques cellules d’ai)parencecylindroïde ou conoïde, dans lesquelles on distingue uu ou deux noyaux. I.es cellules de l’ectoderme se sont multipliées sur place et le tubercule cellulaire, en se dévelopjjant vers l’intérieur, a refoulé devant lui l’endoderme, qui s’est déprimé en ce point de façon à se mouler exactement sur le tubercule. Celui-ci présente, à son début, différents aspects que j’ai figurés (pl. 1, fig. 12, 13, 16). Dans quelque cas il résulte d’une véritable invagination de l’ectoderme (fig. 15 et 13). Le tubercule plus ou moins cono'ide au début (fig. 13) prend en se développant, |)ar suite de la prolifération des cellules qui le constituent, une forme globulaire (fig. 12). Les cellules de l’endoderme, en se moulant sur lui, se glissent véritablement entre le tubercule et l’ectoderme de façon à formera ses côtés des sortes de cornes ou plutôt des lames qui font l’ofTet de (leux cornes, quand ou les observe à la section optique. I.e tubercule se développe en largeur à son extrémité interne et s’étale sur l’ectoderme en même temps qu’il se pédiculise de i)lus en plus (fig. 14 et suivantes). C’est alors qu’il prend la forme d’un croissant ou plutôt d’une soucoupe appliquée sur l’endoderme par sa concavité, ün pédi cule le relie encore à l’ectoderme. Les cornes de l’endoderme se sont développées progressivement en se glissant en quelque sorte entre le tubercule modifié dans sa forme

et rcclodennc proprement dit. Je donnerai à ces cornes développées aux dépens de l’ectoderme le nom de lames médusoïdes; le bourgeon qui apparaît à la l'ace interne de l’ectoderme et dont je viens de décrire le développement, sera désigné sous le nom û'organe (esliculnirc. Je dirai plus loin pour quel motil' j’ai choisi ces noms.

En même temps que le bourgeon testiculaire so développe et qu’il change de forme, ses cellules et surtout les noyaux cellulaires se multiplient rapidement. Le tissu de l’organe testiculaire se caractérise toujours par rabondance de ces noyaux assez volumineux, si on les compare à ceux des lames méduso'ides. Ils sont d’abord de forme sphérique et assez semblables à ceux de l’ectoderme, sauf qu’ils sont plus petits.

Les lames méduso'ides ou cornes de l’endoderme sont constituées par des cellules formées d’une substance homogène dans laquelle on distingue de tout petits noyaux arrondis. Au début, il est impossible de distinguer la limite inférieure de ces lames du côté de l’endoderme, avec lequel elles se trouvent en continuité de substance (fig. 12, io, 14 et 18).

Pendant le développement ultérieur des sporosacs, l'organe testiculaire s’étale progressivement en une lame qui recouvre une partie de plus en plus étendue de la surface de l’endoderme, En même temps que l’organe se développe en une lame testiculaire, il devient de plus en plus mince, et scs noyaux cellulaires, d’abord sphériques, deviennent ovalaires, puis successivement ils s’aplatissent de plus en plus. La lame testiculaire, en se développant, détermine l’extension progressive des lames méduso'ides qui se forment aux dépens des cellules de l’endoderme et que l’on trouve partout entre la lame testiculaire et la

membrane liyaline; celle-ci reste accolée à la l'ace inteine (le rectoderme (pl. I, lig. 21).

Dans lin siiorosac, complètement développé, on trouve, en allant de dehors en dedans : 1“ rectoderme; 2" la couche de libres musculaires; o" la lamelle hyaline sans structure; i" la lame méduso'ide; o" la lame testiculaire; C” rendoderme. Le pédicule (|ui relie primitivement l’organe testiculaire au l'euillet ectodermique s’atrophie trèstôt. Les extrémités des cornes (lames médusoïdes) se touchent alors et une lame cellulaire continue se trouve étalée entre la lame testiculaire et l’ectoderme (fig. I,e( lig. 20).

Allman a étudié et décrit le développement du sporosac des Hydractinies. Il pi end même ce développement comme type pour l'ensemble des Tubularidcs. «Au début, dit-il, les sporosacs sont de simples tubercules creux, nés des parois du blastostyle et formés à la lois par l’endoderme et par l’ectoderme. Dieu tôt l’endoderme se trouve séparé de l’ectoderme au sommet du sporosac par l’interposition d’une petite masse granuleu.se, aux dépens de laquelle se forment les produits sexuels mâles et femelles. A ce moment l’ectoderme s’est difféi‘encié en deux couches cellulaires et nous avons dès lors tous les éléments dont se constitue le sporosac complètement développé. L’endoderme devient le spadix; celui-ci est entouré par les produits sexuels; l'interne des deux feuillets de l’ectoderme devient l’endothèijue; l’externe devient l’ectothèque.

« Dans les sporosacs d’autres Ilydroides, dit-il, il apparaît entre l’eudothèque et l’ectothèque une memhrane intermédiaire dans laquelle on observe des canaux gastrova.sculaires (la mésothèque).

