CHAPITRE IV

lies phénomènes essentiels de la féconflat<i«»Bi.

J'étudierai ici le tube pollinique dans le chemin qu'il parcourt et dans les modifications qu'il offre en pénétrant jusqu'au micropyle de l'ovule, ainsi que dans son contact prolongé avec le sac embryonnaire.

il est universellement admis aujourd'hui que l'intermédiaire du boyau pollinique est indispensable pour la fécondation. M. J.-D. Hooker a fait quelques expériences desquelles il a tiré une conclusion un peu différente. Il a ouvert des boutons très-jeunes, en retirant les stigmates et les styles, et laissant l'ovaire ouvert, afin que le pollen pût tomber directement sur les ovules. Il n'a réussi que sur le Meconopsis cambrica. L'incision faite aux fleurs se referma, si ce n'est à l'ovaire, qui resta ouvert, en vertu, dit l'auteur, du développement inégal de ses faces, et d'une courbure qui fit bâiller l'incision. Il a rencontré seulement 1 ovule développé sur 30, c'est-à-dire pourvu d'un périsperme bien développé et d'un embryon parfaite Ces expériences isolées, et suivies d'un résultat fort médiocre, ne permettent de tirer aucune conclusion motivée contre la nécessité des moyens ordinaires pour la fécondation des végétaux. Quant aux opinions de M. Hartig, nous les avons appréciées plus haut.

Il est intéressant de chercher en combien de temps le

tube pollinique, une fois produit dans le stigmate, pénètre jusqu'à l'ovule. Ce temps varie suivant des limites bien plus étendues qu'on ne le croit généralement. En décrivant la fécondation des Conifères, qui a été l'objet de plusieurs travaux sérieux, et qui nous occupera spécialement à la fin de ce chapitre, nous verrons qu'il s'écoule souvent un an entre l'arrivée du grain du pollen à la partie supérieure du nucelleet son contact avec le sac embryonnaire , soit qu'il reste longtemps inactif, soit qu'il chemine très-lentement à travers le tissu du nucelle (1). Il est des végétaux où le pollen est lancé par les anthères avant que les ovules soient développés. Dans le Noisetier et le Charme, le pollen est déposé en février, et la fécondation proprement dite, ou le contact micropylaire , n'a guère lieu qu'en juin. Dans le Colchicum autumnale , le tube pollinique existe à l'automne , et n'opère la fécondation qu'à la fin de l'hiver qui suit (Hofmeister). Dans le Cilrus nobilis, observé par M. Schacht à Madère, les anthères tombent, et le style se détache de l'ovaire quand les tubes polliniques l'ont traversé, et cependant la fécondation n'a lieu qu'un mois après. Dans les Orchidées , le tube pollinique emploie , au minimum, dix jours pour parvenir du stigmate à l'ovule; dans les Aroïdées [Arum, Polhos), environ cinq jours. D'ailleurs, selon M. Hofmeister, auquel nous empruntons la plupart de ces détails , ce temps varie beaucoup selon

(1) Cette lenteur de l'imprégnation après l'arrivée de la substance fécondante dans les organes femelles rappelle, bien que de très-loin, ce qui se passe dans le règne animal cbez certains mollusques et insectes, chez lesquels les spermatozoïdes sont laisses en dépôt dans un organe spécial pour en descendre ultérieurement, et féconder les ovules a leur passage dans Je canal vaginal.

Jes circonstances météorologiques ; un air chaud et humide est le plus favorable à la rapidité de l'imprégnation , qui varie dans 17ns pumila , certaines espèces de Lilium , le Lciœoium vernum , etc. , de seize heures jusqu'à sept jours ; dans le Crocus vernus, de vingt-quatre à soixantedouze heures , tandis que dans les Graminées et Cypéracées, on trouve des boyaux polliniques en contact avec le micropyle cinq à sept heures après la fécondation.

Le tube pollinique émis dans le tissu conducteur se présente sous forme d'une cavité circonscrite par une membrane à double contour, contenant un liquide ordinairement jaunâtre, d'un jaune -vert dans les Campanules (Tulasne), réfractant fortement la lumière, et contenant une grande quantité de corpuscules , les uns simplement huileux, les autres colorables en bleu par la solution d'iode, les autres formés, selon quelques observateurs, par des matières azotées. Nous avons rappelé plus haut les observations de Brown et de M. Brongniart sur le mouvement de ces granules. M. Brongniart l'a décrit dans le Pepo macrocarpus et dans plusieurs Malvacées. Cet éminent observateur dit positivement qu'il les a vus se courber en arc ou en S, comme des vibrions. Il en est généralement ainsi quand on les observe après avoir fait germer le grain pollinique dans l'eau, tandis que, examinés au microscope dans une coupe du tissu conducteur, leurs mouvements sont moins accusés. Il paraît même qu'ils les perdent edmplétement en approchant de l'ovule.

Les micrographes les plus accrédités soutiennent l'immobilité de ces granules d'après leurs observations sur la fécondation. M. Schacht insiste particulièrement sur ce point à propos de ses observations sur les Cilrus, où ce$

granules sont d'une longueur remarquable, et rappellent assez bien, par leur forme, les corps observés dans le latex des Euphorbes.

