ALGUES

Ces végétaux ambigus, puisque pour quelques-uns d'entre eux les savants ne sont pas encore fixés sur la place qu'ils doivent occuper dans l'un ou l'autre des règnes organiques, ont de tout temps attiré l'attention des naturalistes, tant par leurs formes souvent bizarres que par l'éclat des couleurs dont la plupart sont ornés. Toutefois, en ce qui concerne le point spécial dont nous avons à nous occuper, c'est dans les travaux de ces vingt dernières années à peu près qu'il faut puiser tous les renseignements précis sur la question de la fécondation. Au reste, ce fait résulte nécessairement de l'imperfection des moyens d'investigation que les savants ont pu avoir pendant longtemps à leur disposition.

Les travaux de Vaucher (1803), de Lamouroux (1805), de Léon Leclerc (1817), sont surtout descriptifs, bien que donnant quelques renseignements sur le mode de végétation des -algues tant marines que d'eau douce. En 182^, M. Gaillon publia quelques recherches et observa fort bien les mouvements des spores mobiles (zoospores), mais les

idées bizarres de ce savant ne sont guère propres à élucider la question ; il voulut voir dans les conferves une réunion de ces spores soudées bout à bout. Au reste, cette idée ne fut guère adoptée et défendue que par M. Desmazières {voy. Lettre sur l'animalité de quelques hydrophytes et des mycodernies en particulier ; 1 828). Vers la même époque, M. Unger, par des observations directes, fit bien connaître la germination des zoospores qu'il regardait, suivant une opinion généralement admise à cette époque, comme des êtres passant alternativement de l'animalité à l'état de végétation.

Tous ces travaux tendaient à faire présumer que dans les algues le système unique de reproduction était dû à ces spores se formant évidemment sans le concours des sexes, et assimilables plutôt aux bourgeons et aux bulbilles des végétaux supérieurs qu'aux graines. Ces idées sont celles qui paraissent dominer dans les premiers écrits de MM. Agarth, Montagne, Decaisne. Cependant on savait déjà que pour les Zijgnema existait un véritable accouplement, et les travaux de M. Morren, sur les closterriées (t83G), alors flottant entre le règne animal et le règne végétal, avaient montré la présence probable des deux sexes chez les végétaux inférieurs. Mais, à partir des travaux de M. Decaisne sur la classification des algues et des corail ines (1812), des travaux faits en collaboration avec M. Thuret (18^5) sur les arthéridies et les spores des fucus, du mémoire de MM. Derbès clSoiier sur les organes

reproducteurs des algues ^1850), la complication organique qu'on reconnut alors dans ces êtres indiquait déjà clairement chez eux l'existence des sexes. La confirmation exj)érimentale de la fécondation fut donnée par M. Thuret en 1853, et depuis les travaux de ce savant, ceux de MM. Pringsheim, Colin, de Bary,Pctrowski, etc., sont venus corroborer cette donnée première et la rendre l'un des faits les mieux acquis à la science.

Pour exposer les observations apportées par ces savants nous prendrons l'ordre naturel et non l'ordre historique, en suivant la division généi'alement admise qui partage les Algues en Zoosporées, Fucacées et Floridées, en faisant remarquer toutefois que cette classification doit être regardée comme fort imparfaite, car, même en adoptant les idées qui ont dirigé dans son établissement, il est difficile souvent de savoir à quel groupe rapporter une plante donnée; mais, si l'on fait intervenir les idées acquises dans ces derniers temps, elle devient complètement insuffisante.

Parmi les Zoosporées, le développement des Confervcs, qiH constituent un des types les mieux définis, a été fort bien étudié en particulier dans le Sphœroplcn minv.Una (Agarth), sur lequel M. Colin (1855) a donné des détails très-circonstanciés. Cette Algue se trouve dans les eaux douces où elle forme d'ordinaire des amas de filaments verts entrenvMés les uns avec les autres , comme on l'observe fréquemment dans les végétaux analogues de

nos ruisseaux. Dans certains cas, la surface prend une couleur rouge vif due à la présence des spores fécondées dont nous aurons à jiarler tout à l'heure. Si l'on examine à un grossissement convenable la structure de ces filaments, on voit qu'ils se composent d'une série d'utriculcs allongés placés bout à bout, ou, si on le préfère, que le tube est subdivisé de distance en distance par des cloisons qui le partagent en loges où vont se passer les phénomènes que nous allons passer en revue. La matière verte qui se voit dans ces loges ne les remplit jamais uniformément, mais de grandes vacuoles ti'ansparentes et allongées la séparent en espèce de diaphragmes qui subdivisent la cellule, et contiennent eux-mêmes des vacuoles plus petites avec des grains de chlorophylle. Suivant que dans celte cellule doivent se produire des éléments mâles ou anihérozdidcs, ou qu'il devra s'y former des éléments femelles ou spores, suivant, en un mot, que la loge deviendi'a une antliéridie ou un sporange. le dévelopt)ement i)réscnte des modifications importantes.

La manière dont se forment les anthérozoïdes est fort exactement connue. Suivant M. Cohn, on voit les diaphragmes verts, séparés par les grandes vacuoles trans|tai"entes, changer d'aspect, la matière verte et les grains de chlorophylle disparaissent, et le tissu j)rend une teinte rougeàtre orangée toute différente, les petites vacuoles qui se trouvaient dans les diaphragmes subsistent sans subir aucune

modification. Un peu plus tard, on voit la matière orangée se partager en linéaments, en granules, et, finalement, se résoudre en une multitude de corps claviformes, jaunâtres à leur partie renflée, transparents à leur partie amincie ([ni a reçu le nom de rostre, et portant sur cette dernière deux filaments vibratiles au moyen desquels le petit être peut se mouvoir d'abord dans l'anthéi'idie qui le contient, et plus tard à l'extérieur ou dans le sporange. Ces corpuscules mesurent environ 0'""',008 en longueur. Nous devons faire remarquer que le mode de fractionnement de la matière qui les produit, laquelle paraîtrait se partager primitivement dans toute son étendue, mérite de fixer l'attention.

Si la cellule doit produire un sporange, les phénomènes sont tout différents. On voit d'abord les vacuoles se subdiviser et la matière verte ne forme plus des diaphragmes, mais se trouve répandue tout autour des vacuoles dont le diamètre , réduit par le fractionnement, n'est plus assez considérable pour occuper tout le calibre de l'article. Les grains de chlorophylle subsistent également et se rassemblent en plusieurs masses écartées les unes des autres et disposées en série suivant l'axe du végétal. La matière verte se rassemble autour de ces masses comme autour de centres de développement, d'abord en amas irrégulièrement étoiles, plus tard il s'y adjoint une matière transparente, et la forme générale devient ovoïde; le volume ne paraît avoir rien

— iode bien fixe à cette époque. Enfin ces masses deviennent égales entre elles, se rassemblent en sphères parfaitement régulières; la matière verte, d'abord disséminée sans ordre, se multiplie et occupe toute la substance, sauf sur un point où existe une sorte de calotte transparente qui n'est peut-être pas sans imporlance. Ces sphères molles et élastiques, dépourvues de membrane propre, constituent les spores, alors non fécondées et par suite improductives, auxquelles M. Cohn a donné le nom de spores primordiales, nom qui peut leur être conservé. La grosseur moyenne de ces spores est de 0™",0(7à0™"\022.

La formation des anthérides et des sporanges paraît pouvoir se produire indifféremment dans une cellule quelconque prise isolément. Il s'ensuit qu'en considérant la suite des cellules qui composent un filament comme un individu, idée généralement admise, le sphceroplea annulina doit être regardé comme monoïque.

Pendant que le contenu des articles a subi ces profondes modifications, la paroi propre du végétal s'est altérée d'une manière peu sensible en apparence, mais d'une façon très-importante quant aux résultats physiologiques. On voit certains points de cette paroi se [)erforer par une sorte de résorption ; les ouvertures produites par ce phénomène, irrégulièrement placées et dont le nombre ])Our chaque cellule varie de deux à six, ont un diamètre movcn de ()""",001 à 0'""\007 et deviennent

particulièrement visibles lorsqu'on a coloré la paroi par l'action de l'iode et de l'acide sulfurique. Ces ouvertures, qui se produisent aussi bien sur les anthéridies que sur les sj)oranges, sont destinées à favoriser l'acte de la fécondation en permettant à l'anthérozoïde de venir se joindre à la spore primordiale. En effet, peu de temps après qu'elles se sont produites, on voit les anthérozoïdes qui s'agitaient faiblement dans la cellule sortir de celle-ci; s'ils en trouvent l'ouverture obstruée, on peut les observer pendant des heures entières cherchant à vaincre l'obstacle. C'est par l'extrémité du rostre que commence le dégagement de l'anthérozoïde qui au reste, chez toutes les algues, se meut toujours de cette façon, c'est-à-dire l'extrémité ciliée en avant; une fois libre, ses mouvements prennent une agilité plus grande, et il cherche à se diriger vers les ouvertures des sporanges, il les traverse comme il a traversé celles de la cellule productrice et peut alors se mettre en contact avec la spore primordiale. C'est toujours parle rostre que l'anthérozoïde touche la spore juMmordiale, et c'est toujours aussi dans le point spécial de celle-ci dépourvu de matière verte que nous avons signalé plus haut. Plusieurs anthérozoïdes peuvent se fixer à la fois sur une même spore primordiale. Peu après le contact du rostre, le corpuscule s'appliqiie par sa face latérale et perd sa forme en se liquéfiant en quelque sorte, si bien qu'il paraît se fondre dans la spore, toutefois certains corpuscules rougeàtres qu'il con-

lient restent visibles à la snrface et paraissent rester étrangers à la fécondation.