« .le n’ai jamais pu voir, dit Allman, comment se forme

ccilo memhraiie; elle apparaît toujours complètement développée dès qu’on peut la reconnaître » On le voit, ces données sont complètement inexactes et M. Allrnan reconnaît lui-même rinsuHisance de ses observations. Inexistence de l’organe testiculaire dans le S[)orosac des Ilydractinies lui a échappé et son exposé du mode do fléveloppement des parties du sporosac est tout dilTérent de ce que j’ai moi-mème observé. Les ligures schématiques (jui ont été publiées par Gegenbaucr, d’abord dans l’Atlas de V. Carus et ultérieurement dans son Traité d'anatomie comparée, pour représenter les homologies entre les gonopbores des Ilydroïdes en général, ne donnent aucun renseignement relativement à l’origine des produis sexuels : Gegenbauer a eu pour but d’établir les homologies qu'il avait constatées entre les sporosacs et les principales formes de Méduses; mais il n’a pas cherché à déterminer la signification des différentes parties de la Méduse dans leurs rapports avec les organes de la génération et l’origine première de ces éléments lui a échappé.

Je n’ai pas parlé jusqu’à présent d’une particularité importante que présente constamment l’organe testiculaire, (juand il a atteint la forme d’un croissant. A ce moment il existe dans cet organe une fente liorizontale, parallèle à la face concave et à la face convexe de l’organe; les noyaux cellulaires sont disposés en deux couches, séparées l’une de l’autre par cette fente : la couche profonde, adjacente à l’endoderme, est homologue de l’ectoderme du manubrium des Méduses et la couche externe adjacente aux lames médusoïdes représente la couche ectodermique du sous ombrelle des Méduses. Cette fente s’étend en même temps que l’organe testiculaire; quand celui-ci se trouve réduit à n’être plus qu’une mince lame cellulaire, il devient impos-

sil)lede la distinguer; peut-être même disparaît-elle complètement.

Dans quelques sporosacs j’ai vu la fente de l’organe testiculaire s’ouvrir à l’extérieur ù la surface de l’ectoderme (pl. 1, tig. 15). Ceci montre que la fente testiculaire n’est que l’extension de la fente que l’on observe dans quelques tubercules tels que celui qui est représenté (pl. I, fig. 15), et qui elle-même n’est que le résultat de la formation de l’organe par invagination. La fente testiculaire doit être considérée comme se formant primitivement par invagination de l’ectoderme, absolument comme cela se produit pour la formation de la cavité digestive de la Caslrula. Ce mode de formation de la gastrula par invagination a été observé chez l’Ampbioxus, les Cyclostomes et certains Batraciens; les Sagitta, les Pboronis et beaucoup d’autres vers; les Cyclas, Polycera, Eolis, Doris, Pleurobrancbus, Arion et Limax, parmi les mollusques; chez plusieurs Échinides et Astérides parmi les Éebinodermes, enfin chez plusieurs Cœlentérés tels que la Pelafjia noelilnea, Agalma rubrum, certaines Actinies, enfin chez les Cténopbores. Mais dans tous les types d’organisation on trouve d’antres espèces chez lesquelles la gastrula, au lieu de se développer à la suite de l’invagination d’une moitié de la vésicule blastodermique, se forme par creusement d’une cavité dans un amas de cellules alTectant primitivement la forme d’un ovoïde plein. D’après les observations de Van Bambeke, ce serait le cas chez le Pélobate ; il en est de même chez beaucoup d’Annélides, d’IIirndinées, de Trématodes; chez la plupart, si pas chez tons les Artbro[)odes; chez beaucoup de mollusques î chez tous les Spongiaires; enfin chez la plupart des Cœlentérés. Le procédé de formation d’une cavité par creu-

scmeni comliiil au même résullat que riuvaginalion et doit être considéré comme une simple modification de ce dernier mode.

[/invagination est le [irocédé primordial : on peut le démontrer lacilement par l’étude comparative du mode de formation de la gastrula. On peut observer toutes les transitions entre une véritable invagination et un véritable creusement. On trouve encore une preuve de l’identité fondamentale de ces deux processus de développement dans l’étude comparative du mode de formation des organes nerveux centraux. D’après les récentes observations de Kuppfer, Gotte, Rieneciv, Ol^llacber et d’autres la moelle résulte, chez les poissons osseux, d’un simple épaississement du feuillet externe; tandis que chez la plupart des vertébrés elle se forme, par invagination, aux dépens du même feuillet.

L’étude du mode de formation du système nerveux central chez les Arthropodes, chez les mollusques et chez les Vers a conduit à la même conclusion.

Ray Lankester, qui a attiré plus particuliérement l’attention sur l’identité fondamentale de ces deux modes de développement d’une cavité interne, a fait connaître que chez certains mollusques l’otocyste se forme jiar une véritable invagination du feuillet externe (Céphalopodes, Loligo), tandis que chez d’autres le même organe se forme par développement progressif d’un tubercule cellulaire ipii procède du même feuillet embryonnaire (Nudibranches).

De même |)Our la formation de l’organe testiculaire cliez les Cœlentérés, le processus primordial a été l’invagination. Mais secondairement le développement s’est simplifié et la cavité testiculaire s’est formée parla production d’une simple fente dans un tuberculaire cellulaire primiti-

voment massif; cette modification dans révolution est le résultat de cette tendance qui sollicite le développement ontogénique d’un organe à devenir plus direct et jdus simple que le développement iihylogénique : l’ontogénie n’est qu’une simplification, un abrégé, une histoire condensée de l’histoire phylogénique. Ceci est vrai surtout, s’il s’agit d’un organe rudimentaire, comme l’organe testiculaire dans le sporosac femelle. Ce qui est remarquable, c’est que les deu.\ procédés se présentent encore côte à côte dans les sporosacs d’une môme espèce, que dis-je, sur un même gonosome d’IIydractinies. Je dois ajouter, cependant, que le procédé du fendillement est beaucoup plus l'réquent que l’invagination.