Le diamètre des tubes polliniques est très-variable. C'est M. Tulasne qui, parmi les observateurs récents, a fourni les documents les plus intéressants à cet égard. Ceux des Veronica sont remarquables par leur ténacité et leur grosseur, qui varie à peu près entre les mêmes limites que celles du fil produit par le ver à soie, et offrent de 0mm,008 à 0ram,012; ils ont à peine 0mm,004 dans Y Isatis tinetoria; leur diamètre est généralement circonscrit entre ces limites dans la plupart des plantes qui ont été étudiées à ce point de vue.

Dans son trajet , le boyau pollinique subit des modifications. A mesure qu'il descend, la matière qu'il contient se rassemble à sa partie inférieure, tandis que sa partie supérieure se vide et quelquefois même se désorganise assez rapidement, ou tombe avec le style dans lequel elle était renfermée. En se rassemblant ainsi dans le cul-de-sac inférieur du tube, les granules donnent parfois naissance à des corps allongés fusiformes, que M. Hofmeisler compare aux cellules allongées des proembryons de Mousses (Pothos, Merendera, etc.). Il n'a pas observé de mouvements dans ces corps, où ils auraient été si appréciables. Il est possible aussi que le contenu du tube subisse pendant cette migration des changements chimiques. C'est ce qui a paru à M. Gasparrini, dans ses Ricerche sulla embriogenia dellc Canapé. Pendant que le boyau descend le long du style , sa substance, dit-il, devient d'un jaune orangé, et acquiert un peu plus de densité. Quelques observateurs ont

cru observer une sorte de circulation dans le boyau pollinique.

Lorsque le style est long , les boyaux polliniques subissent, pour arriver jusqu'aux ovules, une élongation vraiment extraordinaire. Dans le Digilalis purpurea, celte élongation , à son maximum , est environ de 33 millimètres, et plusieurs des boyaux doivent, d'après le calcul de M. Tulasne, acquérir en longueur plus de onze cents fois le diamètre du grain de pollen d'où ils sont sortis. D'après M, Hartig, le développement du filament pollinique serait dû à la matière fécondatrice (Befruchtungssloff) issue des grains de pollen qui se sont vidés sur le stigmate sans émettre de boyau, et que le tissu conducteur a absorbée (1). 11 est plus rationnel de penser que le tube s'alimente des sucs ordinaires dont le tissu cellulaire qu'il traverse est imbibé, ainsi que l'ont pensé Amici , Brown , Meyen et d'autres physiologistes. On a observé plusieurs fois des ramifications dans le tube pollinique. Elles sont rares dans le tissu conducteur, mais assez fréquentes dans le canal micropylaire. Meyen avait déjà vu ces ramifications il y a longtemps ; Gelesnow les a observées sur plusieurs Crucifères ; M. Schacht, sur le Viola iricolor, YOEnothera muricala , le Crocus vernus , les Thuya et les Araucaria; M. Ilofmeister, sur le Leucoium vemum et le Crinum capvnse. Dans le Crocus, c'est presque la règle de voir le boyau développer, dans le canal micropylaire, une ramification latérale, qui parfois atteint un développement considérable ; quelquefois elle forme une véritable bifurcation. Dans YJIiiqxiasirum aulicum, les ramifications sont de

(1 ) Neue Théorie der BèfruçhL der PJl. p. 14,20. Braunschweig-,

forme et de longueur très-variées, se rencontrent parfois et s'anastomosent. Celles du Potkos longifolia sont encore plus bizarres, et ressemblent à des filaments de mycélium.

Nous n'avons guère à revenir sur le trajet que suivent les boyaux polliniques pour passer du stigmate au micropyle, car nous l'avons par le fait indiqué en décrivant le tissu conducteur. Dans plusieurs familles, les tubes pénètrent simplement dans le canal stylaire, et de là descendent vers les ovules , soit librement à travers la cavité de l'ovaire (Cislinées), soit en rampant à la surface des placentas (Violariées, Liliacées, Orchidées). Ils rampent aussi sur les placentas après avoir traversé le tissu conducteur du style dans la plupart des Scrofulariées, dans les Crucifères et beaucoup d'autres familles. D'autres fois, mais dans des cas plus rares aujourd'hui, ils suivent le placenta et s'avancent vers le micropyle par l'intermédiaire du funicule (Labiées, Borraginées). Quant aux familles à placenta central et au double point d'attache dont la fréquence a été exagéré par A. de Saint-Hilaire , nous renvoyons à ce qui a été dit plus haut, page 32.

En rampant sur les placenfas ou même en descendant librement dans la cavité ovarienne, les tubes polliniques sont entrelacés les uns dans les autres, tantôt deux à deux, rarement à plusieurs, comme les fils d'une cordelette, quelquefois même, pendant un court trajet, dirigés à rebours. Dans les Orchidées et les Liliacées (Hofmeister), ils suivent isolément et régulièrement les cellules superficielles des placentas. Ils rampent ainsi d'autant plus longtemps que leur pénétration dans la cavité micropylaire est plus difficile, comme chez les Arum, où les extrémités auto-

rieures des ovules s'étendent vers l'excavation remplie d'air de la cavité ovarienne.

Dans les ovules qui possèdent une caroncule ou un épaississement quelconque des parties qui entourent le micropyle, on voit le boyau écarter lentement le tissu de ces parties pour se frayer un passage jusqu'au nucelle (Euphorbiacées, etc.).

M. Tulasne a observé, dans Y Ornithogalum mitant, la pénétration de plus d'un boyau pollinique dans le micropyle d'un même ovule.

Enfin le boyau arrive en contact avec le sac embryonnaire.