Une fois fécondée la spore primordiale, qui doit alors prendre le nom de spore proprement dite, subit des modifications que nous devons brièvement signaler. Le premier phénomène consiste dans l'apparition d'une membrane externe, bien visible, à laquelle ne tarde pas de s'en adjoindre une seconde qui présente des prolongements externes irréguliers, et enfin une troisième qui reste simple ; la première est rejetée. Le contenu change de couleur et devient rouge vif, ce que nous avons déjà signalé plus haut, en parlant de l'aspect de la plante en général. C'est vers cette époque qu'a lieu la dissémination par simple désagrégation de la membrane du sporange. La spore devenue libre ne donne pas naissance directement au végétal, mais, par un fait habituel chez les Algues dans le produit fécondé, elle fournit des Zonspores. On voit en effet son contenu se segmenter d'une façon régulière en 2, 4, 8, etc., parties, qui chacune donnent naissance à un corpuscule à couleurs vives, de forme un peu variable, pourvu de 2 cils flabelliformes, et qui se meut dans le liquide à la manière des Anthérozoïdes dont nous avons parlé plus haut. Au bout d'un temps plus ou moins long suivant la saison , la zoospore/qui a perdu ses cils, germe en donnant naissance à deux prolongements opposés qui la métamorphosent en un tube dont le cloisonnement successif reproduira la plante mère.

Tel est le cycle coin[)let (|iie |)ai'coiirt le Sphceroplea anmilinn dans sa rcprodactioii. Il est possible qu'en outre, comme chez beaucoup de végétaux voisins, la plante soit susceptible de produire directement des zoosporcs, mais nous n'avons pu trouver de renseignements à ce sujet.

Dans les Ilydrotictyon, genre où M. Pringsheim a étudié avec grand soin la reproduction par zoospores (1860), aucun phénomène relatif à la fécondation n'a été signalé juscpi'ici. Remarquons toutefois que les organes reproducteurs mobiles sont de deux sortes distinctes et par leurs dimensions qui les avaient fait désigner sous le nom de macrogonidics et microgonidicfi par Alex. Braun et par leur mode de développement ultérieur. Les premiers sont des zoosj)orcs à développement prompt et direct; les seconds au contraire, outre la longueur du temps qui peut sépai'er l'instant de leur émission de celui de leur dévelo|)pement, d'où le nom de zoospores permanents ou chrn]uzoospores (Pringsheim) qui leur a été inq>osé, ne reproduisent pas directement le végétal, mais produisent dans lenr intérieur de véritables zoospores. Or ces deux caractères, développement à longue i)orlée, production endogène de bourgeons mobiles, caractérisent généralement les spores dues au concours des sexes. On pourrait donc présumer que chez ï llijdrodiclijon ulricuUuum qui a servi aux recherches de M. Pringsheim existent des organes sexuels; mais, en l'absence de faits positifs, les considérations sur les-

quelles nous nous ap])uyons ne peuvent conduire qu'à une simple hypothèse.

Chez les Nosioc, que leur ahondance a fréquemment l'ait examiner par les cryptogamistes, la génération sexuée est encore inconnue, et les recherches (le M. Thuret (1844) n'ont rien fait connaître sous ce rapport. Il en est tout autrement chez les 5/?/rocjyra, les Vaucheria, les C/osicrhnn; ce sont môme ces végétaux qui, on peut le dire, ont donné l'éveil sur la reproduction sexuelle des algues, et le caractère le plus frappant de cet acte, l'accouplement de ces êtres, avait paru assez important à M. Decaisnc, à une certaine époque, pour qu'il crût devoir faii'C, dans les Algues, une division spéciale pour ces végétaux sous le nom cVAfgœ synsporeœ. Depuis la découverte de la sexualité des conferves ce caractère a perdu de sa valeur, et cette classe ne mérite pas d'être conservée.

Nous ne nous appesantirons pas sur les phénomènes de la fécondation chez les Zygnema et les Spirogyra. Chez les premiers, deux fdaments comj)arables en tout à ceux des conferves étant placés l'un à côté de l'autre, deux cellules qui se corres- ])onden t aune mèmehauteur s'envoient mutuellement un prolongement, les extrémités se soudent, le diaphragme qui sépare les cavités disparaît, et le contenu de l'une passant dans l'autre, il y a formation d'une spore résultant du mélange des deux matières. La spore se développe dans l'une des cellules conjuguées sans qu'on sache bien j)récisément s'il y a

- lo -

' oplioii pour runc ou l'autre, ou si le développement peut se faire indifféremment dans chacune d'elles, hypothèse qui paraîtrait la plus conforme aux faits, et mérite de fixer l'attention au point de vue de la sexualité en général. Dans d'autres plantes du môme p^enre il paraît ne pas y avoir conjugaison, suivant M. Thwaites, et le mélange des substances aurait lieu entre deux cellules consécutives d'un même filament par résorption de la cloison qui les sépare.

Chez le Mougeoiia genuflexci, appartenant à un genre très-voisin du précédent, M. Itzigsohn (185G) a observé un phénomène un peu différent. Après la conjugaison des deux filaments voisins, chacune des deux cellules forme, au point où la réunion s'est opérée, une petite éminence que l'auteur appelle verrue nuptiale. L'endochrome s'y ramasse et se divise en deux corps verts, l'un globuleux, l'autre étoile, bientôt pâlissant, et que l'auteur nomme astérosphérie, l'autre recevant la nom de globule sporigène. Celui-ci forme, en effet, la spore qui absorbe sans doute l'autre; car à la maturité il a toujours disparu. La spore sort de la verrue et se divise en 2, 4, 8 et même IG sporules filles qui reproduisent la plante mère.

Quant aux Spirogyra , l'auteur que nous venons de citer a rapporté, en 1852, une observation (pie des recherches plus récentes, en 1856, paraissent confirmer et qui méritent d'être prises en considération. Il aurait vu, dans ces végétaux, de petits filaments spiraux contenus primitivement chacun

dans une cellule mère. Ils sont souvent [groupés en ])etitcs masses arrondies, ce qui leur a fait donner, }3ar M. Itzigsohn le nom de spermaiosplicries; ces fdaments, sans rentlement, sans cils visibles, sont d'une grande mobilité. Ces corpuscules qu'on doit, sans nul doute, rapprocher des anthérozoïdes des autres algues n'ont ])as, que nous sachions, été signalés dans les genres précédents des Synsporés.

Nous nous appesantirons davantage sur la reproduction sexuelle dans le genre Closterium, sa [)osition dans la série organique paraissant peutêtre encore douteuse à quelques naturalistes. Les |tliénomènes dont nous allons parler, en les rapprochant complètement des Algues synsporées, ne doivent pas peu contribuer à les faire placer parmi ces végétaux, comme l'admettent au reste la grande majorité des botanistes modernes.

Ces êtres, remarquables par leur enveloppe siliceuse, sont connus dej)uis fort longtemps, puisqu'ils furent signalés par O.-F. IMiiller, en 178C; depuis ils ont été fréquemment examinés, mais le travail le plus iin|)ortant dont ils aient été l'objet l>arait être celui de M. Morren ^I83C^ qui les a étudiés avec très-grand soin. Depuis celte époque on s'est souvent occu[)é de ces êtres au point de vue descriptif, particulièrement en ce qui concerne leur envelopi)e solide, mais un petit nombre de savants se sont livi'és à l'étude de leur organisation. Nous devons ce[)en(lant citer les noms de Thwaites , de Bary, de Focke.