Quelquefois l’organe testiculaire ne se pédiculise pas. f.e bourgeon cellulaire de l’ectoderme s’étale dès le début et l’endoderme ne s’insinue pas entre le bourgeon testiculaire et l’ectoderme. Les lames médusoïdes manquent alors, et la lame testiculaire s’applique immédiatement à la face interne de la lamelle hyaline sous-ectodermique. J’ai trouvé quelquefois des sporosacs constitués de cette manière chez les flydractinies femelles (pl. I, fig. 16).

Dans d’autres individus l’organe testiculaire, au lieu de se développer également dans tous les sens, se porte tout entier d’un côté; il est appliqué contre l’une des faces latérales de l’endoderme. De l’autre côté, l’endoderme se trouve immédiatement accolé à la face profonde de l’ectoderme dont il n’est séparé que par la membrane sans structure. Quand, par e.xception, l’organe testiculaire se développe de cette manière au lieu d’apparaître à l’extrémité du sporosac, ce qui a lieu dans l’immense majorité des cas, il peut être situé de manière à ne pouvoir être aperçu sur une coupe optique du sporosac. Mais il est toujours possible,

on changeanl la position du gonophore, de s’assurer de la présence de l’organe testiculaire. Je n’ai pas trouvé un seul sporosac dans lequel cet organe fît défaut.

Les lames testiculaire et inédusoïde s’amincissent beaucoup dans le cours de l’évolution du sporosac, et quand le gonophore est arrivé à maturité, elles se trouvent réduites à l’étal de pellicules très-fines qui se confondent en apparence et qui ont même souvent un aspect fibrillaire, à raison de l’allongement considérable et de l’aplatissement des noyaux. Ceux-ci apparaissent alors à la coupe optique comme de petits bâtonnets réfringents.

J’ai cru plus avantageux d’exposer sans interruption le développement de l’organe testiculaire des sporosacs femelles, afin de rendre son histoire plus intelligible et de ne pas être obligé de scinder dans la suite l’exposé du développement de l’œuf.

Je reviens maintenant à la description de la figure 4, pl. I. Ce gonosome porte trois sporosacs inégalement développés. J’ai encore à faire connaître la constitution du sporosac (c).

Ce gonophore, beaucoup plus volumineux que celui que nous avons décrit en dernier lieu, affecte une forme globuleuse et sa base étranglée constitue pour l’organe une sorte de pédicule. Ce nouvel aspect du sporosac est principalement déterminé par les modifications qui se sont produites dans la constitution de. l’endoderme. L’ectoderme a subi aussi quelques changements; mais ils se résument dans nu épaississement peu considérable, dépendant I” de coque toutes les cellules de l’ectoderme terminées extérieurement par une surface plane dans les sporosacs plus jeunes, sont devenus convexes; 2“ de ce que des vacuoles remplies d’un liquide hyalin ont apparu à leur intérieur. A l’extrémité des sporosacs sc trouve un rentîement de l’cc-

iodemie (fig. 16, 18, 19, 20), dans lequel il est impossible de distinguer aucune trace de territoires cellulaires, meme en s’aidant de la solution d’acide osmique, si éminemment favorable pour faire apparaître les contours des cellules de l’ectoderme. Ce renflement terminal paraît formé par des cellules confondues en une masse protoplasmique commune dans laquelle on observe ça et là quelques noyaux. Leur protoplasme est très-finement, mais uniformément granuleux; il ne renferme ni vacuole, ni liquide hyalin. Dans quelque cas j’ai observé dans ce renflement terminal une dépression médiane correspondant peut-être à l’entrée de la fente testiculaire.

Dans le pédicule, aussi bien qu’à la surface de la partie renflée du sporosac, on observe des fibrilles musculaires pâles et grêles. Disposées parallèlement les unes aux autres dans le pédicule, elles se distribuent en divergeant à la surface des glomérules, comme si elles étaient autant de méridiens tracés sur un globe.

Sous les fibrilles musculaires se voit la lamelle hyaline qui, au niveau du pédicule, présente à peu près l’épaisseur qu’elle affecte dans toute l’étendue de la région germinative, tandis qu’elle paraît plus mince dans le renflement terminal des sporosacs. Sous la membrane hyaline se voit la lame médusoïde, puis la lame testiculaire déjà peu distincte de la première, sauf cependant près de l’insertion des lames médusoïdes sur l’endoderme. Celles-ci s’insèrent sur la membrane endodermique par une base élargie (fig. 4, c et fig. 21 ). C’est toujours le cas dans les sporosacs bien développés. Immédiatement en dedans on voit la lame testiculaire se terminer brusquement. Ces d(;ux membranes s’arrêtent toujours au sommet du pédicule, au point où celui-ci commence à s’élargir pour former la partie terminale renflée du sporosac. Dans le pédicule l’endoderme est immé-

diatonienl appliqué contre la face interne de la lamelle hyaline; dans le renflement terminal du sporosac, il en est séparé par les lames médusoïde et testiculaire.

