MOUSSES

Les Mousses méritent d'autant plus d'intérêt, au point de vue de la reproduction, que c'est d'après la considération des organes de ces végétaux que, pour la première fois, Hedwig a cherché à établir que la fécondation existait chez les Cryptogames comme chez les Phanérogames, et qu'on trouvait chez les uns comme chez les autres des organes mâles et femelles jusqu'à un certain point comparables. Les travaux à la fois anatomiques et descriptifs de Bruch et Schimpcr, ceux de M. Unger, de M. ïhuret, sont venus donner à cette idée une nouvelle sanction.

Les Mousses rappellent beaucoup par leur port les plantes plus parfaites phanérogames; on peut facilement leur distinguer une tige, une partie radiculaire et des fcnihes qui présentent souvent des rudiments de nervure médiane. Ces caractères se [)oursuivent dans les envelop[)es accessoires des organes de la rc))roduction sexuelle; on y trouve en effet des |)arlies enveloppantes qui peuvent être rapprochées des enveloppes florales, et s'écartent notablement des appareils protecteurs que nous

avons vus dans les grouj)es précédents, sauf les Hépatiques. Ce sont les feuilles qui les constituent; ordinairement on en trouve d'extérieures, réunies en verticille et qui diffèrent peu des feuilles caulinaires; elles constituent ce qu'on appelle le périclièze; plus intérieurement s'en trouvent trois ou six petites, modifiées, moins colorées et qui constituent le périgone; celui-ci est dit gemmi forme ou discoïde, suivant que les parties qui le composent ont une tendance à s'imbriquer comme les feuilles d'un bourgeon, ou s'étalent. Dans certains cas il peut manquer, et les organes de la reproduction sont dits nus.

Dans ces enveloppes se trouvent les organes mâles désignes sous le nom cïanlliéridies, et les organes femelles appelés archégones; les fleurs peuvent être hermaphrodites ou unisexuées, ce qui a lieu le plus ordinairement, et dans ce cas il peut y avoir monœcie ou diœcie : ce dernier cas étant le plus favorable à l'étude des organes reproducteurs, c'est celui que nous examinerons en prenant pour type le Polyln'cJmm commune.

Dans cette plante, les organes mâles sont placés au sommet de la tige dans une cupule formée par le périgone ; on doit remarquer ([ue ce bourgeon floral ne termine pas la croissance du végétal, car, après la destruction des organes fécondateurs, du fond de la coupe part un nouveau bourgeon qui porte à son sommet une nouvelle inflorescence mâle, de telle sorte que, sur une [liante un peu

âgée, on peut distinguer plusieurs collerettes ctagées les unes au-dessus des autres, et qui ne sont autre chose que les j^érigones des Heurs successives.

Dans cette cupule se trouvent les anlhéridies dont la forme est celle de boyaux allongés soutenus sur un pédicule rétréci, et présentant de fines ponctuations en longues séries longitudinales tant que la déliiscence ne s'est pas accomplie. Entre ces corps se trouvent des filaments cloisonnés formés de cellules placées bout à bout sur un seul rang, sauf à l'extrémité, qui est renllée et composée d'un certain nombre de cellules placées les unes à coté des autres; ces filaments, appelés paraphijscs, sont com])arables à ceux que nous avons décrits sous le même nom dans les végétaux précédents. On n'est pas d'accord sur leur origine, les uns voulant y voir des feuilles modifiées par métamorphose ascendante, d'autres des anthcridies arrêtées dans leur développement, et par suite en métamorphose descendante; enfin on a voulu les comparer aux nectaires, mais on sait l'abus qu'on a fait de ce mot à une certaine époque. La fonction de ces organes dans les Heurs mâles est sans doute celle qu'on admet dans les organes femelles pour les corps analogues. Les anthéridies sont composées de deux tuniques que M. Unger, dès 1837, a signalées. L'externe, revêtue par une cuticule, est composée de cellules allongées quadrilatères formant un réseau fort élégant: cette disposition est surtout bien visible