Dans certaines plantes, ce contact est facilité par des circonstances particulières. En même temps que le tube pollinique descend vers le micropyle , on voit soit le nucelle, soit le sac embryonnaire, soit les vésicules embryonnaires elles mêmes, faire issue hors de l'ovule et aller à la rencontre du boyau.

C'est le nucelle lui-même qui fait ainsi hernie dans beaucoup cl'Euphorbiacées. Dans un jeune ovule de Phylla» t h as, au moment où le chapeau recouvre le micropyle, le nucelle, obtus jusque-là, s'allonge et s'effile ; son sommet sort de l'exostome, le dépasse, et va se mettre en contact avec le chapeau. L'ovule àesJatropha, des CYotan, offre le même développement, mais poussé plus loin. Dans le Codiœum pictum, ce prolongement nucellaire atteint la longueur de l'ovule lui-même, sinon davantage, et forme une longue colonne qui va s'insinuer entre les deux lobes du chapeau. Dans .le Crozophora linctoria, à mesure que le nucelle se prolonge en dehors du micropyle, son sommet s'évase, se dilate ; bientôt il a pris la

Fouriiier. 7

forme d'une petite raquette, ou, si l'on veut, d'un battoir ; d'après M. Bâillon (1), il est positif qu'alors ce battoir se courbe sur son manche, et, se rabattant en dedans sur les deux lobes du chapeau, les applique contre l'exostome.

D'autres fois c'est le sac embryonnaire lui-même qui fait hernie par le micropyle ; c'est ce que l'on voit sur des ovules nus, principalement dans les Lorantbacées ( Viscum, Loranthus),\es §&n[a\diCées(Santalum,Exocarpos)el dans YAvicennia. Il y a longtemps que ces phénomènes ont été indiqués par Griffith (2). Les cellules delà surface de l'ovule du Sanlalum deviennent saillantes, de manière à lui donner l'aspect mamelonné d'une framboise. Une des cellules de l'intérieur, le sac embryonnaire, prend un énorme développement, et, écartant les cellules du sommet de l'ovule, sort sous forme d'un long boyau conique qui se recourbe sur lui-même, et s'infléchit au sortir du nucelle. M. Bâillon (3) l'a vu alors s'appuyer contre la surface convexe du cône placentaire, au dedans de l'ovule, et monter à mesure qu'il s'allonge le long de ce placenta, sur lequel il s'applique si exactement qu'il se creuse dans son tissu un sillon superficiel où il demeure incomplètement incrusté. Lorsque le sac embryonnaire a acquis huit ou dix fois la longueur même de l'ovule, en se portant de bas en haut à la rencontre des tubes polliniques, ceux-ci, qui marchent en sens contraire, le rejoignent non loin du sommet du placenta.

(1) De quelques particularités que présentent les organes de la fécondation, in Bull. Soc. bot. Fr.,\S, 19.

(2) Sur le développement des ovules du Santalum, du Loranthus et du Viscum, in Transacl. bf the Linn. Soc; etJnn. se. nat.} 2e série, t. Xi, p. 99, pl. 3.

(3) Mémoire sur les Loranlhacées, p. 16.

Là un ou deux tubes s'appliquent par leur extrémité sur le sommet de ce sac, et paraissent lui adhérer en ce point. Dans les Eœocarpos, on voit plusieurs cellules, qu'Endlicher a considérées comme des ovules , s'élever du fond de la loge ovarienne, et s'allonger par leur partie supérieure. Chaque cellule ainsi étirée constitue un grand poil creux qui s'insinue de bas en haut dans l'orifice supérieur de l'ovaire ; c'est dans l'extrémité supérieure de ce long sac, c'est-à-dire en haut du canal stylaire, que l'embryon se forme. Dans les Thesium, d'après M. Hofmeister, qui a fait aussi une fort belle étude de ces phénomènes chez les Loranthacées (1), c'est seulement après le contact fécondateur que la membrane du sac embryonnaire se voûte vers l'extérieur et ressort en dehors du nucelle, ainsi que cela a été décrit depuis longtemps par différents observateurs.

Nous avons déjà fait remarquer, et nous rappellerons encore combien il est intéressant que l'opinion émise par M. Decaisne, il y a déjà plusieurs années, sur les affinités des Loranthacées et des Santalacées, soit confirmée par l'étude microscopique des phénomènes de la fécondation dans ces deux familles.

Ce ne sont pas seulement les sacs embryonnaires qui font saillie en dehors du micropyle pour se présenter au contact fécondateur. Les vésicules embryonnaires aussi sortent par un col allongé, au sommet duquel se remarque l'appareil filamenteux , refoulant devant lui le sac embryonnaire, dans plusieurs Monocotylédones , et notamment dans le Walsonia rosea. Nous avons figuré ce fait

(1) Neue JScilr., etc., I, Vile; Ann. se. nat., 4* série, t. XII, p. 1-32.

d'après ime planche de M. Schachl (pl. h, fig. 3 . Ici le tube pollinique descend pareillement par le micropyle, et le contact a lieu latéralement entre lui et la protubérance allongée, formée par le sac et les vésicules, ce qui est un phénomène très-exceptionnel.

Les Colchicacées présentent aussi des phénomènes trèscurieux. Ici le tube pollinique, en s'accroissant , après avoir traversé les tuniques épaisses de l'ovule , se place dans une cavité singulièrement formée, entre le sac embryonnaire et les tuniques extérieures, par une dilatation de celles-ci. Il en résulte une excavation assez vaste, dans laquelle le tube pollinique descend, remonte et s'infléchit de diverses manières avant de se mettre en contact avec le sac embryonnaire. Un phénomène analogue a été observé dans le Pothos longifolia. (Voy. Hofm. , Ne m Beitr., Il, Monok.f pl. xvi, fig. 1 et lb.)

