CHAPITRE VlII

ÉQUISÉTACÉES.

Les plantes de cette famille, dont le port offre au premier coup d'œil des caractères distinctifs si frappants, n'offrent dans leur mode de reproduction rien de bien différent de ce que nous avons vu dans d'autres Cryptogames des groupes précédents.

Le végétal parfait donne des spores qui fournissent un pro-embryon destiné à produire des organes sexuels : anthérozoïdes et spore primordiale.

La fructification de la plante adulte où se trouvent les premiers produits est depuis longtemps connue, et son étude au reste ne présentait aucune difficulté. Elle consiste en une sorte d'épi terminal, composé d'écaillés portées sur un pédicule central; on ne peut mieux les comparer qu'à un clou. C'est à la face inférieure, c'est-à-dire celle qui regarde l'axe, que se trouvent les spores renfermées dans de petites capsules dites sporanges. Le développement de toutes ces parties est très-simple. Le long de l'axe, dans les points où doivent se trouver les écailles, apparaissent de petites saillies d'abord arrondies, qui s'allongent et s'élargissent en disque

à leur extrcmitc libre, en prenant dès lors Taspecl qu'elles doivent conserver ; seulement, par la pression réciproque que les portions élargies exercent les unes sur les autres, leur forme arrondie se change en forme hexagonale. En même temps, de petits mamelons celluleux se sont développés sur la partie marginale de la face inférieure du disque, les cellules périphériques subissent peu de modifications et formeront la paroi du sporange ; les cellules centrales au contraire, dans lesquelles vont se développer les spores, présentent une série de phénomènes très-curieux. Le contenu s'isole d'abord de la paroi sous forme d'une sphère solide; on voit alors entre ces deux parties se produire une membrane qui se découpe en lanières placées en spirale autour de la sphère, et qui, lorsqu'elles pourront s'étendre, apparaîtront sous forme de quatre prolongements étroits présentant une extrémité libre élargie en forme de pelle, adhérents par l'autre en un même point de la spore et dis|)osés crucialemcnt ; on les appelle élatères. On a aussi cru que ces oi'ganes singuliers provenaient simplement de la membrane primitive d'enveloppe de la spore : cette opinion serait celle de M. Hugo Mohl, qui a porté particulièrement son attention sur ce point d'histologie. M. Sanio a étudié également le développement des élatères; il croit qu'ils se développent chacun en deux parties séparées à l'équateur de la s])ore, lesquelles se réuniraient plus tard : un fait très-important qu'il aurait constaté

— !)6 — serait qu'après leur formation ces appendices continuent de croître, ce que prouvent leurs changcmentsd'aspect et de dimensions. L'usage deces parties est des plus simples et fort bien connu. Les propriétés hygroscopiques des filaments sont trèsfaciles à constater. Si on considère les spores en masse, on voit facilement à l'œil nu que sous l'inlluencc de l'haleine chargée de vapeur d'eau il s'y produit un fourmillement des plus remarquables. L'examen au microscope rend facilement compte de ce phénomène : on s'aperçoit alors que si on fait varier l'état d'humidité de l'atmosphère, les filaments s'écartent ou se rapprochent de la spore avec une grande agilité; celle-ci peut même être projetée à une certaine distance toutes les fois que, par suite de sa position, les extrémités libres des fils rencontrent dans la lame porte-objet un point d'appui résistant sur le(piel ils agissent à la manière d'un ressort. 11 est donc évident qu'ils servent à la dissémination. iNous n'avons pas à mentionner l'opinion qui portait à les considérer comme des étamines, idée basée sur leur forme et leur position par rapport à la spore, mais (jui ne reposait que sur une observation superficielle et ne saurait plus être admise.

Au moment de la maturité, les sj)oranges s'entrouvrent [tar une fente tournée vers le centre des écailles, et les spores sont projetées au loin. Peut-être leslilanients jouent-ils alors, [)ar rap[)ort à lasj)ore, le rôle d'oi'gane d'arrêt lorsqu'elle arrive sur un

terrain humide, puisque dans ce cas, ils s'étendent et empêchent par conséquent le vent de les emporter aussi facilement que lorsqu'à l'état de sécheresse ces parties sont roulées autour de la spore. Il se passerait quelque chose d'analogue au singulier phénomène qu'on a depuis longtemj)S signalé pour la Rose de Jéricho {Anastica liierocliunlicn).

Quoi qu'il en soit, dans des conditions d'humidité favorables, ces spores germent avec une assez grande facilité; aussi, depuis longtemps, les observateurs s'étaient-ils attachés à suivre le développement de ces plantes; Agardt en 1822, Yaucher en 1823, ont publié de nombreuses observations à ce sujet. Mais c'est seulement à une époque beaucoup plus récente qu'on a reconnu l'importance de ces premiers développements de la spore sous le rapport de la génération sexuelle. M. Thuret dans ses savantes recherches sur les anthéridies des Cryptogames, décrivit ces organes dans YEquisetum limosum, ainsi que les anthérozoïdes qu'ils présentent. M. Ilofmeister (1854),M. Milde (1852), firent connaître l'organe femelle ou archégone ; il convient également de citer M. Bischoff, qui en 1853 publia d'intéressantes recherches sur l'organogénie de ces végétaux; enfin en 1859 M. Duval-Jouve a fait paraître dans les bulletins de la Société botanique de France un très-intéressant mémoire sur la génération sexuelle de ces plantes, travail auquel nous em])runtons les détails qui vont suivre.

