CH\PITRE VII

FOUGERES.

Dans les Fougères, les phénomènes de la reproduction sexuelle se compliquent encore davantaj^e, et nous allons trouver une série de faits cpii, au reste, auront leurs analogues dans les classes suivantes.

Les anciens botanistes ne soupçonnaient en aucune façon le mode de reproduction sexuelle de ces plantes, et l'on peut même dire qu'on devait être peu tenté d'aller chercher les organes réels de ce phénomène là où ils se trouvent, le développement de la plante paraissant simple et facile à saisir par lui examen superficiel.

Depuis longtemps on a remarqué à la face inférieure des feuilles de ces végétaux, désignées sous le nom de frondes, des amas de corpuscules dont le rôle dans la reproduction de la plante n'a jamais paru douteux, et qu'on appela par cette raison spores. Le développement de ces organes est fort simple et a été très-exactement décrit. On voit dans les lieux où ils doivent se |)roduire les cellules ordinaires de la feuille prendre un déveloj)pement anormal; ces cellules hypertro|)hiées se segmentent,

et l'amas ovoïde qu'elles forment alors se sépare en deux portions. Les cellules extérieures s'organisent en membrane, et d'ordinaire quelques-unes d'entre elles devenant plus considérables en même temps que leur paroi externe s'épaissit davantage forment une sorte de saillie, de bourrelet semi-circulaire, auquel on a donné le nom d'anneau; le petit sac constitué par ces parties, a reçu le nom de sporange. Pendant ce temps, les cellules internes ont subi de tout autres modifications; leur contenu s'est subdivisé en deux, puis en quatre parties, et chacune de celles-ci s'entourant de deux membranes a formé la spore. Plus tard, par suite des progrès de développement, et la dessiccation mettant enjeu ses propriétés élastiques, l'anneau tend à se redresser; les'autres cellules de l'enveloppe, ne pouvant se prêter à ce mouvement, se rompent, et la cavité du sporange largement ouverte laisse échapper son contenu. Ce mode de développement est un des plus fréquents, et c'est en particulier celui du Polijpodium que nous avons eu en vue, cette espèce étant l'une des plus connues. Les spol'angcs sont réunis ordinairement en amas appelés s^res et souvent recouverts d'un appendice protecteur diversement configuré et qu'on appelle inchisie. Ces différentes |)arties, très-variées dans leur forme et fort importantes au point de vue de la botanique descriptive, ne doivent pas nous arrêter ici.

On savait depuis longtemps que ces spores, dans

des conditions favorables, élaient susceptibles de germer et de reproduire le végétal originaire; le cycle du développement de la plante paraissait donc connu, et les partisans de de la génération sexuée des Eryptogames, voyant dans les sporanges des organes femelles, avaient cherché dans les parties voisines et homologues les organes màles, et avaient décrit comme tels des poils, des glandules, etc.

En 1844, M. Nœgeli, étudiant la germination des Fougères, observa certains faits que nous allons décrire plus bas, lesquels le j)ortèrent à [)enscr que le phénomène n'était pas aussi simple qu'on l'avait pensé, et il montra sur les premiers rudiments développés delà plante des organes que l'analogie le porta à rapprocher des anthéridies des mousses. En 1848, M. Thuret confirma ces découvertes. Mais on continuait de regarder les sporanges de la fronde comme les organes femelles, lorsque à la même époque, en Allemagne, M. Leszczyc-Suminski annonça que ce même rudiment de ])lante portait les organes femelles : cette découverte souleva de vives contradictions, dont M. Wigand (1849) fut un des principaux interprètes. Le fait fut donc regarde comme très-incertain, et c'était encore l'opinion de M. Thuret en 1851 ; mais les observations rapportées depuis par M. llofmeister (1854) ne peuvent plus laisser le moindre doute, sinon sur tous les faits avancés par M. Suminski, au moins sur le point capilnl de sa découverte.