Nous avons hâte de rentrer clans l'étude de faits moins anomaux que ceux-là. Dans la très-grande majorité des cas, il se produit, au moment de la fécondation, un simple contact entre le cul-de-sac pollinique et la voûte formée par la paroi externe du sac. Ce contact est parfois favorisé par l'action du micropyle qui, d'après M. Tulasne, se contracte sur le tube dans les Véroniques. Souvent le tube s'épâte à son extrémité, comme pour mieux assurer le contact ; dans les Dianthus (Tulasne), le tube se moule sur le sac; on le voit se couder, prendre la forme d'un pied humain , ou se bifurquer et se placer comme à cheval sur lui.

A ce moment , la membrane qui forme l'extrémité inférieure du boyau se présente souvent épaissie ; cet épaississement diminue de bas en haut sur les parties latérales du boyau. Il s'observe nettement dans les grandes Liliacées,

dans le Crinum capense, YHippeaslrum aulicum, le Crocus vernus. Dans cette dernière espèce, on distingue des couches différentes dans cet épaississement de la paroi; mais, à l'extrémité tout à fait inférieure du cul-de-sac, il existe, au centre même de cet épaississement, un point où la paroi est beaucoup plus mince (Hofmeisler), comme si cela devait faciliter les phénomènes essentiels de la fécondation. Quelques auteurs ont prétendu observer la perforation de cette extrémité du boyau ; M. Hofmeister ne l'a jamais vue, M. Tulasne non plus; ce qui a été interprété ainsi n'est évidemment qu'un état avancé du cul-de-sac pollinique, qu'on avait rompu en le détachant artificiellement du sac embryonnaire. L'épaississement du cul-de-sac est d'ailleurs un phénomène ultime parmi ceux qui nous occupent; il n'apparaît qu'après la rencontre du boyau avec le sac embryonnaire. En effet, l'adhérence du boyau avec le sac, d'abord faible, devient bientôt extrêmement intense, et l'on déchire plutôt le sac ou le boyau que de les séparer. 11 y a des exceptions à cette règle, par exemple dans le Pusc/ikinia scilloicles , le Veltheimia viridi/îora , YHyacinlhus orientalis. Dans le Phormium tenax, on peut aussi retirer le tube après la fécondation, mais en employant une certaine force de traction.

On a observé aussi l'épaississement de la partie supérieure du sac embryonnaire vers son point de contact avec le boyau.

Nous arrivons à l'étude des relations du boyau pollinique avec les vésicules embryonnaires, relations qui sont, à proprement parler, le point essentiel de la fécondation des Phanérogames. Comme on devait s'y attendre, les observateurs ont été fort divisés sur ce point, et nous avons déjà

rappelé plus haut cette discussion (voy. p, 40), M. Tulasne est aujourd'hui à peu près seul à soutenir que la vésicule embryonnaire ne préexiste pas à la fécondation , et qu'elle en est, au contraire, le premier résultat. S'il en était ainsi, il serait inutile de s'occuper de ses rapports avec le tube pollinique. Mais la majorité des observateurs, M. Hofmeister, M. Schacht, M. Radlkofer, M. Henfrey, sont en désaccord avec M. Tulasne, et affirment l'existence de la vésicule ou plutôt des vésicules embryonnaires avant le contact fécondateur. Elles sont très-positivement figurées ainsi, en un très-grand nombre de cas, par tous ces observateurs. Ce qui expliquela divergence desauteurs à ce sujet,c'est que, de l'aveu de ceux qui disent les avoir formellement reconnues, elles sont, au moment de la fécondation, presque diftluenles ; ce n'est, en général, qu'après le contact qu'elles se revêtent d'une membrane solide, et deviennent réellement vésicules ; ce n'étaient auparavant presque que des nucléus. D'ailleurs, à un point de vue général, il eût été difficile d'admettre que l'élément du germe ne préexistât pas à la fécondation, car cela eût été la preuve d'une différence fondamentale entre la reproduction des végétaux et celle des animaux, et la nature en général ne marque pas dans ses actes de différences aussi tranchées. Nous savons bien que l'on n'aurait pu asseoir une théorie sur ce raisonnement ; mais heureusement l'observation a prononcé, et la science possède aujourd'hui des faits nombreux pour établir que la vésicule embryonnaire préexiste à l'acte fécondateur.

(1) On ihe development ofthe ovule of Saiitalimi album, m{h some remaries on the phœnotnena of imprégnation in plan l s generally, in Trans. of ike L'uni, So<\, vol. XXII, p. fi9-79.

Nous avons indiqué en détail le nombre des vésicules ; nous devons ajouter ici que parfois elles ne se conservent pas toujours toutes jusqu'à la fécondation. Dans ce cas, c'est ordinairement l'inférieure qui persiste, et l'on voit à côté d'elle, sous forme de masses granuleuses , les restes de celles qui ont péri (Z os ter a, Ruppia, Arum, Calla, Hor~ deum, Sorghum). D'autres fois, elles se conservent jusqu'à la fécondation, et alors elles sont, en général, placées à peu près sur le même plan (Pedicularis, Crocus, Leucoium, Merendera, Bulbocodium, Veltheimia, Puschkinia).