Mise dans des conditions convenables, qu'on peut

reproduire expérimeutalenieut avec facilité, comme l'a exposé l'auteur que nous venons de citer, la spore des Prèles se divise d'abord en deux cellules, l'une qui paraît dans la suite de son développement devoir donner naissance aux radicelles de la jeune plantule, l'autre qui se remplit de substance verte, et, par la subdivision cellulaire, forme cette jeune plantule .même à laquelle on a donné le nom depro-emOrijon ou protlial/iiim {Sporop/iynie, Duval- Jouve). Celui-ci se présente d'abord sous la forme d'une lamelle verte, irrégulièrement lobée sur les bords et homogène sur toute son étendue ; plus tard toute la partie médiane prend une structure un peu différente, les cellules y sont plus petites, le tissu plus serré, et cela simule en quelque sorte une espèce de nervure. C'est sur celle-ci que se développeront les organes femelles, tandis que les organes mâles seront situés à la périphérie, sur les parties lobées et à l'extrémité de celles-ci. Généralement, le développement de ces parties est inverse, de telle sorte que là où les anthéridies se dévelof)pL'nt, les organes femelles sont rudimentaires et stériles, et réciproquement; c'est au moins ce qui a lieu pour VEqniselum arrense étudié par M. Duval- Jouve; cependant, VEquisetum sylvaticum, d'après M. Hischoff, serait monoïque, et les organes màlc et femelle [)ourraient se trouver réunis sur un même lobe du j)ro-embryon.

Le dévelopi)ement des anthéridies n'est })as trèsexactement coiuui ; arrivées à l'état |)arfail, elles se

présentent sous forme de cavités ayant une paroi composée de cellules régulières, surtout jiour celles de la partie extérieure qui sont disposées en rayonnant à partir d'un centre. Le contenu en est finement granuleux et notablement plus opaque que le reste du pro-cmbryon. Au moment de la déhiscence, les cellules extérieures s'écartent de manière à former une couronne dentée fort régulière et d'une trèsgrande élégance ; la cavité est alors largement ouverte, et les anthérozoïdes, souvent encore contenus dans la petite cellule où ils se déveloj)pent, sont projetés à l'extérieur. Les corpuscules mâles ont une forme singulière que M. Tliuret a figurée avec beaucoup de soin, et qu'on peut comparer grossièrement à une faucille dont le manche serait le rostre de l'anthérozoïde; au reste, cette apparence est sujette à de grandes variations que le dessin seul peut faire saisir ; ces corpuscules sont pourvus à leur partie antérieure de cils vibratiles.

Les organes femelles ou avcliégones se développent comme dans les familles voisines. Au reste leur aspect à l'état adulte n'en est pas différent. Ils consistent en une cavité entourée de cellules qui se distinguent de celles du reste du parenchyme par l'absence d'endochrome, et qui du côté interne de l'organe forment uu dessin assez régulier. Cette cavité, de forme sphérique, est surmontée de huit cellules superposées sur deux rangs et se correspondant exactement en hauteur et deux à deux ;

vues d'en haut, les quatre cellules supérieures forment une rosette régulière. Dans certains cas, chaque colonne de deux cellules est surmontée d'une sorte de lame foliacée ; mais l'existence de celle-ci n'a pas paru constante à M. Duval-Jouve. Au milieu des huit cellules se forme un canal qui conduit directement dans la cavité de l'archégone au fond de laquelle est une saillie qui se développera après la fécondation pour reproduire la plante mère, et qui n'est autre chose, par conséquent, qu'une spore primordiale. Souvent, sur Y Eqnisetum arvense, l'intérieur du tube, de la cavité, et môme la face externe des quatre cellules supérieures sont teints en roux ; ce phénomène, qui paraît dû à une simple coloration superficielle des cellules, ne se produirait que dans les organes non fécondés, et ])ar suite, impropres à la reproduction.

Bien qu'on n'ait pu jusqu'ici constater d'une manière certaine la pénétration de l'anthérozoïde dans l'archégone, cependant la nécessité de la fécondation n'est pas douteuse, comme l'ont prouvé les observations de M. Duval-Jouve. Dans l'appareil employé par ce naturaliste pour obtenir la germination des Equisétacées, une disposition spéciale emj)èchait l'eau de tomber directement sur les plantes, et dans ces conditions, il remarqua qu'aucun des archégones ne lui présentait de |)hénomènes de dévelojipcnient. Frappé de ce fait , et guide d'ailleurs par certaines observations sur i'é|)oquc de la journée à laquelle s'o|)érait le plus

habituellement la dchisceiice des antliéridies, il crut devoir attribuer à cette circonstance la nonréussite de ses semis. Ayant alors arrosé directement les proembryons, il ne tarda pas à trouver une grande quantité d'arcliégones développés en rudiments de plantes mères. Il put surtout observer les anthérozoïdes dans le voisinage des organes lemclles, et môme engagés dans le tube de l'archégone. ,Ces faits ne jieuvent laisser aucun doute sur l'action réciproque de ces différents éléments; il est clair que lors de la déhiscence des anthéridies les corpuscules mâles projetés sur le pro-embryon femelle ne peuvent gagner l'archégone si la surface sur laquelle ils se trouvent étant privée d'eau ne leur permet pas de se servir de leurs cils natatoires.

Tous les archégones sont sans doute susceptibles d'être fécondés, au moins ne paraissent-ils jamais présenter entre eux de différences anatomiques sensibles. Cependant d'ordinaire, sur un pro-embryon femelle, on n'en voit qu'un qui se développe en plante mère, les autres restant rudimentaires et se détruisant avec le reste de la plantule primitive sortie de la spore; c'est au moins ce qu'on a remarqué dans ÏEquiselum arvense; ce fait au reste nous a jirésenté des analogues dans les plantes que nous avons étudiées précédemment.