après la déhisceiicc ; l'interne est homogène, hyaline. Le contenu, composé dans l'orip/me de cellules transparentes résultant de la multiplication des éléments primitifs du tissu par les procédés habituels de génération cellulaire, forme une masse muqueuse où la transparence des cellides empêche souvent de les bien distinguer. Plus tard, le contenu de chacune d'elles s'organise, et lorsqu'elles sont projetées hors de l'anthéridie, on vjoit qu'elles contiennent un corpuscule enroulé sur lui-même qui ne tarde pas à déchirer sa cellule mère, et se meut librement à l'extérieur comme les corpuscules analogues du Mavchaniia, auxquels il est complètement analogue. C'est en effet un corps allongé contourné en tire-bouchon et pourvu de deux longs cils vibratiles. M. Unger a étudié avec grand soin leurs mouvements et l'action de différents réactifs, tels que l'alcool, les acides, qui les tuent rapidement, tandis que l'opium, la stychnine, semblent seulement ralentir leiu's mouvements. Ce même auteur a observe que ces corpuscules conservaient toutes leurs propriétés sur des mousses conservées pendant plusieurs semaines dans une humidité convenable. Enfin, un fait à noter, c'est que l'anthéridie expulse son contenu par saccades et à des intervalles rapprochés.

Les organes femelles, à leur début, sont placés dans des périgones fort analogues à ceux des fleurs mâles. Au centre se trouvent des corj>s en forme de bouteille à col très-allongé, de couleur verte, et

que leur aspect, dès Tabord, a fait comparer au pistil des plantes phanérogames ; on les appelle archégones. Ils sont entremêlés, comme les anthéridies, de filaments paraphysaires. Suivant les remarques de M. Schimpcr, l'usage de ces derniers i)our la fécondation serait facilement explicable, ils auraient pour but de lubréfier et d'entretenir dans un degré d'humidité convenable les organes femelles. En effet, on les trouve ordinairement, et très-dcveloppés, sur les plantes des endroits secs, tandis que les mousses qu'on rencontre sur les terrains humides en sont fréquemment privées.

Les archégones placés dans le périgone commencent par être très-simples dans leur structure; c'est un amas de cellules offrant une cavité où se trouve la spore primordiale; cette cavité communique librement avec l'extérieur par un canal qui parcourt toute la partie rétrécie. Un seul de ces organes, celui sans doute qui a pu être fécondé le premier, se développe; les autres restent dans un état rudimentaire et disparaissent. Les changements que subit alors l'archégone sont très-remarquables et depuis longtemps avaient attiré l'attention des botanistes; sans entrer dans tous les détails de cette question, nous devons l'indiquer brièvement.

La partie interne de l'archégone, ce que l'on peut regarder comme la spore primordiale fécondée, prend un grand accroissement, tandis que la partie externe dont l'ouverture s'est fermée ne représente plus qu'une simple enveloppe. Par suite du déve-

loppement de la partie interne, cette enveloppe se rompt circiilairement, tle façon à former une sorte de cornet qui reste à la partie supérieure et qui prend le nom de coiffe ou cahjpirc, tandis que la partie inférieure, sous le nom de vcujinule, subsiste comme une collerette à la base, et porte souvent à sa surface des appendices qui ne sont autre chose que les débris des archégones non développés. La calyptre n a pas perdu pour cela sa vitalité, elle continue à s'accroître et peut se couvrir d'appendices variés. Les changements que subit la partie intérieure sont plus considérables : le plus frappant consiste dans l'élongation de la partie basiliaire, qui s'allonge en un pédicule auquel onMonne le nom de sole; la portion supérieure, qui grossit beaucoup, est appelée urne, en raison de la forme qu'elle prend habituellement; elle se partage ellemême en deux : une partie supérieure, appelée opercule; l'autre, à laquelle on applique plus particulièrement le nom à'urne. Celle-ci présente bientôt une différence de tissu très-frapi)ante, et sur une coupe transversale on voit en son centre une première portion qui, se continuant dans toute la longueur, forme une colonne centrale appelée colu- ?n<?//e; à l'extérieur se trouve la paroi de l'urne, qui, dans la suite du développement, se compose ellemême de plusieurs couches; enlin la partie intermédiaire est formée d'un tissu cellulaire dans lequel se passent des phénomènes très-importants. Les cellules, disposées généralement sur quatre