Dans un grand nombre de cas, tandis que le tube pollinique vient se mettre en rapport intime avec la paroi supérieure de la voûte du sac embryonnaire, les vésicules adhèrent, de leur côté, à la paroi inférieure de cette voûte. Ce fait est extrêmement important à prendre en considération dans l'étude de la fécondation ; mais il ne faudrait pas le généraliser trop prématurément, ni croire qu'il s'établit constamment, par ce moyen, un passage endosmotique entre le cul-de-sac et la vésicule. D'après M. Radlkofer (l) , la distance qui sépare ordinairement le bout du tube pollinique de la vésicule fécondée ne permet pas d'admettre un passage direct de la substance fécondante du premier à la matière qui doit subir l'influence de celle-là. D'après .M. Hofmeister, il n'est pas nécessaire que l'utricule pollinique fécondant se mette en contact avec les surfaces d'adhésion des vésicules embryonnaires, pour que le développement de l'embryon ait lieu; l'endroit de contact de l'utricule ne coïncide même pas avec la surface d'adhérence

(1) Der fiefruchtungsprocess im PJlanzenreich und seine Verhœltniss zu dem im Thîerreiche. Leipzig, 1857.

de la vésicule. Nous citerons ici le texte, à cause de son importance :

« Der befruchtende Pollenschlauch braucht nicht mit « den Ansatzflficclien der Keimblseschen in Beruehrung zu « Kommen, um die Entwickelung des Embryo anzuregen. « Die Beruehrungsstelle des Pollenschlauchendes faellt sogar « in der Regel nicht mit der Anzatflœche eines der Keim- « blseschen zusammen (1). «Même dans les figures de M. Tnlasne, qui n'admet le développement de la vésicule que postérieurement à l'imprégnation , il est facile de voir que la surface par laquelle cette vésicule s'applique à la paroi interne du sac est loin de correspondre toujours à la surface d'adhérence du boyau (Véroniques, Cheiranthus, Matlhiola, Isatis tinctoria). Ces deux parties se correspondent mieux dans les figures que le même observateur a données de l'embryogénie des Labiées ; mais les faits négatifs nous autorisent à poser comme conclusion de cette discussion, dont nous ne pouvons citer ici tous les éléments, que, d'après les faits connus aujourd'hui, le contact du tube pollinique et de la vésicule à travers la mince paroi du sac embryonnaire n'est pas nécessaire pour que la fécondation ait lieu.

Cette conclusion , nous le savons, est en contradiction avec la manière de voir de M. le professeur Schacht. Nous avons longuement décrit , d'après lui , l'appareil filamenteux des vésicules embryonnaires , en lui accordant même plus que M. Hofmeister ne lui accorde. Ce dernier, en effet , regarde le Fadenapparat comme faisant partie de la paroi du sac embryonnaire. D'ailleurs, ce qui concerne

(1) Hofm., Neue Beitr., U, p. 681 .

cet appareil est encore un peu obscur, de même que le rôle qu'on a voulu lui assigner pendant la fécondation ; et , comme nous nous sommes fait une loi de n'admettre dans cette thèse que des faits suffisamment démontrés, nous ne nous étendrons pas sur un sujet dont l'étude est encore aussi peu avancée. D'ailleurs encore le Fadenapparatest loin d'exister chez tous les végétaux : on ne l'a guère rencontré jusqu'ici que dans des Liliacées, des I ridées et des Amaryllidées. Ce qui peut faire penser qu'il joue un rôle dans la fécondation, c'est qu'il disparaît immédiatement après. Nous avons figuré (pl. u, fig. 4) les vésicules du Gladiolus Segelnm après la fécondation , d'après M . Schacht . Les vésicules se séparent alors des rayons, en redescendant un peu dans le sac embryonnaire. Les rayons se dissocient, les granules qui entraient dans leur composition se désagrègent, et bientôt il ne reste plus de trace de l'appareil.

Dans quelques plantes le boyau pollinique, après s'être trouvé en contact avec la paroi du sac, la pousse devant lui et s'en coiffe comme d'un capuchon. C'est ce que M. Tulasne a parfaitement figuré dans la Digitale pourprée et le Campanula Medium(Ann. se. nat., 3csérie, t. XII, pl. ïii, fig. 3 ; et pl. v, fig. 2 et 3). Il en est de même dans le Gui, d'après M. Radlkofer, dans le Naias, les Passiflores et quelques Géraniacées, d'après M. Hofmeister.

Selon les observateurs allemands auxquels nous avons tant emprunté pour la rédaction de celte thèse, et qui sont d'accord sur ce point, le développement va plus loin dans le genre Canna, et le capuchon du sac, perforé à son sommet , laisse pénétrer l'extrémité du boyau dans la partie supérieure du sac. M. Hofmeister a vu dans le Tillandsia wieoides le même fait qu'il qualifie d'ailleurs d'anormal.

Le plus ordinairement une seule des vésicules embryonnaires est fe'condée. Dans les Gladiolus (pl. n, lig. 4), IFatsonia, Crocus, Phormium, les deux vésicules, qui sont presque de niveau dans l'extrémité supérieure, prolongée ou non, du sac embryonnaire , sont fécondées également suivant M. Schacht, qui s'appuie sur la bifurcation, parfois observée dans ces plantes , de l'extrémité inférieure du boyau pollinique. Nous craignons que le savant auteur allemand ne se soit laissé entraîner ici dans l'hypothèse. En effet, on n'a pas signalé de pluralité d'embryons dans les Liliacées et les familles voisines, et lui-même reconnaît que l'une des deux vésicules de ces plantes descend dans le sac après la fécondation, pour se convertir en embryon. D'ailleurs, nous avons déjà cité des exemples où plusieurs vésicules sont fécondées dans le même sac; elles le sont quelquefois à des époques différentes , et l'on trouve dans le même sac des embryons à différents degrés de développement , dont les plus avancés seulement germeront , les autres étant gênés par la croissance plus hâtive de leurs aînés.