Dans le pédicule les caractères de l’endoderme sont restés à peu près les mêmes que dans les jeunes sporosacs. On y trouve des cellules semblables à de jeunes œufs au début de leur développement; elles sont fiisilormcs et se trouvent intercalées, dans l’épaisseur de l’endoderme, entre les cellules prismatiques grêles. Cependant celles-ci sont notablement plus larges et, par conséquent, proportionnellement moins longues que dans la région germinative; leur noyau est plus volumineux. Mais ce (jui les distingue surtout des cellules de la région cambiale, c’est qu’au contact de la cavité digestive, elles se sont chargées de globules réfringents et de granules |)igmentaires. Par là elles ressemblent déjà beaucoup aux cellules de l’endoderme basilaire.

.\u contraire, dans le sporosac proprement dit, les jeunes œufs ont notablement grandi; leur corps primitivement peu développé et peu granuleux s’est considéiablement accru; il s’est chargé de granules vitellins au point d’avoir perdu en grande partie sa translucidité. Malgré celte circonstance on y distingue toujours les grandes vésicules germinatives; elles sont restées parfaitement sphériques, tout à fait transparentes et pourvues d’un grand nucléole à nucléolin (granule de Scbrdn). Quand on traite par l’acide acétique très-faible (sol.de 1 pour 10,000) le vitellus s’éclaircit et l’on reconnaît alors qu’il existe dans les vésicules germinatives, à côté du nucléole, plusieurs granules réfringents, notablement plus petits que le nucléole proprement dit, mais qui paraissent formés de la même substance que lui. .le n’ai pas j)u m’assurer si ces globules existent dans les

vésicules germinalives avant l’addition de la solution acidulée. Toujours est-il qu’on ne voit pas de traces de ces nucléoles secondaires dans les vésicules plus jeunes, et que dans les œufs plus avancés ces corpuscules se trouvent plus volumineux à côté du nucléole auquel ils Unissent par ressembler complètement. J’ai vu aussi que le nucléolin augmente de volume dans le nucléole à mesure que l’œuf approche de sa maturité. Dans des œufs complètement développés, la substance réfringente des nucléoles est souvent réduite à une mince couche qui entoure comme une fine pellicule le granule de Schron.

Les œufs prennent peu à peu (fig. 18, 19, 21 et (ig. 1 d et c) une forme arrondie. En augmentant de volume principalement dans leur partie moyenne, les ovules ont exercé une pression croissante sur les cellules de forme prismatique qui les séparaient les uns des autres. Ils ont fini par étrangler ces cellules et par les diviser en deux parties : l’une interne, qui continue à circonscrire le diverticule de la cavité digestive; l’autre externe adjacente 'à la lame testiculaire. lœs portions internes sont beaucoup plus volumineuses ; la plus grande partie des cellules prismatiques primitives est refoulée vers l’intérieur. 11 est probable qu’un certain nombre de ces cellules protoplasmiques, grâce à la contractilité de leur substance, se retirent vers l’intérieur plutôt que de se laisser étrangler. Quoi qu’il en soit, les œufs semblent progressivement expulsés de l’endoderme ou plutôt cette membrane se reconstitue autour de la cavité digestive du sporosac de façon à recouvrir complètement les œufs d’un côté. Dès lors les œufs semblent avoir été refoulés entre l’endoderme régénéré et la lame testiculaire. En réalité ils restent plongés dans l’endoderme modifié ; car les cellules à petits noyaux qui per-

sistcnt dans les espaces inlerovnlaires situés sous la lame testiculaire, ne sont que les restes des cellules prismatiques primitives de l’endoderme (lig. 19 et 20, cio). Ces espaces interovulaires sont circonscrits d’un côté par la lame testiculaire,de l’antre par les œufs mêmes qui, à raison de leur forme ovoïde, ne peuvent pas se toucher suivant toute leur surface. Mais comme ces espaces sont extrêmement petits, qu’ils ont toujours passé inaperçus aussi longtemps que l’on n’a pas étudié sudisamment le développement des sporosacs, il a été affirmé que les œufs se trouvent toujours chez les Ilydroïdes entre l’endoderme et l’ectoderme. Les lames testiculaire et médusoïde, à raison de leur peu d’épaiseur, ne se reconnaissent que si l’on a suivi leur dévelop()ement. En fait, chaque œuf n’est en contact avec la lame testiculaire que par cette partie agrandie de sa surface (pii s’appliquait contre la lamelle hyaline, quand il était encore simple cellule endodermique. Par tout le reste de leur surface les œufs demeurent en contact avec des éléments endodermiques : les cellules interovulaires, les œufs voisins et les cellules de l’endoderme régénéré.

L’endoderme régénéré à l’intérieur du sporosac constitue ce que Allman a appelé le spadix du sporosac. Il se moule sur les œufs et tantôt il s’élève jusqu'au sommet du gonophore (fig. 19), tantôt il en reste séparé par un œuf (lig. 20). Le spadix est formé par des cellules cylindroïdes pourvues chacune d'un petit noyau, de globules réfringents et de granulations pigmentaires. Ces cellules sontaussi pourvues d’un cil et elles ressemblent beaucoup aux cellules épithéliales de la portion basilaire du corps. Cet épithélium se continue avec celui du pédicule qui, à son tour, passe à l’épithélium de la région gastrique.