l Si l'on fait germer une spore dans des conditionsfavorables, on voit un j)hénomène se passer, qui, par ses analogies avec le phénomène analogue qu'on observe dans les grains polliniques des phanérogames, a depuis longtemps frappé les observateurs. La membrane externe résistante se fend souvent suivant des lignes qu'on peut apei'cevoir sur le grain intact, et par l'ouverture qui en résulte la membrane interne fait hernie sous la forme d'une espèce de boyau. Bientôt la matière verte s'accumule à l'extrémité de celui-ci; il s'y forme des cellules qui, par scission, suivant M. Wigand, se multiplient, et finissent, en s'étalant sur un ou plusieurs rangs, suivant les espèces peut-être, par former une sorte de petite feuille qu'on a comparée avec quelque raison au thalle verdatrc des Hépatiques, et à laquelle on a donné le nom de pro~cmùrijon (Nœgeli ; pseudo-cotylédon, Thuret ; />rolo/;/??///c', Wigand). Ce pro-embryon est cordiforme, échancré profondément, au moins dans le Plerisserratula, que M. Suminski a suivi dans tout son développement, et que nous citons de préférence aux exemples de M. Wigand,dont les dénominations ne sont pas aussi certaines ; ses dimensions sont environ de 3 millimètres de large sur 2 millimètres de long. Sa forme est à peu j^rès la même dans le Scolopendrium officinale ; il serait en raquette dans le Pteris aqiu- /ina, espèces toutes deux étudiées par M. Thuret. A sa partie postérieure et inférieure apparaissent de bonne heure des radicelles. C'est sur ce pro-em-

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bryon que vont se développer les organes sexuels. Les anthéridies, par leur nombre, leur développement plus prompt, la singularité des corpuscules qu'elles contiennent, étaient si propres à éveiller l'attention qu'on ne doit pas s'étonner qu'elles aient été étudiées en premier lieu. A la partie inférieure du pro-embryon et du côté postérieur surtout (nous regardons comme côté postérieur celui qui se trouve dirigé vers la spore d'où le végétal est sorti), on voit les cellules se modifier sur certains points. Suivant M. Wigand, ces cellules s'accroissent et se divisent en deux parties, une extérieure qui tend à faire saillie à la face inférieure du proembryon, l'autre basilaire ; l'ensemble de ces deux cellules constituerait l'organe mâle. Suivant M.Thuret, le nombre de ces cellules serait de trois, l'une basilaire, une autre servant d'opercule ; enfin la troisième, en forme iVnuneau, disposition assez difficile à comprendre, serait placée entre les deux autres, et c'est dans l'intérieur de l'espace qu'elle circonscrit que se développeraient les corpuscules fécondants. M. Suminski a aussi décrit la formation de cet organe d'une manière un peu différente, mais l'opinion de M. Wigand paraît la plus simple et la plus vraisemblable. Le nombre des cellules du proembryon qui se métamorphosent en anthéridies peut être assez considérable, puisqu'on a pu en compter jusqu'à 00 et 70 sur un seul individu. Pendant que la cellule primitive se subdivisait, son contenu s'est modifié, et la chlorophylle a disparu

dans la cellule externe, qui prend un développement plus considérable que la cellule basilaire ; mais ce n'est que le début des phénomènes importants qui vont s'y succéder. Sa substance décolorée se parta{îe à la fois dans toute sa masse, suivant M. Wipj'and, en un certain nombre de cellules, environ une vingtaine, dont les contours vagues à l'origine s'accentuent ensuite de plus en plus. D'abord sphériques, ces cellules ne tardent pas à prendre une l'orme polyédrique par pression réciproque; c'est là que vont se développer les anthérozoïdes. On les voit bientôt s'agiter dans les cellules, les rompre et se disséminer dans le liquide ambiant; généralement le corpuscule ne sort de la cellule mère qu'après que celle-ci a été projetée hors de l'anthéridie. La déhiscence se fait par déchirure du sommet de la cellule anthéridicnnc externe; l'organe, suivant M. Thuret, subirait alors quehjues modifications consistant dans le développement de la cellule annulaire moyenne, et dans quelques cas en un dépôt de matière colorée brune sur les |)arois de la cavité vide. L'anthérozoïde libre est aplati, tordu en spirale, et in'éscnte à l'une de ses extrémités, dite rostre, une couronne de poils rayonnants; il se meut avec une grande agilité. M. Wigand i)ense que son aplatissement résulte de son mode de développement; il le regarde comme formé par un dépôt placé à la face interne de la cellule mère, lequel se découperait en lanière, à ce ((u'on peut supposer.