Dans le genre Cilrus, où se trouve un très-grand nombre de vésicules embryonnaires dont plusieurs se développent en embryons, il existe des phénomènes très-particuliers d'après M. Schacht qui les a'etudiés pendant son séjour à Madère, Les vésicules sont ici attachées non pas seulement à la partie supérieure du sac, mais aussi à ses parties latérales. Gomme le tube pollinique ne touche que la partie supérieure du sac, il est à penser qu'il ne pourrait pas féconder ces dernières, dont plusieurs cependant se développent en embryons. Or on trouve, dans le tube pollinique des Cilrus , des corps allongés, arrondis, ayaut une forme

particulière et facilement reconnaissables. Le sac est entouré d'une couche mucilagineuse. Dans certaines coupes M. Schacht a observé des vésicules latérales faisant saillie dans la couche mucilagineuse et un ou plusieurs granules ou corpuscules fécondateurs {Befruchtungshœrpcr) étaient attachés au sommet de cette saillie. Il pense qu'ils étaient sortis du tube pour aller féconder les vésicules latérales (4). Cette observation est extrêmement intéressante; mais encore isolée, elle demande à être vérifiée, car elle est de nature à jeter un jour particulier sur les phénomènes de la fécondation, surtout sur le rôle que jouent dans cet acte les granules polliniques.

La cellule, une fois fécondée, est bientôt, comme nous l'avons dit, entourée d'une membrane qui la constitue définitivement. Cette membrane se sépare nettement du protaplasma granuleux de la vésicule par l'action de l'eau et de différents sels, qui font contracter ce protaplasma. D'abord délicate, cette membrane s'accuse de plus en plus et présente un double contour. Aussitôt la vésicule s'allonge par son extrémité inférieure et se cloisonne par formation de diaphragmes horizontaux. Le nombre de ces diaphragmes est variable, même dans des plantes très-voisines. En général c'est le plus inférieur qui se forme le premier ; il en résulte une loge particulière dans laquelle va se développer l'embryon, et qui forme uu globule de plus en plus volumineux, suspendu pour ainsi dire à la voûte du sac embryonnaire par la partie supérieure, filiforme et cloisonnée de la vésicule, à laquelle

(1) Lerbr. der Anat, und Phys. (1er Gew., 1859, II, p. 390.

on a donné pour cette raison le nom de suspenseur (1).

C'est dans la forme du suspenseur et dans les rapports qu'il affecte avec l'extrémité inférieure, encore adhérente au sac, du boyau pollinique, qu'il faut chercher l'explication des erreurs qui ont entraîné pendant plusieurs années les partisans de la doctrine Ilorkélienne, ou, comme on lésa appelés, lespollinistes. La vésicule, étant adhérente au sac d'un côté, peut facilement être prise pour la continuation du boyau qui adhère de l'autre. Cela est surtout facile dans les plantes où, comme dans les Labiées, les points d'adhérence du boyau et de la vésicule se correspondent en général assez bien, et surtout dans celles où, comme dans la Digitale et les Campanules, le boyau refoule devant lui la partie supérieure du sac embryonnaire. La question est aujourd'hui jugée par l'accord unanime des observateurs, même de plusieurs d'entre eux qui avaient soutenu jadis la doctrine de Schleiden ; mais cette doctrine, qui était il y a bien peu d'années l'expression de l'opinion scientifique en Allemagne, a une telle importance, ne fût-ce que dans l'histoire de la question, et tient une telle place dans tous les travaux qui ont été faits sur ce sujet 'depuis vingt ans, que je crois devoir, dans cette thèse, énumérer les principales raisons et les faits d'observation qui militent contre elle, et qui l'ont fait définitivement rejeter. J'emprunterai cette énumération à l'un des anciens adeptes de la théorie, à M. Tulasne. D'après lui (2) on peut résumer ces motifs dans les termes suivants ; ce sont :

(1) Le suspenseur n'existe pas toujours. Dans ce cas l'embryon esl d'il sessilc. M. Tulasne a observé ce fait dans deux Légumineuses, le Suthcrlandia frulescens et l' Onobry chis saliva, el dans l' Amandier. ') Ann. île uni., série, t. IV, p. 10'J.

1° L'épaississement notable et presque constant du sac embryonnaire à son sommet, ce qui, semble-t-il, serait un obstacle mis à sa rupture ou à sa perforation par le fil pollinique.

2° Le sort que l'extrémité de ce dernier éprouve à la surface du sac; elle s'y écrase, et s'applique ou se moule sur ses saillies terminales ; elle est très-obtuse, impropre à percer, et si elle cause une dépression plus ou moins profonde où elle se loge, la cavité ainsi formée restera toujours close du côté de la chambre embryofère.