J’ai exposé jusqu’ici l’évolution des sporosacs aux diflé-

( ol )

renls moments de leur développement; leur étude comparative a suffi pour montrer :

1“ Que les œufs sont primitivement de simples cellules endodermiques et qu’ils se trouvent déjà différenciés dans l’épaisseur de l’endoderme avant que le sporosac ait commencé à se former ;

2“ Que les œufs, en se développant, cessent de concourir à la délimitation de la cavité digestive. Il est probable qu’ici comme chez les Spongiaires, le cil de la cellule endodermique est successivement retiré comme le serait un pseudopode et qu’il finit par se fondre dans le corps protoplasmique de la cellule en voie de se transformer en œuf;

5® Que les œufs semblent venir prendre position entre l’endoderme et l’ectoderme, tandis qu’en réalité ils restent entourés sauf là où ils sont en contact avec la lame testiculaire par dos éléments de l’endoderme;

4“ Qu’une partie seulement des jeunes œufs qui se trouvent primitivement dans le sporosac atteignent leur maturité. Les autres, logés dans l’endoderme du pédicule, restent stationnaires au lieu de se développer et bientôt ils s’atrophient; ils reprennent probablement les caractères des cellules épithéliales voisines; ce sont des œufs avortés;

5® Entre l’ectoderme et l’endoderme se développe aux dépens de l’ectoderme un testicule rudimentaire, qui se réduit dans le sporosac adulte à une mince lamelle cellulaire. Il en est de môme de la lame médusoïde, dépendance de l’endoderme, qui va s’interposer entre la lame testiculaire et la membrane hyaline. Celle-ci conserve toujours sa mémo position à la face profonde des cellules de l’endoderme, dont elle n’est séparée que par la couche musculaire. C’est seulement quand tous les œufs sont déjà

l'ormés que l’organe testiculaire commence à se montrer, au sommet du sporosac. Il n’} a donc aucun lien génétique entre cette dépendance de l’ectoderme et les produits sexuels femelles.

l'our terminer je dois dire encore quelques mots des parois du corps dans la région germinative, après la formalion des [)remiers sporosacs. Chez des individus comme ceux que j’ai figurés ([)1. I lig. % 3 et 4), la vraie zone germinative se trouve entre les lignes horizontales x et y, y passant par le sommet de l’entonnoir qui surmonte la cavité gastrique. En effet dans cette région l’endoderme est constitué par de jeunes œufs déjà caractérisés par leur belle vésicule germinative et par des cellules prismatiques allongées. C’est dans cette région seulement que se forment de nouveaux sporosacs d’après le procédé que j’ai longuement décrit. , Jamais un jeune sporosac ne se trouve dans un autre point du corps du gonosorne. Plus bas, au contraire, au-dessous de la ligne x se voit dans la lig. 4 un sporosac bien développé; chez des gonosomes adultes on en voit souvent nn grand nombre (lig. 1); j’en ai compté jusqu’à douze, insérés au-dessous de cette ligne. Ils se trouvent fixés alors en des points du corps où l’endoderme présente tous les caractères de l’épithélium que j’ai décrit comme caractérisant la région basilaire ou gastrique du gonosorne. Il y a décroissance régulière et progressive de bas en haut quant au volume et au développement des sporosacs. En dessous des sporosacs les plus avancés on en trouve souvent un ou plusieurs qui, ayant évacué leurs œufs, subissent une véritable dégénérescence. Ce sont des gousses flétries qui ont laissé échapper leur semence; je les appellerais volontiers des corps jaunes, si je ne craignais

d’appliquer iiii mot pourvu d’uue siguiticatiou anatomique bien précise à un organe qui a une tout autre valeur morphologique. Ces sporosacs flétris sont physiologiquement ù la région germinative de notre gonosome, ce que les corps jaunes sont à l’ovaire.

Si, d’un autre côté, l’on con.sidèrc que la région gastrique d’un gonosome est d’autant plus longue que celui-ci a porté uu plus grand nombre de sporosacs, tandis que la région cambiale conserve toujours la même longueur, ou reconnaîtra que la région gastrique s’étend progressivement aux dépens de la région germinative au fur et à mesure que se forment les sporosacs; et qu’en même temps, la région germinative envahit progressivement la région cambiale. Celle-ci se déplace peu à peu de bas en haut à la suite de la transformation progressive de nouvelles cellules de l’endoderme cambial en ovules.

L’endoderme de la région cambiale se régénère luimême, |)robablement par multiplication cellulaire, absolument comme le font les cellules du cambium des dicotylédones qui donnent naissance à de nouvelles couches d’écorce et de bois, tout en conservant la même épaisseur et la même puissance génératrice. C’est cette comparaison physiologique avec le cambium végétal qui m’a déterminé à donnera cette région du corps le nom de région cambiale.

Il ne se développe pas de sporo.sacs sur tout le périmètre de la région germinative, quoique sur tout son pourtour l’endoderme renferme de jeunes œufs. Or, les jeunes œul's ne mûrissent que dans les sporosacs; il faut donc qu’une partie des jeunes œufs avortent pendant la transformation progressive de l’épithélium germinatif en épithélium gastri(iue. Ou reconnaiten eflet, quand on examine la région germinative, que les plus grosses vésicules germinatives

( Si )

se trouvent dans la partie moyenne de cette région. Vers la ligne X elles sont moins volumineuses et passent insensiblement aux noyaux des cellules gastriques. Au contraire, les noyaux de transition qu’on trouve vers la ligne ?/ sont des noyaux de cellules cambiales en voie de devenir des vésicules germinatives. Les ovules avortés deviennent-ils de simples cellules gastriques ou bien s’atrophient-ils complètement de façon à disparaître? Je ne pourrais encore pour le moment donner à cette question une réponse catégorique.