Loi'squ'uiii'ClostériesedcveIopi»c,oiivoil la spore qui lui donne naissance se polariser, suivant l'expression de M. Morren, c'est-à-dire que son contenu coloré ou endochrome, se rassemblant dans la zone médiane, laisse à ses deux extrémités des espaces plus clairs, la cellule s'allon(>;e, et bientôt se produit une ligne blanchâtre qui la ])artage en deux cônes égaux ou inégaux. M. Morren croyait que ces derniers étaient seuls susceptibles de conjugaison; les recherches modernes ne paraissent pas avoir confirmé le lait |)Our toutes les espèces. La Closléric se divise bientôt en deux parties réellement distinctes, une cloison se produisant au ])oint précis où se trouve la ligue blanche médiane; elle |ieut alors être comparée à une conferve à deux loges. Ses dimensions augmentent et la matière verte qu'elle contient s'accroît proportionnellement; en même temps, dans chacun des espaces vides laissés aux deux pôles, on voit se dévelo[)per une cellule qui grossit rapidement et dans laquelle se l'orme une grande (piantité de corpuscules rougeàtres. Arrivée à un certain degré de développement, cette cellule se segmente et chacune des cellules secondaires se développe comme celle qui lui a donné naissance en se remplissant de corpuscules colorés, de telle sorte qu'au bout d'un certain temps on peut en distinguer un assez grand nombre dans l'intérieur de la Clostérie. M. Ehrenberg, considérant ces êtres comme des animaux, voulut voir dans ces points rouges les yeux qu'il avait rencontrés ayant

cette teinte chez certains infusoires; le dcvelo])pcmcnt seul des cellules secondaires enlève toute probabilité à cette hypothèse, abstraction faite de la nature végétale bien constatée de ces Clostéries. I\l. Morren croit plutôt qu'il faut voir dans ces points rouges l'analogue des corpuscules fécondants, ce que nous nommons Antliérozoides, auquel cas la cellule devrait prendre le nom d'Anlliéridir. Parmi les arguments que l'auteur apporte pour justifier cette théorie, celui qui nous paraît avoir le plus de poids est tiré de la disparition de ces corps au moment de la conjugaison, alors que la matière verte ou endochrome acquiert les propriétés de la spore. Cet endochrome, pendant que ces changements se passaient aux pôles de la Clostérie, s'est lui-même modifié ; il s'est entouré d'une membrane qui le limite nettement. C'est lui (ju'on doit considérer comme l'organe femelle ; mais, suivant ((u'il n'y aura pas ou qu'il y aura conjugaison , les modifications qu'il subit présentent de notables différences.

Dans le premier cas, les deux masses d'endochrome contenues dans la Clostérie se font jour directement au dehors, entraînant avec elles les spores nombreuses {Proj/ngulcs de Morren) qui se sont développées dans son intérieur par simple segmentation. 11 ne paraît pas alors y avoir eu fécondation , contrairement à ce que pense U. Morren, et Ton pourrait même se servir des planches jointes à son mémoire i)0ur témoigner contre lui,

puisque, clans tous les cas où il a représenté les utricules vidant leur contenu sans conjugaison, il a toujours figure les cellules à corpuscules rouges (Aniliérozoides), intactes aux pôles de la Clostcric.

Dans le cas d'accouplement les phénomènes sont beaucoup plus compliqués, mais rappellent absolument ce que nous avons vu chez les Zygnema. Les individus qui doivent se conjuguer étant placés l'un en face de l'autre, une des cellules de chacun d'eux envoie un prolongement formé })ar les membranes internes, l'enveloppe coriace s'étant résorbée eu ce point. Quand les prolongements sont arrivés en contact l'un de l'autre, ils se soudent, et le diaphragme qui les sépare se résorbant, deux cellules des deux clostéries peuvent librement communiquer l'une avec l'autre. Mais en même temps dans chacune d'elles la cloison qui séparait les deux cellules a disparu, de telle sorte qu'en réalité les deux cavités entières des clostéries sont en communication. On voit alors toutes les grandes cellules à endochrome, au nombre de quatre, deux pour chaque individu, se rendre dans le tube de conjugaison qui se dilate considérablement et s'y réunir en une seule masse qui va donner la véritable sj)orc {Séminule, Morren . Les cellules à points rouges ont disparu pendant ces phénomènes et paraissent s'être fondus dans les masses à endochrome. Ce fait, comme nous l'avons dit, est le meilleur argument qu'on puisse invoquer pour y voir l'analogue des anthéridies. La spore une fois

fornu'e se développei'ail directement eu une clostéric qui ue différerait en rien de celles que fournissent les propagiiles.

Ce mode de reproduction a, comme on le voit, les plus intimes rapports avec celui des autres alpjUes synsj)orécs; on doit seulement remarquer ici l'apparence bien nette d'un organe distinct l»our chacun des sexes, fait qu'on peut supposer chez les Spirogyra, d'après les remarques de M. Itzigsohn, mais que l'on n'a pas encore reconnu chez les Zygnema.

Chez les Diatomées, d'après les recherches de M. Thwaites, les ])hénomènes de la fécondation sont très-voisins de ce que l'on observe chez les Clostéries. Chez ÏEunolia lunjida, les individus, qui paraissent moins nettement divisés en deux cellules que dans le genre que nous avons précédemment examiné, s'envoient chacun deux tubes de conjugaison, un supérieur, un inférieur. L'endochrome s'amasse dans chacun d'eux, mais le contenu, au lieu de rester indivis, se fractionne de telle sorte que chaque amas renferme bientôt une quantité considérable de corpuscules reproducteurs. Les tubes de conjugaison ainsi métamorphosés en sporanges acquièrent des dimensions considérables et surpassent bientôt notablement en volume les diatomées ([ui leur ont donné naissance. La carapace de celle-ci s'est partagée en deux parties qui sont l)lacées de chaque coté des s))oranges accrus. Un lait important à noter est que pendant tout le temps

de la fécondation et du développement des corps reproducteurs les deux individus accouplés sont enveloppés d'une sorte d'atmosphère mucilap^ineuse qui s'accroît avec eux. C'est par la destruction de ce mucilage et des sporanges que se fait la dissémination. Les phénomènes sont les mêmes dans le genre Epiihemia. Dans les genres Cosmorium et Siaurastrum, observés par M. de Bary, les individus ne s'enverraient qu'un prolongement; cet auteur a ajoute sur le développement des sj)ores dans ces végétaux, immédiatement après la fécondation, des détails curieux qui se rapprochent beaucoup de ce que nous avons signalé pour les spores fécondées du Sœphroplea annnUna.

Avant de passer à l'étude de la fécondation chez les Fucacées nous ne pouvons pas passer sous silence les faits curieux relatifs à la reproduction des Vofrox. Ces êtres présentent, à un bien plus haut degré que les t)récédenls, ce caractère d'ambiguïté qui fait qu'on peut hésiter à les ranger dans le règne animal ou dans le règne végétal, et la question paraît encore être en suspens ; si, en effet, en France les Volvoces sont généralement regardés comme animaux, en Allemagne on les réunit aux Algues, et c'est ce point de vue qui paraît avoir toujours dirigé M. Cohn dans les nombreuses et intéressantes recherches dont ce groupe a été pour lui l'objet.

Chez le Volvox gloOaior on reconnaît deux modes de génération, l'un par prolifération des cellules, mode qui n'a rien de spécial à ces êtres et sur

lequel nous ne nous arrêterons pas, l'autre dû au concours des sexes et qui présente, on doit le reconnaître, de nombreux points de ressemblance avec ce qu'on observe chez les Algues. L'espèce dont nous |»arlonsici se présente, on le sait, sous l'aspect de sphères verdâtres élégamment réticulées, d'un tiers de millimètre à 1 millimètre, et se mouvant dans l'eau avec une certaine agilité. La structure de ces corps est des plus simples: ils se composent d'une enveloppe de cellules juxtaposées et ne forment qu'une seule rangée; à l'intérieur, existe lui mucilage transparent. Toutes les cellules de l'enveloppe sont susceptibles de la génération sexuelle, mais un certain nombre d'entre elles seulement peuvent donner naissance aux organes soit mâles, soit femelles. Ceux-ci, dans le Vohnx g/ohaior dont nous nous occupons ici, sont réunis sur le même individu. D'après M. Cohn, c'est donc une espèce monoïque ; mais il importe de signaler dès à présent certaines espèces, comme le Foh'ox minor, chez lesquelles les sexes se trouvent sur deux individus différents et par conséquent qui sont dioïques. Dans l'espèce que nous prenons pour type les cellules sexuelles ne tardent pas à se distinguer des cellules simples par leur accroissement plus considérable et l'amas de matière verte qui s'y concentre. Ces premiers développements sont communs aux sporanges comme aux anthéridies, mais plus tard ces organes se différencient d'une manière notable. Les cellules femelles en se développant des-

ceiuleut dans la cavité ceiilralc au travers du mucilage qui la remplit, en se dirigeant vers le centre de la sphère; elles grossissent considérablement vers ce point, tandis qu'à leur point de départ de la membrane enveloppante elles restent étroites ; aussi lorsqu'elles ont acquis toute leur taille on peut les comparer, suivant l'expression de M. Gohn, à une bouteille fixée par son goulot à la paroi interne de l'enveloppe générale. Dans l'intérieur de chaque sporange la matière verte s'accroît au fur et à mesure du développement et finit par former un gros globule qui est en tout comparable à ce que nous connaissons déjà dans les Spliœvopfœa unmilina sous le nom de spore primordiale. L'organe femelle a acquis vers cette époque un diamètre de 0™'°,05.