3° La vésicule embryonnaire est fréquemment attachée au sac assez loin du point touché extérieurement par le fil fécondateur, et conséquemment ne saurait être prise pour l'extrémité interne de celui-ci. Quand il y a opposition directe entre ces deux organes, la membrane du sac les sépare; le disque d'implantation de la vésicule est un diaphragme qui ne se détruit point, bien que le tube pollinique vienne se reposer sur lui.

1° La base de la vésicule est presque toujours d'un beaucoup plus grand diamètre que le fil pollinique, et elle adhère extrêmement à la membrane du sac embryonnaire, double circonstance dont l'introduction du fil pollinique ne rendrait pas heureusement compte.

5° Enfin, ce fil est souvent limité et ordinairement presque solide, tant sa membrane constitutive est épaissie, au lieu que la vésicule embryonnaire et le suspenseur qui eu naît sont d'une transparence parfaite , d'abord presque vides de toute matière solide, et faits d'une membrane tellement mince, qu'elle échappe souvent à la vue la plus exercée; ces dissemblances frappantes rendent tout a fait improbable que le suspenseur continue le fil pollini-

que , et qu'ils soient ensemble un seul et même organe.

Avant de résumer la manière dont s'accomplit la fécondation chez les phanérogames, nous devons traiter spécialement de ce qui se passe chez les Conifères, où les faits sont particuliers.

Nous avons décrit plus haut (p. 28 et 43) la constitution particulière des organes sexuels de ces arbres. Le pollen est porté sur la partie supérieure du nucelle par différents moyens, les insectes, le vent, etc. ; nous avons rapporté plus haut l'observation de D. Don (p. 64) et celle de M. Schacht(p. 44). Dans les Cycadées, les écailles du spadice femelle, très-serrées dans l'origine, quand elles commencent à être écartées par le fait du développement des ovules, permettent l'accès jusqu'au micropyle proéminent d'une espèce de Goléoptère, qui est aussi dans l'habitude d'aller sur les spadices mâles ; cet écartement rend facile la pénétration du pollen (1). Une fois les grains arrivés à la surface du nucelle, ils se glissent lentement entre les cellules pour pénétrer dans son intérieur. Ils emploient une année à cela, dans les Pinus et Juniperus. En même temps, d'après M. Schacht, leurs ramifications s'étendent de bas en haut, à travers le micropyle, notamment dans l'Araucaria brasiliensis (pl. u, fig. 1). Ce fait nous paraît bien surprenant, et nous craignons que l'habile micrographe n'ait été induit en erreur par le développement de quelques utricules polliniques qui auraient germé sur l'écaillé, au-

(1) Karsten, Organographische Bctrachtung dcr Zamia muricata Willd.., cin Beitrag zur Kcnnlniss dcr Organisations- Vcrhœltniss der Cycadecn und deren Slellung im naturlichcn Système, in Abhandl. d. Kœnigl. Pr. Akad.dcr JVisscnsch. tu Berlin, 1856.

dessus du micropyle , et qui se seraient rompus pendant la préparation.

Quand les tubes sont arrivés au sac embryonnaire, ils en traversent la paroi, en rampant entre les cellules qui la constituent, et arrivent à la partie supérieure des corpuscules que, d'après des raisons données plus haut, nous avons regardés comme les vésicules embryonnaires de ces plantes. A la partie supérieure de ces organes existe une rosette de quatre cellules, entre lesquelles se glisse encore le boyau pollinique; M. Hofmeister èt M. Schacht sont d'accord à cet égard. Aussitôt après, on remarque un amas protoplasmatique à la partie supérieure de la vésicule, autour de la partie qui termine le boyau pollinique ; bientôt cet amas granuleux se retrouve au bas de la vésicule ( pl. i, fig. 3 ). M. Schacht ne l'a pas vu tomber, mais il l'a vu à des époques différentes en haut et en bas (1) ; M. Hofmeister ne l'a même pas vu adhérent à la partie supérieure.

Lorsque cet amas de matière granuleuse est tombé au bas de la vésicule embryonnaire, il s'organise et se subdivise en quatre parties (pl. i, fig. 4), dans chacune desquelles s'opère bientôt un travail de segmentation ultérieur. Il en résulte quatre rangées de quatre cellules chaque, qui tendent à s'allonger par la partie inférieure; deux de ces rangées sont représentées dans la figure citée. En s'allon-

(1) M. Schacht a soutenu dans diverses publications des manières de voir un peu différentes sur la fécondation des Conifères. Nous nous sommes arrêté ici à l'interprétation qu'il a donnée après avoir abandonné la théorie de Schleiden, et qu'il a formulée en 18 59 dans son Lcrbruchdcr Analomic und l'hysîologic dcr Gewa'nhse. D'ailleurs elle se rapproche beaucoup de celle de M. Hofmeister.

géant ainsi, elles forment le suspenseur et l'embryon ; le suspenseur aux dépens de la troisième cellule de chaque rangée, l'embryon aux dépens de la dernière. Eu s' allongeant, le suspenseur décrit des flexuosités remarquables, qui ont été observées dans les Cycadées comme dans les Conifères, et ont été regardées longtemps comme caractérisant la classe des Gymnospermes.

Arrivé à ce point de notre travail , nous devons résumer en peu de mots les phénomènes essentiels de la fécondation ; ils consistent :

1° Dans l'arrivée du grain pollinique sur le stigmate ;

2° Dans l'émission d'un boyau pollinique qui, par l'intermédiaire du tissu conducteur, et quelquefois en rampant librement dans la cavité de l'ovaire et à la surface des placentas, arrive au micropyle de l'ovule ;

3° Dans le contact et l'adhérence solides qui s'établis- ' sent entre le tube , d'une part , et le sac embryonnaire , de l'autre ;

4° Enfin dans le développement d'une vésicule embryonnaire qui s'entoure d'une membrane solide et se transforme en embryon.