Le fait de l’avortement physiologique d’un grand nombre d’œufs en voie de développement est fréquent chez des formes appartenant à divers types d’organisation. Combien de milliers de vésicules de de Graaf avortent dans l’ovaire des mammifères! Combien on en trouve encore, tout au début de leur développement chez la femme arrivée à l’âge critique, ou chez la poule perdant les attributs extérieurs de son sexe! Les prétendues cellules vitellogènes des insectes ne sont-elles pas des œufs avortés? 11 en est certainement ainsi des trois cellules qui, chez les Daphnies, sont constamment accolées à l’œuf en voie de développement (P.-E. Muller); chez un certain nombre de Phyllopodes et spécialement chez les Apus le même fait a été établi par les belles observations de von Siebold.

Je puis terminer ici l’étude du gonosome femelle et des sporosacs auxquels il donne naissance. Car le gonosome porteur d’un grand nombre de sporosacs ne diffère guère de celui que j’ai représenté {pl. I, fig. 4), qu’en ce que chez lui la région gastrique est notablement plus longue et eu ce que dans la partie de cette région qui avoisine la région geïminative s’insèrent un grand nombre de sporosacs d’autant plus volumineux qu’ils se trouvent insérés plus bas.

Je pourrais aussi compléler ici la descriplion de l’œuf cl exposer les phénomènes de sa nialuration progressive; mais je ne veux m’occuper dans ce travail que de la ()Licslion de l’origine des produits sexuels. Je signalerai seulement, en terminant, ce fait important qn’il n’existe autour des œufs arrivés à maturité ni mcmhrane,ni rien qui rappelle l’albumen des oiseaux. Quelques auteurs ont décrit une membrane mince autour de l’œuf de certains Cœlentérés. Je ne sais si celte membrane existe quelquefois; mais elle manque positivement chez les Ilydraclinies. Huxley a démontré qu’elle fait défaut chez les Sipbonopbores; Cicgenbauer pense qu’elle n’existe ni chez les Calycopborides ni chez les Pbysopborides; Allman et Sebuize l’ont eberebée en vain chez les Cordylopbores.

Enlin, Hæckel a établi que l’absence de toute membrane vitelline eide touteborion autour de l’œuf des Spongiaires est une particularité distinctive de l’œuf de ces Zoopbytes inférieurs.

Gonosome mâle.

Les colonies mâles présentent comme les colonies femelles, le phénomène du polymorphisme. Toute colonie mâle se compose d’Hydrantbes, de gonosomes et de zooïdes spiraloïdes. On y trouve des gonosomes à tous les étals de développement et il n’est pas difficile d’en découvrir chez lesquels on n’aperçoit encore aucune trace de sporosac. I.e corps de ces jeunes individus est tout à fait constitué comme celui des jeunes gonosomes de sexe femelle; indépendamment de l’extrémité supérieure renflée et qui affecte plus ou moins la forme d’un cbou-flcur, on peut distinguer une région cambiale , une région germinative et une région gastrique. La cavitégastrique est assez large;

elle se rétrécit brusquement à son extrémité supérieure et se termine par un entonnoir renversé dont le sommet correspond à la limite de la région cambiale. Quant à la structure des gonosomes mâles, elle est la même que celle des femelles : l’ectoderme présente chez eux les mêmes caractères; les pseudotentaculesne sont que des épaississements de cette couebe cellulaire dans lesquels se développe une grande quantité d’organes urticants. Sons l’épiderme se trouve la couebe musculaire appliquée à la face externe de la membrane byaline. L’endoderme est constitué chez le mâle comme cbez la femelle, au moins en ce qui concerne les régions gastrique et cambiale. Par contre, dans cette partie du corps du gonosome qui correspond â la région germinative de la femelle, on ne trouve pas d’ovules semblés â ceux que j’ai décrits plus haut. Les cellules qui constituent l’endoderme de cette région ressemblent en tous points à l’épithélium endodermique de la région cambiale. iNéanmoins on y rencontre ça et là des cellules qui ont des noyaux notablement plus grands à côté d’autres qui , â ce point de vue, ne diffèrent en rien des cellules cambiales ordinaires ( pl. II , fig. A). Il est impossible de confondre avec de jeunes œufs les cellules endodermiques à grands noyaux que l’on trouve chez le mâle. Mais le fait que certaines cellules tendent à se différencier des cellules voisines, démontre évidemment que cette région est homologue de la région germinative du gonosome femelle et que non-seulement la couebe cellulaire aux dépens de laquelle se forment les ovules chez les femelles, mais les ovules eux-mémes se trouvent cbez le mâle plus ou moins différenciés. Je rappellerai, à ce sujet, une observation intéressante faite il y a longtemps par von 'NVitlicb : il a démontré que, cbez le Crapaud, le testicule est enveloppé

d’une couclie cellulaire qui est homologue de l’ovaire de la l'emelle; que dans celle couche apparaissenl de vérilahles œufs qui peuvenl atteindre dans certains cas un assez grand développement, de la(,-on à ressemhler complètement à de jeunes œuls de la femelle, sans cependant atteindre jamais leur maturité chez le mâle. Waldeyer a reconnu celle même couche cellulaire représentant un ovaire rudimentaire chez l’emhryon mâle du poulet, voire même chez les mammifères. Bien plus, il a vu des éléments semblables à de jeunes œufs appaiaître chez le mâle et se former aux dépens de cette couche épithéliale superficielle. Je n’ai jamais trouvé chez le gonosome mâle des Hydraclinies de vrais ovules semblables à ceux que j’ai décrits dans la couche germinative du gonosome femelle; mais les cellules à noyaux plus volumineux qui y existent constamment représentent incontestablement l’une des phases de la transformation des cellules endodermiques ordinaires en ovules. Si celte interprétation est exacte, l’on peut affirmer l’existence d’un ovaire rudimentaire chez le mâle des Hydroïdes. Ce qui confirme celle manière de voir, c’est que dans le développement des sporosacs mâles, l’endoderme germinatif se comporte exactement comme dans les jeunes sporosacs femelles. Une autre raison qui doit faire admettre chez le mâle une région germinative homologue de celle du gonosome femelle, c’est que les sporosacs mâles ne se développentjamais que dans une zoneétroile, parfaitement limitée, qui correspond exactement à la zone germinative' de la femelle.