Le développement des organes mâles représente exactement dans ses commencements ce que nous venons de voir pour le sporange; seulement quand la matière verte qui remplit la cavité a acquis un certain volume, au lieu de ne former qu'une seule masse, on la voit se segmenter d'une manière régulière, mais en deux sens seulement, ce ([ui fait qu'au lieu de s'étager les uns au-dessus des autres, les corpuscules innombrables qui résultent de cette division se disposent suivant une surface courbe qui tapisse l'intérieur de la cellule où se fait le développement. Bientôt chacune de ces parties subit des modifications qui vont la métamorphoser en véritajjle anthérozoïde. Le changement le plus important consiste dans la production de deux longs

cils au moyen desquels le corpuscule se meut d'abord Icntemenl dans l'intérieur de l'anthéridie; bientôt sa forme et sa couleur changent, il s'allonge, se renfle à une de ses extrémités, s'atténue à l'autre qui représente le rostre et porte des cils flabellitbrmes ; il devient jaunâtre et renferme quelques granules colorés. Les anthérozoïdes sortent enfin de la cavité qui les renferme et se répandent dans le mucilage central. Le mode suivant lequel s'opère cette déhiscence n'est pas exactement connu, mais celle-ci parait s'effectuer par rujUure de l'anthéridie. Les anthérozoïdes s'agitent alors avec vivacité et cherchent à pénétrer ilans l'intérieur des sporanges; la voie qu'ils suivent pour arriver jusqu'à la spore primordiale est égament encore obscure, mais cependant on les voit au bout d'iui cei'taiii temps en contact direct avec celle-ci, et la fécondation est alors opérée, comme le prouvent suffisamment les changements subsé- (pients qu'on remarque et d'où résulte la formation des membranes de la spore pro|)rement dite.

Dans un travail |)liis récent, M. H.J. Carter (l<S59;, sans infirmer complètement ces observations, a été conduit à regarder le l'olro.v (j/obntor comme dioïqiie. Ces faits ne changent du reste en rien l'essence du j)hénomène de la fécondation.

\oiis devons faire remarquer ici que ce mode de reproduction sexuelle i)araît offrir des différences notables avec ce que M. Balbiani a fait connaître chez les infusoires dans ces dernières années, et

tendrait par suite à faire rejeter les êtres dont il s'agit parmi les Algues, suivant l'idée de MM. Cohn, Carter, etc., quelque singulier que puisse paraître un végétal doué de mouvements aussi nets et aussi continus à toutes les périodes de son existence. Au reste un élément important manque encore pour juger cette question, c'est l'histoire complète du développement qui est imparfaitement connu en ce qui concerne les spores.

Dans les premiers types des Fucacées nous trouvons de nombreux points de ressemblance avec ce que nous avons vu dans le groupe précédent, sauf la localisation plus avancée des organes de la reproduction. Le genre Vaucheria, dont l'organisation a été étudiée avec un grand soin par M. Pringsheim (1855), nous servira de type.

Le Vaucheria scssi/is, qui a fait le sujet de ces observations, est une petite plante d'eau douce qui, pour sa structure, se rapproche beaucoup des Conferves et consiste en un tube cloisonné, ramifié généralement et rempli de matière verte. En deux points très-rapprochés d'un même tube, on voit se former deux petites saillies qui dès l'abord se distinguent facilement l'une derautre,et par la rapidité de leur croissance, et par leur forme. L'une se développe très-vite, c'est une sorte de tube qui bientôt se recourbe en hameçon et auquel on a doiuié le nom de cornicnle; ce sera l'organe mâle, l'anthéridie. L'aulre ne forme d'abord (pi'une bosselure

élai'jïic qui s'accroît lonlcnictit et montre toiijoiirs une grande tendance à prendre une forme sphériqUe et beaucoup moins de longueur que l'anthéridie; ce sera l'organe femelle, le sporange. Ces deux parties sont à cette époque en libre communication avec l'article de la plante dont elles dérivent et leur contenu ne diffère pas.

En suivant le cornicide dans son développemeni, on le voit s'allonger et se recourber sur lui-même en corjie de bélier; à un certain moment une cloison se produil dans son intérieur, mais en laissant la moitié ou les deux tiers inférieurs en libre communication avec la plante mère. C'est dans la loge supérieure que vont se passer les jilus importantes modifications. La première, qui j)récède même un peu la formalion de la cloison, consiste en un changement dans la nature du contenu de l'extrémité du cornicule : les granulations y deviennent plus ténues, le liquide s'éclaircit, en sorte qu'au moment de la séparation il ne contient plus que de iines granulations moléculaires. Bientôt dans ce plasma apparaissent des corpuscules en bàtonnel, doués d'abord d'un mouvement obscur, mais (|ui plus tard s'agitent avec lUie assez grande rapidité. Lorsqu'on les examine isolés et sortis de l'anlhéridie, on voit qu'ils se composent d'iui corps allongé mesurant environ (>""",(>! 2, marqué d'un point brun et pourvu de deux cils (\u\ ne sont pas, comme dans les cor-^ puscules analogues (jue nous avons vus jusqu'ici, placés à l'une des extrémités, mais sont l'un vers

le centre, l'autre à la terminaison; leur direction est aussi différente en ce qu'ils se placent sur le prolongement l'un de l'autre, en se portant l'un en avant, l'autre en arrière, au lieu de se diriger d'un même côté. L'aspect, les mouvements de ces corpuscules, et, comme nous le verrons, leurs usages, ne peuvent laisser aucun doute sur leur nature; ce sont les nntliérozdides. M. Pringsheim ])réfère leur donner le nom de spcrmalozoides.)

Pendant ce temps, le développement de la bosselure voisine du cornicule, cpii doit donner naissance au sporange, a continué à s'accuser; sa taille s'est beaucoup accrue et elle forme comme une petite sphère soudée au tube du Vaucheria et en libre communication avec sa cavité. Son contenu, d'abord identique à celui de la plante mère, ne tarde pas à se modifier, mais d'une façon toute différente dès l'abord de ce que nous avons vu dans l'organe mâle. Au lieu de s'éclaircir, le liquide se charge de granules de nature graisseuse et de chlorophylle. Peu de temps après, apparaît subitement à la base de la sphère une cloison (jui ferme l'ouverture d<' communication entre celle-ci et la cellule mère; ce phénomène se produit dans le sporange un peu après l'époque où, d'une façon analogue, l'extrémité du cornicule s'est séparée de la cavité commune. En même temps, la forme s'est un peu modifiée : la s[)hère n'est plus aussi régulière, elle pousse, et cela j)récisément du coté de l'anthéridie , une sorte de prolongement qui, suivant Texpi'ession de M. Prings-

hoim, lui donne l'aspect d'un ovule semi-analrope.

Aussitôt que la cavité du sporange est nettement limitée, on voit les gros granules qu'il contient et la matière colorante se rassembler au centre, sous forme d'un amas opaque entouré d'une substance mucilagineuse épaisse qui en occupe la périphérie, d'abord d'une façon à peu près égale, mais qui bientôt semble s'accumuler en plus grande quantité dans ce prolongement dont nous avons parlé plus haut. Cette matière paraît surtout destinée à opérer la déhiscence du sporange, pour permettre l'arrivée de l'anthérozoïde jusqu'à la spore primordiale qui n'est autre chose que l'amas central. En effet, par suite de l'abondance de la matière muqueuse, on voit la paroi du sporange s'amincir, puis se perforer: cette matière fait alors saillie à l'extérieur, et la plus grande jtartie se sépare sous forme d'un globule hyalin, qui, pendant un certain temps, reste adhérent à la partie interne par une sorte de ])édicule, ce qui a pu induire en erreur certains observateurs touchant la manière dont s'opère la fécondation.

Au moment où ces phénomènes qui font communiquer la cavité du sporange avec l'extérieur s'accomj)lissent, la déhiscence de l'anthéridie a également lieu: elle consiste en une pei'foration de l'extrémité du cornicule, laquelle semble dépendre de la résorption du tissu en ce point. Les corpuscules fécondateurs se répandent alors dans le liquide ambiant et s'y agitent avec vivacité; un grand

nombre se dirijjeiit vers l'ouverture du sporange et on les voit essayer de parvenir jusqu'à la spore primordiale dont ils ne sont plus séparés que par une couche peu épaisse de matière muqueuse, la i)lus grande partie de celle-ci ayant été expulsée comme on l'a vu i)lus haut. Quoique le nombre des cor[)uscules fécondants qui se trouvent à l'ouverture puisse être très-considérable, un seul parait généralement traverser la couche muqueuse, et le premier phénomène qui suit la fécondation, c'est-à-dire la formation d'une membrane enveloppant la spore, ferme toute possibilité de contact entre le contenu du sporange et l'extérieur. L'anthérozoïde fécondateur reste pendant un certain temps visible à la surface de la spore au-dessous de la membrane enveloppante, il parait même y acquérir un volume un peu plus considérable, mais au bout de quelque temps il disparait sans laisser aucune trace visible de son existence.

