CHAPITRE IV

HÉPATICEES.

Malgré leur petit volume, les végétaux dont nous devons parler actuellement ont depuis longtemps fixé l'attention des cryptogamistes, et d'importants travaux ont été publiés sur leur structure; aussi peuvent-ils être rangés parmi les mieux connus. Les organes de la reproduction présentent chez tous, dans leurs parties fondamentales, de grandes ressemblances, et aussi avec ceux qu'on rencontre dans les familles que nous allons avoir à examiner dès à présent; nous croyons donc devoir les décrire avec quelques détails.

Le Marchnntia polijmovpha, plante commune dans nos pays sur les sols himiides et ombragés , nous servira de type. Les magnifiques recherches dont il a été l'objet et qui sont consignées dans le remarquable travail i)ublié sur sa structure par M. de Mirbel en font la plante la mieux connue du groupe, surtout en y joignant les travaux postérieurs de MM. Bischoff, Thuret, Groenland, etc.

Ce végétal se présente sous l'aspect de lames vertes étendues horizontalement sur le sol, irrégulièrement lobées sur les bords; c'est ce qu'on ap-

- Gi pelle le ilial/e. Celte j^artie est {}énéralcmeiit parcourue par une sorte de nervure visible surtout eu dessous, où sa couleur est souvent un peu différente de celle des parties avoisinantes; cette nervure, arrivée à rextrcmité du thalle, se redresse en une petite lige cannelée sur le côté qui correspond à la face inférieure, et supportant à son extrémité une sorte de chapeau, de discpie lobé ou découpé sur les bords; c'est là que se trouvent les organes sexuels mâles ou femelles. Outre ce mode de reproduction, la plante a ce qu'on peut appeler des bourgeons, lesquels se produisent sans le concours des sexes.

Les disques mâles qui sont portés sur des pieds distincts, car la plante est dioïque, sont simplement lobés sur les bords, sans profondes découpures; leur face supérieure est concave et criblée à la maturité d'un très-grand nombre de petites ouvertures dont nous comprendrons plus tard l'usage. Ce disque a la structure du reste du végétal ; c'est un amas de cellules revêtu d'une cuticule bien nette et présentant à sa surface des stomates sur la structures desquels M. de Mirbel a particulièrement insisté; leur présence entraîne celle de vastes méats intercellulaires placés au-dessous d'eux. Mais ce qui caractérise l'individu, ce sont des cavités en forme de bouteilles dont le fond serait tourné vers la face inférieure du chapeau, tandis (pic le goulot est en rapport avec la face oj>posée ; ces organes, dans lesquels se l'orment les éléments fécondateurs mâles, sont les anlhcridies [Zoollièques, Gottsche).

Si ou les suit dans leur dévelo[>[)omcnt, ou voit, dans les points où ces corps doivent apparaître des amas de cellules se distinguer i)ar la nature de leur contenu; peu à peu, autour de ces amas, les cellules du parenchyme forment une enveloppe propre, distincte en ce que les éléments qui la constituent sont dépourvus d'endochrome. Les cellules contenues se présentent alors sous la forme de petits utricules cubiques dans lesquels se trouvent un corpuscule qui n'est autre chose qu'iui anthérozoïde {Plujtozoaire, Goltschc). Tantôt ce corpuscule sort de sa cellule formatrice dans l'intérieur même de l'anthéridie, tantôt il est expulsé avec elle, mais dans ce cas il ne tarde pas à la rompre et se meut alors en liberté. Le contenu de l'organe mâle est projeté au dehors \^av une ouverture qui se fait à l'extrémité du goulot de l'espèce de bouteille dont nous avons [)arlé, et ce sont précisément ces ouvertures qui forment à la face supérieure du chapeau ces petits pertuis que nous avons signalés plus haut. Les anthérozoïdes ont une forme un peu différente de ceux que nous avons décrits chez les Algues; ils sont beaucoup plus allongés, effilés et terminés par deux soies de très-grande dimension; avant leur issue hors de la cellule [troductrice, ils sont roulés en hélice dans son intérieur. Leur vivacité est extrême, et M. Thuret dit n'avoir [)u les figurer qu'après leur dessiccation.