Le mode de développement des sporosacs est identique à celui que j’ai décrit chez le gonosome femelle. Ces sporosacs sont, au début, de simples diverticules des parois du corps, formés à la fois par l’ectoderme et par

reiulodcriiic; la cavité digestive s’y prolonge et s’y termine en un cul-de-sac circonsci it par l’endodernie soulevé (pl. Il, (ig. 1 a et fig. 3). Le sporosac passe successivement dans le cours de son évolution par la l'orme d’un tubercule cono'ide, d’un ovo'ide à grand axe plus ou moins perpendiculaire à l’axe du corps du gonosome; enlin il devient globulaire en même temps qu’il se i)édicnlise. Tant que le sporosac a la forme d’une ovo'ide allongé, le prolongement de la cavité digestive qui s’étend à son intérieur se réduit à une fente, l’endoderme étant alors adossé à lui-même, de façon à effacer jjlus ou moins complètement la cavité. Quand, au contraire, l’ovo'ide se rétrécit à sa base pour devenir un véritable pédicule et qu'il se renlle dans la plus grande partie de son étendue pour constituer le sporosac proprement dit, la cavité digestive du gonopbore se dilate progressivement.

Dans un jeune sporosac semblable à celui que j’ai dessiné (pl. II, fig. 7, 8 et 9), il s’est formé aux dépens des cellules de l’ectoderme et de la même manière que je l'ai décrit plus haut pour le sporosac femelle, un bourgeon cellulaire arrondi qui déprime l’endoderme. Ce bourgeon est, dès le début, un peu plus volumineux que chez la femelle; il est constitué par quelques cellules ectodermiques de forme cono'ide dans lesquelles on distingue deux et quelquefois- trois noyaux. J’ai vu aussi, dans quelques cas, ce tubercule résulter d'une véritable invagination de l’ectoderme (fig. 8). Ce bourgeon, qui n’est autre chose que le testicule en voie de développement, s’accroît |)ar multiplication cellulaire; il s'élargit et se développe dans tous les sens. L’endoderme se moule véritablement sur lui de façon à former exactement le contre-moule du bourgeon. De là résulte la production de

deux cornes endodermiques, les lames médusoïdes,(pl. 11, fig. 9, 10 et suivantes).

Le bourgeon testiculaire s’aplatit et s’étale; il se glisse véritablement entre l’endoderme et les deux cornes qui en partent latéralement. La face profonde du bourgeon, d’abord convexe , devient concave, et tandis que primitive' ment l’endoderme avait l’air de se mouler sur le bourgeon, c’est maintenant le bourgeon qui paraît se mouler sur la partie terminale de l’endoderme (pl. 11, fig. 11).

Le bourgeon prend ainsi la forme d’une calotte ou d’une soucoupe qui, à la section optique, a l’apparence d’un croissant. Les cornes endodermiques s’élèvent rapidement, de façon à étrangler de plus en plus le pédicule par lequel l’organe testiculaire se trouve encore en continuité avec le tissu eclodermique. Ce pédicule se rétrécitet l’organe testiculaire finit par se détacher complètement de l’ectoderme. Les deux cornes ou plutôt les lames médusoïdes se sont alors soudées entre elles et le testicule isolé se trouve entouré de toutes parts par des éléments endodermiques. Mais les lames médusoïdes, formées par une seule rangée de cellules plates, sont très-minces et par là le testicule paraît situé entre l’endoderme et l’ectoderme.

A ce moment, le testicule est formé d’un grand nombre de cellules dont les noyaux seuls sont bien distincts (pl. H, fig. 10 et suiv.). Ces noyaux sont extrêmement rapprochés l’un de l’autre. Ils ont une forme sphérique, des contours pâles et ils sont encore pourvus d’un petit nucléole (|)1. Il, fig. 10, II et 12). Ils paraissent logés dans une substance protoplasmique commune assez réfringente. Je n’ai jamais réussi, ni en employant l’acide osmique, ni en me servant de l’acide acétique faible , ni en traitant par

les matières colorantes, à distinguer les circonscriptions cellulaires des éléments du testicule. Je ne sais si les cellules sont distinctes ou si elles sont dilférenciées seule* ment par leurs noyaux.

L’organe testiculaire grandit; il devient une couche cellulaire épaisse, étalée comme un gros bourrelet tout autour de l’extrémité du spadix endodermique (pl. II, fig. 12, 15 et 14 et lig. 1 e); en même temps, les lames médusoïdes s’amincissent notablement. Dans les jeunes sporosacs, quand le testicule est encore rudimentaire, il y a continuité entre le tissu cellulaire des cornes de l’endoderme et la couche épithéliale du spadix; mais quand le testicule a atteint le développement de ceux que j’ai représentés (fig. 12, 15 et 14), les cornes sont nettement séparées du spadix sur les parois duquel elles s’insèrent par une hase élargie.