Les parois de l'anthéridic vide ne tardent pas à se détruire, et tout le cornicule lui-même dis[)arait. Quant à la spore, après différentes modilicatioiis dans son contenu et ses enveloppes, modifications sur lesquelles nous n'avons pas ici à insister, elle se détache delà plante mère, et, par sa germination, reproduit directement un tube de Vaucheria.

Telle est la série des phénomènes indiquée [)ar iM. Pringsheim, et la clarté des détails nous laisse peu de doutes sur l'authenticité de ces observations. Toutefois d'autres naturalistes, et en |)articu-

lier M. Karston (1855), ont cru reconnaître un mode tout différent de fccondaLion, et, revenant à l'ancienne opinion de Vauchcr, croient qu'il y a conjugaison réelle entre le sporange et l'anthéridie, au moins dans certains cas. La partie prolongée du sporange, dont nous avons parlé, viendrait se mettre en contact avec le cornicule, et une perforation se produisant en ce point, on conçoit que le mélange des substances s'effectuerait facilement. Dans d'autres cas rapportés [)ar le même auteur, la matière fécondante sortirait de l'anthéridie sous forme d'une sphère mucilagineuse dans laquelle seraient les anthérozoules, sphère qui viendrait se mettre en contact avec la spore primordiale par l'ouverture du sporange. Des observations ultérieures pourront seules apprendre ce qu'il faut penser de ces différentes théories; on peut d'ailleurs présumer que, suivant les cas, elles peuvent toutes se réaliser.

Dans la famille des OEdogoniées, comprenant jusqu'ici les deux seuls genres OEdogoninm et hulbocliœle, les ))hénomcnes de la fécondation présentent une comjilication que nous n'avons [)as rencontrée dans les planlesprécédentcs, par l'intercalation dans certains cas d'un végétal réel spécial, chargé de fournir ranlhéridie. La petitesse de ces algues d'eau douce facilitant les observations, elles ont été frécpiemment examinées |)ar les naturalistes, et les travaux de MM. Pringsheim, deBary,.Vau- [)ell, etc., en font les végétaux inférieurs les mieux

connus peiiL-ètrc sous le rap[)ort des phénomènes de la reproduction.

Ces algues sont formées de (ilaments cloisonnés simples, dans le genre OEdogonium, ramifiées dans les Bulbochœle; c'est là la principale différence qui les distingue. La reproduction a lieu, d'une part, par zoospores produites dans les cellules sans l'intervention des sexes ; d'autre part, par des spores proprement dites dues au concours d'anthéridies et de sporanges. La formation des zoospores ne doit pas nous arrêter ici; nous nous bornerons à rappeler qu'elles se développent isolément dans un grand nombre de cellules végétatives, qu'elles en sortent sous la forme ordinaire de spores ciliées, et donnent directement naissance par développement prompt à une plante complète.

La reproduction par sexes diffère assez dans les détails, quand on considère telle ou telle espèce, pour qu'il soit difficile de l'exposer d'une manière générale; nous préférons prendre un type, et, après avoir étudié les phénomènes de sa génération, nous pourrons plus facilement faire comprendre ce qui a lieu dans les autres cas.

Dans ÏOEclogonium ciliatum que M. Pringsheim a particulièrement étudié, si l'on considère un des filaments constituant une plante complète, on y reconnaît trois es|)èces de cellules : les unes, les plus nombreuses, dans lescfuelles se forment les zoospores dont nous avons parlé plus haut; d'autres généralement espacées sur la longueur de la tige,

remarquables par leur grosseur ; cest là (|ue se dcveloppcnt les spores proprement dites; nous pourrons donc les désigner sous le nom de sporanges [oogonium, PringsheimJ; enfin une troisième espèce de cellules placées vers l'extrémité du filament, audessus des sporanges, et qui donnent naissance à des corps qu'on pourrait au premier abord confondre avec les zoospores, mais qui en diffèrent absolument par leur destination, et auxquels nous donnerons dès à présent le nom (ïandrospores, nom que leur a imposé M. Pringsheim. Etudions plus en détail ces deux dernières espèces de cellules.

Les sporanges dans VOlùlofjonium cUiaium se différencient des autres cellules au premier coup d'œil par leur forme ventrue et leur contenu plus ot)aque formé de granulations plus volumineuses; leur dimension est d'environ 0""",01. Les granulations sont rassemblées au fond de la cavité dont elles occupent la plus grande jiartie ; dans la partie supérieure se trouve un petit dis(jue mucilagineux transparent; l'ensemble de ces parties constitue la spore primordiale. Jusqu'aux approches de la fécondation, le sporange et son contemi n'é- [)rouvent aucune modification; vers cette é[)oque une rupture se fait au t)oint où le s[)orange s'unit avec la cellule qui lui est supérieure, de telle sorte que celle-ci se détache en totalité ou en partie, et la cavité communique avec l'extérieur. Kn même temps, du coté de la t)orlion mucila;»ineuse de la spore primordiale, au point où vient de se faire la

séparation, on voit s'élever un tube qui sort un peu de la cavité sporangique, et s'incline latéralement. Ce tube, qui paraîtrait dépendre d'une membrane spéciale se produisant alors autour de la spore, a reçu de M. Pringslieim , à cause de ses usages , le nom iVutricule copulatrice.

Revenons aux cellules où se forme l'androspoi-c et au développement de celui-ci. Elles se distinguent des cellules végétatives ordinaires pa leurs dimensions moindres, mais au reste leurs caractères et leurs formes sont les mêmes; l'andros)>ore qui s'y produit, dans son mode même de végétation et son aspect, diffère si peu des zoosporcs qu'on trouve dans les cellules végétatives ordinaires, qu'Ai. Braun les avait confondus en donnant aux uns le nom de macroqonidics, tandis qu'il donnait aux autres celui de microgonidies, faisant allusion à leur caractère le plus saillant, la différence de taille. Ces corpuscules, arrivés à leur état complet de développement, s'écha|)|)ent des anneaux qui se désarticulent à ce moment et nagent librement dans le liquide; ils sont ovoïdes, remplis de matière verte dans leurs quatre cinquièmes postérieurs environ, avec un rostre transparent entoure d'une couronne de cils <pii leur permet de se mouvoir avec agilité dans le lifpiide ambiant. Au bout d'un certain temps, on les voit venir se fixer par le rostre sur les sporanges dans une position qui serait invariable pour cbaque espèce; dans \OE(l<)(joniiuii cl/iatiim, c'est à j)eu près

vers la moitié Je la hauleur de la jiaroi. Les cils tombent, et cette sorte de spore mobile subit alors une véritable vé{iétation qui va la changer en organe producteur des éléments mâles de la génération, d'où le nom cVandrospore. Les phénomènes qui se passent alors rapprochent encore les androsi)ores des zoos[)ores véritables. Le corpuscule une fois fixé se segmente j)ar la production d'une cloison horizontale en deux cellules, l'une basilaire, l'autre supérieure ; cette dernière se divise également bientôt de la même manière, et dans chacune des cellules résultant de cette subdivision on voit se former un amas d'endochrome qui s'organise bientôt pour produire un véritable anthérozoïde cilié, en tout comparable à ceux que nous avons eu l'occasion d'étudier jusqu'ici. Au moment de la fécondation, la partie supérieure de l'anthéridie (nom que doit prendre l'androspore arrivé à ce point de développement) se détache comme une sorte de couvercle, et l'anthérozoïde supérieur peut librement s'échapper; ce n'est que plus tard, par résorption de la cloison qui l'emprisonne encore, que le second corps fécondant pourra se trouver

libre.

Mais avant d'étudier la manière dont l'anthérozoïde vient se mettre en contact avec la spore primordiale, indicpions en t)eu de mots les quelques différences qu'on rencontre dans la disposition des organes sexuels chez les plantes voisines de celle que nous ^enons d'étudier. Dans VOIÎdorjonium ci-

liatum que nous avons pris pour type, la plan Le peut renfermer à la fois les cellules simples produisant des zoospores, des cellules femelles et des cellules produisant des androspores; comme c'est de ces derniers que dérivent les corpuscules mâles, la plante peut à la rigueur être considérée comme monoïque; mais, comme, d'un autre côte, la production des anthéridies demande une nouvelle végétation intercalaire, et qu'on peut alors, avec juste raison, regarder les corpuscules mâles comme produits par une nouvelle plante, le végétal peut être considéré aussi comme dioïque; M. Pringslieim a cru devoir imposer un nom particulier à cette combinaison, celui de gynanclrosporie. il existe en même temps dans cette espèce des individus tout à fait asexués et ne se reproduisant que par zoospores, cela porte donc à trois le nombre des modes de végétation : 1^ les individus asexués, 2*^ les individus gynandrosporiques, 3*^ les individus mâles provenant des androspores.