On désirera peut-être nous voir pénétrer plus avant dans ce sujet , et l'on nous demandera quelle idée nous nous faisons de l'action du tube pollinique sur la vésicule, et comment nous concevons cette espèce de fécondation à dislance que nous avons décrite. Nous répondrons que nous avons seulement exposé les faits , évitant soigneusement de nous livrer à aucune hypothèse hasardeuse que ne justifierait pas l'état actuel de la science et qui serait démentie plus tard. Cependant, si l'on veut savoir notre

sentiment sur ce point , nous ajouterons , mais sans tenir beaucoup à cette expression de notre pensée, que les granules polliniques , bien qu'immobiles quand ils sont au contact du sac embryonnaire, nous paraissent devoir être regarde's malgré leur immobilité comme analogues dans leur rôle aux corpuscules fécondateurs des Cryptogames et aux spermatozoïdes ; on les a vus, dans les Citrus, parvenir directement aux vésicules embryonnaires. Dans un grand nombre de cas où l'on observe la fécondation à distance, et non pas par le contact immédiat du boyau et de la vésicule, il nous paraît que toute la substance de la fo villa jouit des propriétés fécondantes, et, en vertu de tout ce qui nous est connu sur l'endosmose, rien n'empêche de croire qu'elle passe au travers de la double paroi du boyau et du sac, ce qui paraît favorisé par l'adhérence intime de ces deux organes et par la présence de ce point plus clair signalé par M. Hofmeister au centre de l'épaississement de la paroi inférieure du boyau. Ainsi l'organe femelle fournit une masse protoplasmatique, la vésicule embryonnaire, et cette masse subit le contact de la substance fécondante à l'état liquide : telle est , en abrégé, l'essence de la fonction que nous venons d'étudier longuement.

Nous nous serions étendu quelque peu sur la comparaison des phénomènes offerts par la fécondation des Phanérogames avec les phénomènes analogues observés chez les Cryptogames, si ceux-ci n'étaient le sujet d'une thèse spéciale qui doit être soutenue dans ce concours même. 11 y a certainement une analogie entre la fécondation dans les deux règnes, en ce que des deux côtés il existe une cavité, sac embryonnaire ou archégone, dans laquelle, après le contact de l'agent fécondateur, un globule proto-

Fouruier. 8

plasmalique s'entoure d'une paroi propre et se transforme en un corps destiné à reproduire le végétal ; mais la différence est en ce point important que généralement la cavité embryonnaire des Cryptogames est ouverte et admet dans son intérieur des corpuscules fécondateurs doués de mouvement (anthérozoïdes). Les Conifères et les Cycadées se rapprochent plus des Cryptogames supérieurs que les autres Phanérogames, à cause des formations multiples qui naissent dans leur sac embryonnaire , comparable aux cellulesmères des spores des Rhizocarpées. Quant à l'analogie que l'on a voulu établir entre le suspenseur ( Vorheim) et le proembryon des Fougères et Équisétacées, elle nous semble un peu forcée , malgré le grand développement que prend cet organe dans les Conifères et les Cycadées. Cet organe est, il est vrai, transitoire dans les deux cas, et précède le développement de l'embryon ; mais il se développe antérieurement à la fécondation , dont il porte les organes, chez les Fougères et les Équisétacées, etpostérieument à elle dans les Conifères et les Cycadées.

Que si l'on nous demande d'indiquer un rapprochement entre la fécondation des végétaux et -celle des animaux, nous dirons que la seule partie de l'ovule végétal comparable à l'œuf des animaux est le sac embryonnaire, dans lequel existe un fluide granuleux au milieu duquel se développe l'embryon. Ce qui distingue essentiellement la fécondation des végétaux de celle des animaux, c'est que chez les premiers l'ovule est fécondé dans le lieu même où il est né, et où l'élément fécondateur doit venir le chercher, sans qu'il en sorte à aucune époque de son développement, et d'où il est expulsé par la désorganisation même de la cavité qui le renferme. Quant à l'endosperme, sur lequel

nous reviendrons dans un chapitre ultérieur, qu'il apparaisse temporairement ou qu'il persiste jusqu'à la maturation de la graine, qu'il soit simple comme dans la majorité des cas, ou double comme dans les Nymphéacées et quelques autres familles , il ne peut être comparé qu'à l'albumen de l'œuf, ou même, à un point de vue très-général, aux matériaux que certains animaux rassemblent près de leurs œufs, pour que les jeunes larves y trouvent une nourriture convenable lors de leur premier développement.

Si nous voulions , abordant un ordre d'idées qui appartient à la philosophie naturelle, étudier la relation qui existe entre les éléments mâle et femelle qui agissent l'un sur l'autre dans la génération, nous les verrions procéder tous deux d'une cellule embryonnaire dans laquelle un vitellus s'organise et se transforme en cellules par un développement ultérieur. Dans l'organe mâle, ces cellules deviennent les animalcules mobiles des Algues , les grains de pollen des Phanérogames , les spermatozoïdes des animaux ; dans l'ovule femelle, il existe aussi une cellule, c'est la vésicule embryonnaire, qui se segmente intérieurement par un procédé pareil à la segmentation du vitellus , et se transforme enfin en embryon.