L’ectoderme des sporosacs mâles diffère assez notablement de celui des femelles. Dans les jeunes sporosacs mâles, il est proportionnellement plus épais, tandis que dans les sporosacs plus avancés il est notablement plus mince. Le développement de reclodermeau point de vue de son épaisseur aux différents moments de l’évolution des sporosacs est donc différent dans les deux sexes. Il semble qu’il y ait un rapport inverse de dévelo[)pement entre l’organe testiculaire et l’ectoderme. Quand le testicule est rudimentaire, l’ectoderme est plus épais; c’est le contraire quand le testicule se développe. Je n’ai jamais trouvé autour d’un sporosac mâle bien développé un ectoderme formé de ces grandes cellules convexes et pourvues d’un système de vacuoles remplies d’un liquide byalin. Ces cellules sont toujours plates, très-larges, peu nombreuses et nettement circonscrites (pl. I, fig. 5). F. E. Schuize a

signalé le même lait dans les gonopliores mâles du Cordylophora.

Quant aux cellules de reudoderme, elles se modifient principalement en ce que leur largeur augmente, en ce qu’elles se creusent de vacuoles et en ce qu’elles se chargent, au contact de la cavité digestive, de globules réfringents et de granules pigmentaires d’une couleur rose. C’est celte matière pigmentaire répandue dans tous les zooïdes des colonies mâles et femelles, principalement dans les cellules endodermiques de la région gastrique, qui donne à ces polypes leur teinte rosée, couleur de chair. Quand on examine un sporosac mâle â un faible grossissement, on distingue toujours le spadix du sporosac, tranchant par sa coloration rose, sur le blanc mat de la calotte testiculaire.

Déjà dans un jeune testicule comme celui qui se trouve figuré (pl. Il, lig. Il), on distingue une petite fente semblable â celle qui existe toujours dans l’organe testiculaire du sporosac femelle. Mais dans l’organe testiculaire du mâle, la fente se trouve toujours près de la surface. Elle sépare de la plus grande partie de la masse cellulaire du testicule une couche superficielle formée d’une seule rangée de cellules. Cette fente se développe en même temps que le testicule et les cellules superficielles forment, au tissu séminal, un véritable épithélium. Cet épithélium est homologue de l’ectoderme du sous-ombrelle des Méduses; le testicule lui-même peut être considéré comme représentant la couche ectodermique du manubrium d’une Méduse mâle; la fente testiculaire est homologue de la qui, dans la Méduse, existe entre le manubrium et la face interne du manteau. Phylogéniquement il faut cou-

sidérer le sporosac comme ayant précédé la Méduse. Le sporosac n’est que l’organe reproducteur qui a pu s’isoler et atteindre la forme de Méduse, grâce au mode de développement de l’organe testiculaire par invagination de l’ectoderme. La fente testiculaire n’est que le reste de la cavité résultant de cette invagination primordiale {Einsiïdpungshôlile). Le système des canaux radiés de la Méduse et le canal circulaire du bord de l’ombrelle se sont formés aux dépens de la lame endodermique que j’ai appelée pour ce motif la lame médusoïde. Il en est de même des cellules endodermiques qui constituent toujours la charpente des tentacules.

L’épithélium superliciel du testicule ne donne jamais naissance à des spermatozoïdes. Il subit, au contraire, dès que l’organe approche de sa maturité une sorte de dégénérescence graisseuse. 11 n’est plus possible alors de distinguer les noyaux des cellules et l’on trouve dans celle couche un grand nombre de globules très -réfringents de dimensions variables (pl. II, fig. 14).

Mes observations sur le développement des spermatozoïdes ne sont pas encore assez complètes pour me permettre d’en donner la description. Je signalerai seulement ce fait que les noyaux de la masse testiculaire deviennent tellement nombreux qu’ils finissent par se loucher, quand le testicule a atteint le développement que j’ai représenté (pl. II, fig. 14). Ces noyaux sont alors fort petits et ils paraissent dépourvus de nucléole. Les caractères des spermatozoïdes sont semblables à ceux du Corel i/lophora et de l’Hydre d’eau douce; mais la tète me paraît notablement plus petite chez les Ilydraclinies.

Ilabituellcment le sporosac mâle, arrivé à son complet développement, a une forme parfaitement symétrique ; le

spadix occupe Taxe du sporosac et il est recouverl de toutes parts par le testicule qui se comporte vis-à-vis de lui comme un dé à coudre vis-à-vis de l’extrémité du doigt qui le porte. Mais on trouve çà et là dessporosacs tout à fait dissymétriques (pl. II, fig. I, d); on reconnaît alors que le testicule entoure à la manière d’un bourrelet dont le plan serait horizontal le spadix dont l’axe est supposé vertical. Dans ce cas le spadix est accolé contre l’ectoderme, et dans certaines positions du sporosac on voit le spadix, au milieu, se porter jusqu’à l’extrémité du sporosac; à droite et à gauche du spadix on distingue la coupe optique du hourrelel testiculaire. Quelquefois le testicule se trouve tout entier développé sur l’un des côtés du sporosac et le spadix occupe l’autre côté. Ces différences dépendent exclusivement du mode de croissance et de la position du hourgeon testiculaire, au moment de son apparition. Elles sont du reste sans importance au point de vue morhologique.