Dans YOEdogofiium setigerum le développement est le même; seulement les androspores sont produits par des individus différents de ceux qui donnent naissance aux sporanges. Chez un grand nombre d'espèces du même genre, les anthérozoïdes, au lieu de se produire par l'intermédiaire d'un androspore végétant, naissent directement dans certaines cellules qui sont de véritables anthéi'idies; dans la majorité des cas, les plantes sont dioïques; cependant, chez un petit nombre de plantes, il y a

iiioiiœcic. Toujours à côté des individus sexués existent des individus agames.

Les plantules dérivant des androspores et qui donnent naissance aux anthéridics offrent aussi quelques différences qui portent spécialement sur le plus ou moins grand développement qu'elles sont susceptibles d'acquérir. Dans le cas le plus simple, l'androspore ne se subdivise pas en cellules végétatives, et sa cavité donne directement naissance à deux anthérozoïdes. D'autres fois, et c'est le cas que nous avons examiné , il se forme deux cellules, l'ime basilaire, véritable cellule végétative, l'autre terminale, dans lacpielle les deux anthéridics [trennent naissance ; la cellule basilaire ne se développe jamais au delà et finit par s'oblitérer. Dans d'autres cas enfin , le nombre des cellules est beaucou[) plus considérable; la cellule iid'érieurc reste toujours sim[)lcmcnt végétative, les autres au contraire sont anthéridicnnes. Mais ici , quand les anthérozoïdes ont quitté leurs cellules productrices, la cellule basilaire [)roduit dans sa cavité un bourgeon mobile (jui n'est autre chose (pi'une androspore. Quant aux œdogoniuin, chez lesquels les anthérozoïdes se produisent directement sans formation de jdanlule mâle spéciale, leur déveloj)[)ement n'offrant rien de particulier, nous ne croyons i)as devoir nous y arrêter.

De ([uelque manière qu'ait été produit le corpuscule mâle, on le voit, aussitôt après sa sortie de l'anthéridie, s'agiter dans le licpiide, et se diriger

vers le sporange, dont la déhisccnce s'est opérée par le procédé que nous avons décrit plus haut en détail. La transparence de ces végétaux, la grosseur assez considérable du spermatozoïde, en facilitant les observations, ont permis aux naturalistes de préciser très-exactement les phénomènes, et ces faits peuvent jeter un grand jour sur la théorie de la fécondation en général. Dans le cas où l'anthéridie est fixée sur le sporange, l'issue de Tanthérozoïde se fait presque en face de l'ouverture que nous avons signalée à l'extrémité du tube de l'utritricule copulatrice, il s'y engage aussitôt, et i)arvient jusqu'à la spore primordiale, à laquelle il s'attache par le rostre; bientôt ses mouvements s'affaiblissent, il s'applique par le côté sur la portion mucilagineusc où il adhérait, se liquéfie, et, suivant l'expression de M. de Bary, « se fond à la fin tout entier dans le globe de la spore, de même qu'une petite goutte d'eau se fond dans une plus grosse.» Il ne reste bientôt plus trace de l'anthérozoïde, sauf les quelques granules colorés qu'il renfermait dans son intérieur et qui finissent par disparaître. M. Pringsheim croit aussi devoir admettre, d'après ses nombreuses observations, cette fusion intime des substances mâles et femelles. M. Aaupell cependant, se fondant sur les phénomènes qu'il a décrits chez \œdo(jnnium setit/enim (1859;, pense que le contact seul suffit. Il lui paraîtrait en effet difficile, dans cette espèce, que l'anthérozoïde pénétrai par la petite ouverture qui

s'est formée sur le sporange; il dit d'ailleurs n'avoir jamais pu observer cette pénétration. Dans ses études algologiques, M. Petrowski (18(31) a apporté, en faveur de la théorie de MM. Pringsheim et de Bary, de nouveaux documents qui paraissent <lc nature à entraîner les convictions; une partie de ces observations répète celles de M. Pringsheini, et l'auteur dit avoir très-clairement reconnu le mélange des deux substances que suivait immédiatement la formation de la spore. Mais, dans un cas curieux, cet observateur vit un anthérozoïde engagé assez avant dans l'ouverture copulatrice et sa partie antérieure y était déjà entrée profondément lorsqu'un rotateur l'avala en l'arrachant du sporange. Apres une heure et demie d'observation, aucun des phénomènes qui indiquent la fécondation de la spore primordiale ne s'était produit : le contact des deux substances n'avait donc pas sufli pour produire leur action réciproque.

La spore primordiale une fois fécondée subit les changements qui doivent l'amener à l'état de spore propi-ement dite; elle s'entoure de membranes; la portion nuicilagincuse avec laquelle s'est fusionné l'anthérozoïde se fond dans la masse générale, qui se segmente; le sporange s'est alors décomposé, et la spore tombe. Elle est désormais apte à reproduire la plante mère au bout d'un temps variable, suivant les circonstances. Cette reproduction ne se fait pas directement, mais le contenu de la spore se partage en un certain nondu'e de cor[)s ciliés et

mobiles, de vérilablos zoospores qui seront les corps germinatcLirs. Nous n'avons pas besoin de faire remarquer la concordance parfaite de ce cycle avec celui que nous avons vu chez les Conferves pour le Spliœrop/ea cuiniilina. Nous retrouvons encore ce double mode de reproduction par capsules à germination prompte. :oo.s/;ore.ç, par corpuscules à germination à longue portée, spores.

Nous n'avons pas parlé jusqu'ici du genre fiu(ùochœie, et nous ne croyons devoir le signaler qu'en passant; si, au point de vue de la végétation, il présente des particularités importantes qui le distinguent du genre OEdogonium, particularités sur lesquelles M. Pringsheim a donné des renseignements très-circonstanciés , au point de vue de la reproduction les phénomènes sont identiquement comparables.

Les Saprolcgnices sont de petites algues aquatiques dont la reproduction va nous offrir des phénomènes des plus curieux rappelant la conjugaison des algues synsporées. L'espèce la plus commiuie, le Sapro/egnia ferax, Kiitz {Aclifijea proliféra, Nées d'Esbck), se rencontre très-fréquemment sur le corps des mouches et autres insectes lorsque les cadavres de ces petits animaux se trouvent à la surface de l'eau; ils forment une petite masse blanchâtre formée de filaments à peu près rectilignes; d'autres se trouvent sur le corps des poissons, des salamandres; en un mot, toutes les es|)èces sont parasites tles animaux ou des végétaux, ce qui les avait

fail, à une certaine époque, rapprocher des champignons dont d'ailleurs ils ont en partie le mode de végétation. Tous ces êtres ont le double mode de reproduction que nous avons déjà signalé par spores mobiles ou zoospoi*es, par spores immobiles ou spores proprement dites. Les phénomènes offrent assez de différence dans les diverses es[)èces pour que nous soyons obligé d'adopter la marche que nous avons suivie précédemment, d'étudier d'abord un type en ijidiquant ensuite les modifications que présentent les espèces voisines.

Le Snprolegnin monoica, étudié avec grand soin par M. Pringsheim (1859), se trouve, comme le Sapra/eyiiia f'erax, sur le cadavre des mouches immergées; ces deux es))èces n'ont même pu être dis- (inguées que depuis les recherches faites sur leur mode de reproduction sexuelle. Les Zoospores se forment dans des cellules terminales el n'offrent, dans leur développement, rien qui mérite d'être cité.

Ce sont des cellules placées également au bout des rameaux qui donnent naissance au sporange, et elles se distinguent très-facilement, aussi, dés 18.j0, i\L Thurel, en les observant, avait-il j)arfailement recoiuui qu'il fallait admettre, dans ces plantes, un double mode de reproduction, bien qu'à cette époque on ne connût pas encore la reproduction sexuelle de ces êtres. Leur forme est très-exactement s[)héri(pie, leur enveloppe simple et homogène. Le conteiui, d'al)ord finement granuleux et

demi-transparent, devient un peu plus opaque, puis se segmente, mais ce dernier phénomène n'est pas régulier, et la substance se sépare plutôt en espèces d'amas mal limités et de forme très-variable. Ces masses, d'abord adhérentes à la paroi, ne tardent pas à s'en isoler et prennent une forme arrondie mieux définie, jusqu'à ce qu'enfin, se détachant, elles flottent librement dans la cavité sous forme de petites sphères d'égal diamètre, parfaitement homogènes et sans meml)rane propre apparente. Ces corps ne sont autre chose que les spores primordiales; M. Pringsheim leur donne le nom de gonosphcrics. En même temjis, la membrane de la ceUule enveloppante s'est modifiée sur certains points, elle s'amincit de distance en distance et le sporange finit par présenter en ces endroits des ouvertures arrondies, que l'action de l'acide sulfurique et de l'iode rend bien visibles, comparables à celles qiie nous avons signalées sur le Sphœropica anuu/iua; leur usage est du reste le même, elles doivent permettre l'entrée des corpuscules fécondants.