Les organes femelles sont moins nombreux que

— elles précédents ; un pro-enibryon n'en porte pas plus de quatre à vingt : ils sont situés également à la face inférieure, mais en avant, du côté de l'échancrure; leurs dimensions varient de 0"'"\072 à 0""",108. M. Suminski leur a donné d'abord le nom d'ovule, surtout à cause des idées théoriques qu'il avait admises ; le nom iVarcliégonc a généralement prévalu depuis. Cet organe, qui dérive des cellules du pro-embryon par des multiplications scissipares analogues à celles qui amènent la formation des anthéridies, mais plus multipliées, se présente à son état complet de développement comme une cavité arrondie plongée dans l'intérieur du parenchyme, limitée par des cellules dépourvues d'endochromc, et communiquant avec l'extérieur par une sorte de cheminée que forment seize cellules transparentes disposées crucialement quatre par quatre, les unes au-dessus des autres, d'une façon régulière. Les archégones d'un pro-embryon ne sont pas généralement tous aussi développés les uns que les autres, et on remarque qu'ils sont d'autant plus jeunes qu'ils sont plus près de l'échancrure. M. Suminski regardait la cavité comme étant vide; on admet aujourd'hui qu'elle renferme elle-même une masse qui serait assimilable à ce que nous avons appelé spore primordiale.

La comparaison des anthéridies et des arche gones ne permet pas d'y voir, comme on a pu le croire, des états différents d'une sculeet même partie, et aujourd'hui leur véritable nature n'est dou-

teiisc pour personne. Ces organes peuvent aussi dans certains cas ne pas exister à la fois sur le même pro-embryon ; il y a donc monœcie ou diœcie. Quant au fait de la fécondation, il ne peut plus être légitimement contesté depuis les dernières recherches de M. Hofmeister; ce savant a même donné des détails qui permettent en quelque sorte de suivre pas à pas l'anthérozoïde dans son trajet. Lorsqu'un semis dcpro-embryons présente des individus diversement développés et munis, les uns d'arche • gones, les autres d'anthéridies, après l'avoir maintenu pendant quelques semaines dans un état d'humidité convenable pour achever la maturité des organes, on l'arrose abondamment; quelques heures après, on trouvera les pro-embryons couverts d'anthérozoïdes à mouvements très-vifs. En pratiquant alors des coupes convenables, on pourra voir des cor[)uscules mâles jusque dans la cavité embryofère et doués encore de mouvements : c'est un fait que M. Hofmeister a pu constater deux fois dans l'Aspidiiim filix-mas, et les anthérozoïdes continuèrent de s'agiter pendant sept minutes sous les yeux de l'observateur. Il n'est pas douteux non plus, d'après les figures données par M. Suminski, que ce savant n'ait vu aussi le corpuscule màlc dans la cavité de l'archégone.

Les conclusions que ce dernier observateur avait tirées de ce fait remarquable pour la production de l'embryon proi»i"enient dit n'ont pas été sans in- Ihience sans doute sur l'opposition qu'il rencontra

pour les l'aire admettre. Suivant lui, une des portions de l'anthérozoïde se plaçant au milieu de la cavité s'entourait de matière verte, puis, se séparant de la partie restée dans le canal de l'archégone, se développait alors en rudiment de la jeune plante. Cette théorie, qu'on a voulu invoquer dans l'étude des phénomènes de la fécondation des Phanérojiames, admet, comme on le voit, que le végétal est un simple développement du corpuscule fécondant mâle. Ce que nous avons vu dans d'autres végétaux où l'observation plus facile donne moins de chances d'erreur ne paraît pas favorable à cette théorie.

Suivant M.Hofmeister, le premier phénomène qui suit la fécondation est le développement de cellules qui ferment toute communication avec l'extérieur ; c'est sans doute l'analogue de cette membrane que nous avons vue chez les Algues se développer dans des circonstances analogues, au moins les faits paraissent-ils parfaitement comparables.

L'embryon une fois formé, ayant une position horizontale, émei une ligclle sur la(pielle s'élèveront les frondes st)orangifères, et des radicules par sa face inférieure. On ne voit jamais sortir du pro-embryon qu'une seule plante : il semble donc qu'un seul archégonc puisse être fécondé ou tout au moins |)rendre un dévelo|>pement si considérable que la croissance des autres en soit complètement em|)èchée.