Les chapeaux où se trouvent les organes femelles diffèrent au premier coup d'œil des précédents par

les profondes découpures cpii les partagent en lanières épaisses et arrondies à leur face supérieure; le disque, pris dans son ensemble, a aussi une autre forme, sa face supérieure étant convexe. Leur structure générale est, au reste, celle que nous avons décrite en parlant des organes mâles. C'est à la partie inférieure des lanières que se trouvent les organes femelles auxquels on peut donner le nom de sporanges. M. de Mirbel a décrit leur développement avec grand détail. C'est d'abord une masse celluleuse verte qui ne diffère guère, du reste, du tissu, et qu'on doit à cette époque appeler arcliégone; elle contient la spore primordiale. La forme générale est aussi celle d'une bouteille, mais renversée. Lesutricules de la périphérie se soudent entre eux de manière à former une membrane ([ui limite l'organe, sauf à la partie libre, où se trouve une ouverture, tandis que les cellules centrales disjointes subissent des modifications très-différentes, suivant le rôle qu'elles sont appelées à jouer. Les unes s'allongent considérablement et prennent une couleur sombre ; on voit à leur surface se dessiner une ligne spirale, indice d'une division qui partage bientôt la cellule en deux filaments entortillés l'un avec l'autre ; on leur a donné le nom iVé/nières, et leur usage est sans doute relatif à la dissémijialion des autres cellules renfermées également dans le sporange. Celles-ci ont subi des changements d'une toute autre nature; leur contenu s'est partagé en deux, puis en quatre parties qui s'entourent d'une

membrane propre et s'isolent bientôt par résorption de la cellule mère ; elles se trouvent alors libres au milieu des élatères, ce sont les spores. Ces corpuscules reproducteurs susceptibles de germer se composent de deux tuniques renfermant un contenu homogène.

Outre l'enveloppe dont nous avons parlé, le sporange est entouré, dans quelques espèces, de plusieurs autres membranes connues sous les noms de périgone, de périclièse, parties dans lesquelles M. Bischoff a voulu voir l'analogue du périantlic des fleurs phanérogames.

On trouve encore à la surface du thalle des organes d'une forme très-élégante connus sous le nom de corbeilles (Scyphules). Lors de leur matuturité, on voit dans leur intérieur des corps verdàtres composés d'un assez grand nombre de cellules et supportés par une cellule basilaire plus développée. Ces organes, comparables aux stylospores des lichens, sont également capables de germer et de reproduire la plante, mais sans doute comme bourgeons, c'est-à-dire sans fécondation préalable.

Les organes sexuels dans les autres Hépaticées ]>résenlent d'assez nombreuses modilications qui portent surtout sur des différences de position. Les organes femelles présentent une forme à |»eu jirès constante, leurs enveloppes seules diffèrent; toujours ils sont renflés à la base et surmontés d'un tube plus ou moins lon{}, ce qui depuis longtemps

les avait fait comparer aux ovaires des phanérogames; tantôt seulement la partie qu'on peut désigner sous le nom de style est dirigée en bas, comme dans les Marchanlia , tantôt au contraire dans une position inverse. Les anthéridies peuvent être isolées, soit pédiccUées, comme chez le Fossomùronia piisillû, soit placées dans l'épaisseur du thalle sous la cuticule, comme dans le Pel/ia épipInjUa ; ou bien elles sont groupées et portées sur un pédoncule, comme dans les Marchantia, ou sessiles, comme dans le Targionia hyfwpliylla.

Tous les cryptogamistes paraissent d'accord siu* la nature des organes que nous venons de décrire, et cependant, ]>our constater d'une manière réelle le phénomène de la fécondation, peu d'expériences }>araissent avoir été instituées d'une manière scientifique.

La structure de l'anthéridic et les anthérozoïdes qu'elle pi'oduit ne peuvent laisser douter qu'il ne faille y voir un organe màîe qui suppose par suite l'organe femelle. Or des deux organes qui peuvent fournir des corps susce[)tibles de reproduire la plante, comme le })rouvent les germinations, un seul paraît réellement représenter ce dernier, c'est celui qu'on aj)pelle sporange; sa structure, ses rapports même de développement, de forme et de position avec les anthéridies sont suffisants pour justifier ce rap|)rochemcnt, et d'ailleurs M. Hofmeister a observé des anthérozoïdes sur les lleui's à archégones des Jungermannes. Quant aux cor-

beilles, on ne saurait y voir antre chose que des appareils de végétation bonrgconnants.

Mais comment s'effectue la fécondation, surtout lorsqu'on songe aux difficultés que présente la position réciproque des organes dans des végétaux tels que le Mnrchantia, où les organes se développent sur des individus différents, où les organes femelles ayant l'orifice placé inférieurement, sont en outre élevés sur un long pédicule ? Comment les anthérozoïdes pourront-ils se mettre en rapport avec les spores primitives? Ce que nous allons voir dans le groupe suivant nous donnera la solution probable de ces difficultés. On peut préjuger que l'action de l'eau doit jouer un grand rôle dans ces phénomènes, les anthérozoïdes paraissant ne pouvoir se mouvoir que dans un liquide; des faits que nous aurons l'occasion de citer dans d'autres familles le prouvent suffisamment. Le développement de la plante est d'ailleurs assez connu pour qu'on puisse être certain, surtout depuis les travaux de M. Groenland (1854) sur la germination des Hépatiques, qu'il ne se produit à aucune époque un proembryon sexué semblable à ceux que nous aurons plus tard à décrire.