La structure des anthéridies est plus singulière. On voit dès les commencements du développement du sporange des ramifications en nombre variable, à ce qu'il semble, se produire au-dessous de ce dernier sur l'article qui le supporte; elles peuvent se subdiviser elles-mêmes et viennent se placer tout autour du sporange. A leur extrémité se passent alors des phénomènes analogues à ceux que nous avonsdécrits dans le cornicule du Vauchcvia; le con-

tenu prend un aspect spécial, puis un diaphragme vient transformer cette extrémité en une cellule où se développeront les anthérozoïdes. La structure de ceux-ci n'est pas exactement connue, attendu que, par suite même du mode de fécondation que nous allons décrire dans un instant, il est difficile de les observer à l'état de lil)crté : copendant leurs mouvements de trépidation dans l'intérieur de la cellule où ils se produisent portent à penser qu'ils sont pourvus de cils vibratiles et peu différents de ceux que nous avons rencontrés jusqu'ici dans différents genres d'Algues. Bien avant (jue les anthérozoïdes se montrent doués de mouvement, les rameaux (|ui supportent les anthéridies se sont rapprochés du sporange au point de le toucher par leur extrémité qui s'applique sur sa surface; ce phénomène a lieu vers l'époque où le contenu plasmatique commence à ébaucher les spores primordiales. Les amincissements de la membrane sporangique dont nous avons parlé se trouvent en rapport avec les anthéridies, et, quand la perforation se produit, celles-ci envoient, dans l'intérieur du sporange, une sorte de boyau qui |>énètre jusqu'au centre de la sphère et y conduit les corpuscules fécondants. La i)rofondeur à L'upielle |)arviennent les antliérozoïdes crée une des principales diflicultés de leur étude, attemlu qu'en ce point ils sont cachés par l'amas des si)ores primordiales. Le phénomène de la fécondation accompli, les sphères s'entourent d'une double membrane v\. la disséminalion se fait par simple rupture

du sporang^c. Suivant M. Pringslicim, dans la suite du développement, la spore proprement dite à larpielle il donne le nom iVoospore peut, en germant, donner directement naissance au végétal parfait ; d'autres fois, au contraire, comme l'a observé M.Cienkowsky, cette reproduction n'a lieu que par l'intermédiaire de zoospores, connue dans le Spliœroplea annidina, les Olulof/oninm elles /iiUbochœte.CQS auteiu'S se sont également assurés que la spore fécondée et développée conserve très-longtemj)s la propriété germinative.

En ce qui concerne le Sapro/egnia fevax, les phénomènes de la fécondation sont moins bien connus; mais cependant ce qu'on en a pu observer indique une grande conformité avec ce qui se passe dans l'espèce précédente; il paraîtrait seulement y avoir ici dioïcité. Les travaux de M. Unger (1843\ de M. Thiu'ct 1850), portent spécialement sur la reproduction asexuelle par zoospores; toutefois ce dernier avait observé et figuré des sporanges mûrs qui, comme nous l'avons dit, le portaient à supposer un second mode de génération. Le développement de ces organes femelles ne diffère en rien de ce que nous avons décrit dans le Sciprolegnia monoïca, les perforations mêmes s'y retrouvent, et tous ces faits avaient été parfaitement décrits et figurés par M. Thuret, jusqu'à ces perforations mêmes. Quant aux anthéridies, ce paraissent être des cellules qu'on rencontre sur de petites [)laiites distinctes de celles qui [)ortent les sporanges et dans lesquelles

so produisent des coi'piiscides qui ont évidemmenl In forme des aulhérozoïdcs. Ils consistent en petits corps ovoïdes de 0'""',008, pourvus de deux cils vibralileset se mouvant avec assez de rapidité. On peut admettre avec grande vraisemblance, suivant l'opinion de M. Pringsheim, que ce sont réellement des corps fécondants, car ils ne se rencontrent que dans les espèces à sporanges non entourés d'anthéridies ; cet auteur s'est d'ailleurs assui'é qu'ils sont incapables de germer, ce qui empêche de pouvoir les confondre avec des Zoospores, dont leur petit volume les rend en outre bien distincts. Quant à la façon dont ils gagnent la s})ore primordiale, le fait n'a point encore été observé, mais ce que nous avons décrit dans des cas analogues, en particulier dans le genre Sphœropfen, nous fait suffisamment comprendre qu'ils pénètrent par les ouvertures de la paroi du sporange.

Dans le genre Pijlliinm, très-voisin du précédent et dont les espèces vivent en parasites sur diverses plantes aquatiques, et en particulier dans les cellules de quelques Algues synsporées, les phénomènes de la génération sexuelle dans la seule espèce où ils soient connus, le Pylhium monospermum, sont trèsanalogues à ce que nous avons décrit chez le Sapro/egnia monoica. Dans le voisinage du sporange, qui ici n'est j>as toujours terminal et ne contient qu'une spore primordiale, se développent un ou deux filaments à l'extrémité desquels se trouve l'anthéridie qui s'applique contre l'organe femelle et y fait

— Ao pénétrer un prolougeiDcni [)ar clos ouverlures (jui se sont produites à cet effet. Le petit nombre d'anthéridies permet fort bien de constater que ces ouvertures pouvant se former également dans des points où il n'y a pas contact de l'organe mâle, elles sont bien dues réellement à la constitution même de la paroi du sporange.

Chez les végétaux marins du groupe qui nous occupe, et en particulier chez les Fucus, la taille relativement beaucoup plus considérable des individus entraînant dans les organes de la reproduction un développement proportionnel, ceux-ci ont de tout temps été signalés par les naturalistes. Les travaux descriptifs de MM. Dccaisne et Thurct (1844), ceux de MM. DerbèsetSolier(1850), en firent connaître la structure avec une précision telle qu'au point de vue anatomique des faits de détails seuls ont pu, depuis, y être ajoutés. Quant aux usages physiologiques, ils étaient encore fort obscurs lorsqu'en 1 8.53 M. Thure t fi t connaître ses expériences sur la fécondation chez le Fucus vesiculosus, expériences qui furent la première notion positive sur la reproduction sexuelle des Algues, et qui doivent être regardées comme le point de départ de toutes les recherches postérieures dont plusieiu-s ont déjà été exposées plus haut.

Dans les Fucus les organes de la reproduction sont situés dans des cavités placées sur des points delà fronde variés suivant les espèces et auxquelles on a donné le nom de Couceplaclcs. l'aies sont exac-

tciiiciit closes de toutes parts, sauf en un point où existe un ))etit pertuis nommé ostio/e , par lequel doit s'effectuer la sortie de la matière contenue. Dans le concei)tacle se trouvent trois sortes d'organes, les sporanges (auxquels on donne jiarfois, à tort, le nom de spores i, les anlhéridies et les filaments cloisonnés qu'on pourrait nommer, paraplujses. Ces derniers ne sont que des productions de cellules dont le rôle, dans les phénomènes qui nous occupent, est accessoire et se borne au plus à aider à l'issue des deux premières espèces d'organes qui, eux, agissent activement dans la reproduction.

Les organes femelles, sporanges, et les organes mâles, anthéridies, peuvent être placés dans le même conceptacle, et la plante est dite hermaj)hrodite; tantôt alors ils sont irrégulièrement entremêlés les uns avec les autres {Pelvetia canal icu In la) , d'autres fois ils affectent une disposition régulière, les S))oranges se trouvant par exemple au fond de la cavité, tandis que les anthéridies se groupent au pourtour de l'ostiole {Cijmaduse tuberculaia). D'autres fois le conceptable ne renferme qu'une espèce de corps reproducteur, et la plante peut alors être monoïque {Fucus nodosus) ou dioupie [fucus serratus). Ces dernières espèces ont été le plus habituellement l'objet des expériences sur la fécondation, la disposition des organes donnant de grandes facili^ tés pour les effectuer.

Si l'on examine le dé\eloppement des organes femelles, dans le Fucus veskulosus j)ar exemple, on

voit que le sporange dérive de la prolifération de certaines cellules de la paroi du conceptacle, qui prennent un développement assez rapide. Elles se divisent bientôt, par une cloison horizontale, en deux cellules superposées; la cellule basilairc ne s'accroît pas, et sert simplement de point d'attache à la supérieure dans laquelle vont se passer les phénomènes principaux. Le premier consiste dans l'accumulation d'une matière verdâtre opaque, qui distend considérablement sa cavité en lui faisant prendre une forme plus ou moins sphérique. On voit vers cette époque apparaître huit noyaux, autour desquels la substance ne tarde pas à se segmenter, de manière à former autant de cellules de formes polyédriques par suite de la pression qu'elles exercent les unes sur les autres; ce sont autant de spores primordiales qui tendent de plus en plus à devenir parfaitement sphériques.