iMugs, se fractionnent chacune en deux, puis en quatre, et dans chaque division se forme un corpuscule à double enveloppe qui n'est autre chose que la spore de ces végétaux. Un peu plus tard, les parois de l'urne deviennent en un point le aw^a d'un travail or<]ani(pie fort curieux, mais sur le(|uel nous ne pouvons insister; l'oi^ercule se soulève, et la dissémination des corps reproducteurs peut s'accomplir. Kemarcpions qu'autour de l'ouverture de l'urne, ouverture connue sous le nom de péristome, se trouvent une ou plusieurs couronnes de dents qui ont une certaine importance dans ce phénomène. En effet, en vertu de leurs propriétés hygroscopiques , ils se rapprochent et ferment l'ouverture pendant les temps humides, et s'écartent s'ils se dessèchent, de façon à ne permettre l'issue des spores que dans ce dernier cas, qui, sans doute, est le plus favorable à leur transport.

Les spores germent en produisant une sorte de proembryon qu'il vaudrait mieux appeler proionema, d'où naît par bourgeonnement simple un végétal semblable à la plante mère.

La famille des mousses présentant une trèsgrande homogénéité dans la disposition des t)arties fondamentales de ses organes de la reproduction, ce que nous avons dit du Polijlricinim commune peut s'appliquer, à de légères modifications près, à toutes les plantes de ce groupe.

Les Mousses peuvent aussi se propager par des

bourgeons mobiles i)laeés sur les feuilles, la tige, les racines, et connus sous le nom de sporutcs, d'innoi'ations, de tubercules.

La fécondation chez ces végétaux ne peut être douteuse; outre la concordance qu'on remarque dans l'époque d'apparition des anthéridies et des archégoncs, outre la nature des produits de ces deux ordres d'organes, ce qui constitue déjà de grandes présomptions, des preuves physiologiques non contestables viennent s'y joindre. Tous les botanistes conviennent en effet aujourd'hui, depuis les recherches d'Hedwig et les faits apportés à l'appui par iM. Schim])er, que les espèces dioïques ne fructilient que quand des individus mâles croissent dans le voisinage des pieds portant les archégones.

L'époque à laquelle se fait cette fécondation peut se déduire de l'histoire du dévelo|)pement des organes femelles; c'est évidemment dans les premiers temps de leur formation. Le mode suivant lequel l'anthérozoïde se met en contact avec la spore primordiale est moins facile à comprendre: cependant le fait n'est plus niable depuis les recherches d'un observateur dont le témoignage ne peut être contesté, M. Ilofmeister (1854), qui a «trouvé dans un archégone de Funaria hy(/romctricn des anthérozoïdes vivants qui avaient déjà parcouru le tiers de la longueur du col.» Il ne semblerait pas nécessaire d'ailleurs de croire que le coi-puscule mâle descend, en (pielque sorte volontairement, de la

tige qui le supjjorte pour s'élever ensuite le long de la tige sur laquelle se trouve l'archcgone, comme semble vouloir l'admettre M. Thuret; la projection brusque du contenu de l'anthcridie paraît pouvoir donner assez de chances pour qu'un de ces cor[)uscules soit transporté sur l'organe à féconder. Remarquons d'ailleurs que ces deux faits se passent dans des circonstances favorables pour l'un et pour l'autre élément reproducteur. La déhiscence des anthéridies a lieu par l'humidité; on l'observe particulièrement bien sous l'eau : or, si l'on réfléchit que, dans ces circonstances, amenées par la rosée d'une façon presque régulière, l'organe femelle doit lui-même être rempli de liquide, il suffit que l'anthérozoïde tombe sur un point quelconque du périgone pour pouvoir gagner la spore primordiale, comme nous avons vu le fait avoir lieu pour les Algues. D'ailleurs une seule fleur fécondée en ce moment assure la perpétuité de l'espèce, les spores des Mousses, produits de bourgeonnement et analogues jusqu'à un certain point des zoospores de certaines spores proprement dites, multipliant à l'infini le végétal après une ^eule fécondation.