La paroi du sporange est double : la membrane externe a reçu le nom de périsporc, l'autre le nom d'e/?/s/;ore; cette dernière paraît en connexion intime avec les huit spores incluses. En effet, au moment de la déhiscence, le jîérispore venant à se fendre, les corpuscules contenus n'en sortent pas moins eu une seule masse, réunis qu'ils sont par l'épispore. Si cette masse se trouve en contact avec l'eau de mer, on ne tarde pas à voir l'épispore se dissoudre sur un point de sa circonférence, et les spores faire hernie à l'extérieur avec une troisième membrane ténue, hyaline, ((ui paraît former un sac

cloisoijiic cil aulaiil de lujjos qiril y a tic spores. Cette dernière tunique adhère assez intimement à Tépispore, pour qu'en sortant elle retourne celui-ci comme un doigt de gant; elle ne tarde pas à se dissoudre, et met ainsi en liberté les spores primordiales qu'elle contient. Celles-ci se présentent alors sous la forme de petites sphères homogènes, parfaitement régulières, d'un diamètre de 0"*"\0G à 0'""S07, et dépourvues de membrane, suivant M. Thurel et M. Pringsheim.

Dans les conceptacles mâles, on voit se développer à la base des paraphyses surtout, mais aussi à une certaine hauteur sur elles, des cellules allongées, ovoïdes, renfermant d'abord un contenu granuleux qui ne tarde pas à s'organiser en cor[)UScules doués de mouvement, qui ne sont autre chose que les anthérozoïdes; chaque cellule est donc une véritable anthéridie; elle est formée, comme le sporange, de deux membranes : l'extérieure, qui se rompt au moment de la déhiscence, et laisse écha[)per les anthérozoïdes enveloppés d'une seconde membrane qu'on i)eut comparera l'épispore, mais bien plus ténue et fugace, qui se détruit avec inie grande facilité, en laissant les corpuscules fécondateurs nager librement dans le li(|uide (pii les entoure. Ceux-ci sont ovoïdes, ils présentent un [>oiiit rouge bien visible, et deux cils vibra tiles dirigés l'un en avant, l'autre en arrière, et d'inégale longueur; le plus court [>arait placé à rexlrémilé la plus étroite qui se dirige toujours en avant, et (|ue

nous avons aj)[)elée le rostre; le second s'insère sur le point rouge et traîne derrière l'anthérozoïde.

Les organes sexuels une fois connus, il nous reste à étudier l'action réciproque des uns sur les autres, et les conditions de dioïcité du Fucus vesiculosus rendent les expériences faciles et démonstratives. Si on examine, surtout pendant l'hiver, des frondes de cette plante non immergées, mais dans une atmosphère humide, conditions qui se trouvent ordinairement réalisées lors du rellux, on ne tarde pas à voir les ostiolcs des conccptacles donner issue aux organes qu'ils contiennent, spores entourées de l'épispore d'une part, anthérozoïdes de l'autre; on peut supposer que la dessiccation de la fronde, la disposition des paraphyses, sont la cause effective de ce phénomène. Les corpuscules forment alors sur les conccptacles des petits amas verdàtres pour les spores, orangés pour les anthérozoïdes, et on peut, en les examinant au microscope, reconnaître très-facilement leur composition. Il est également possible, en les. conservant isolés pendant un certain temps, de reconnaître que les corpuscules mobiles sont incapables de germer et ne sont donc pas des zoospores, ce que iMM. Decaisnc etThuret avaient démontré dès 1844, et aussi que les spores primitives se décomposent au bout d'un certain temps sans germer ni présenter aucun des phénomènes dont nous allons avoir à nous occuper.

Si l'on examine une portion de chacune des matières verte et orangée placées dans une petite

quanti te d'oau de mer, on ne tarde pas à voir les spores primitives d'une part, les anthérozoïdes de l'autre, en liberté dans le champ du microscope ; ces derniers s'agitent avec beaucoup de vivacité et se rendent sur les spores en si grand nombre que s'ils atteignent celles-ci encore renfermées dans la membrane hyaline intra-épisporique, avant la déhiscence complète, ils peuvent arrêter ce phénomène en formant un revêtement qui sans doute empêche l'action de l'eau sur la membrane. S'ils rencontrent les spores primitives libres, ce qui est le cas ordinaire, ils se fixent sur elles par leur rostre d'abord, puis par le côté; le long cil vibratile se portant toujours à l'extérieur, l'ensemble de ceuxci forme une sorte de couronne rayonnante agitée d'un mouvement de trépidation qui ne tarde pas à se communiquer à la sphère enveloppée, laquelle se met à tourner sous les yeux de l'observateur avec une grande rapidité. Cette rotation qui est fort habituelle ne paraît pas cependant indispensable à la fécondation; elle se fait dans le sens où le plus grand nombre de cils sont dirigés, de sorte que si, pendant que le phénomène a lieu dans un sens, de nouveaux anthérozoïdes viennent s'adjoindre aux premiers, on peut voir la spore s'arrêter un instant puis tourner en sens inverse. Au bout d'un certain temps, la rotation diminue d'activité et finit par cesser complètement. La durée de ce phénomène est d'environ une demi -heure. Des changements inq>ortanls se t)assent alors dans la

spore primordiale, qui devient la spore proprement dite; le premier consiste dans l'apparition d'une membrane nettement limitée. M. Tliuret a donne un moyen qui nous paraît très-propre à rendre ce phénomène visible, c'est l'emploi du chlorure de zinc. Cette substance a la propriété de resserrer eu quelque sorte la subslance de la spore, de manière à en faire exsuder une sorte de mucilage qui paraît servir de substratum à la matière verte. Si l'on fait agir ce réactif avant la fécondation, le mucilage apparaît sur les bords de la sphère et y forme des prolongements qui s'étendent irrégulièrement dans toutes les directions. Dix minutes seulement après le contact des corps fécondants, la matière mucilagineuse se trouve visiblement cmj)èchée dans sa diffusion par une membrane qu'elle soulève régulièrement tout autour de la sphère. Cette membrane s'épaissit de plus en plus et finit par être facilement perçue sans l'action d'aucun réactif.

Ici se présente encore la question de savoir si l'anthérozoïde agit par contact ou doit se fondre et pénétrer dans la spore. M. Thiu'et penche pour la première de ces opinions, bien que dans une lettre publiée en 1859, dans les Annales des sciences naturelles, ce savant paraisse moins affirmatif. M. Pringsheim, au contraire, croit à la fusion des deux substances, et se fonde surtoiit sur la présence constatée par lui de granules rouges sous la membrane de la spore, granules qui ne lui {paraissent pouvoir se rapporter qu'aux corpuscules ana-

logiics qu'on voit dans les anllicrozoïdes; le reste de la substance de ceux-ci aurait disparu pour accomplir la fécondation. Sans se prononcer actuellement entre deux aussi habiles observateurs, on ne peut cependant nier que les faits connus dans d'autres végétaux analogues donnent un grand poids à l'opinion de M. Pringsheim.

Les spores une fois fécondées, le végétal se reproduit directement sans formation intermédiaire de zoospores.

Dans les autres Fucacées, les phénomènes fondamentaux paraissent identiquement comparables, la disposition des organes seule offrant certaines différences accessoires sur lesquelles nous ne croyons pas devoir nous appesantir. Notons toutefois qsie la fécondation ne s'opère qu'entre les produits d'une même espèce, ce que les expériences de M. Thuret démontren t évidemmen i.

Chez les Floridées , les phénomènes de la fécondation sont beaucoup moins bien connus que dans les groiqies précédents. Les organes de fructification sont triples; les uns fournissent des corps reproducteurs au nombre de quatre dans chaque cellule, auxquelles on a donné pour cette raison le nom de tétrasjwres. Chacun d'eux est susceptible de germer et de reproduire directement la plante ; ce seraient donc les analogues physiologiques des zoospores. Dans d'autres organes dits anlhéridies se trouve une grande quantité de cor[)uscules qu'on

regarde comme des anthérozoïdes, mais dont l'usage est loin d'être bien connu; ils sont prives de mouvement, transparents, sphcriques ou discoïdes. Enfin, dans de véritables conceptables se rencontrent d'autres corps qui sont j)eut-être les organes femelles, spores ou sporanges; cependant ils paraissent susceptibles de germer spontanément; M. Pringslieim ne serait pas éloigne de supposer qu'ils produisent les organes femelles par une végétation secondaire, comme nous verrons plus tard cela se produire chez des cryptogames plus élevées. Ces notions, on le voit, sont très-vagues, et bien que la nature des organes fasse présumer l'existence des sexes chez les Floridées, de nouvelles recherches seraient indispensables pour fixer ce point de la science; ce doute, au reste, se retrouve dans les deux ordres que nous allons maintenant examiner.