B. DES AGENTS QUI ENTRAVENT LA FÉCONDATION

Le prineipal des agents nuisibles à la fécondation est assurément le contact de l'eau. En général , tout globule de pollen qui se trouve humecté pendant qu'il est encore dans l'anthère s'ouvre intempestivement , et ne peut contribuer à la fécondation. Lorsqu'on fait développer une fleur dans l'eau, les anthères en sont comme vides, ou ne renferment aucun grain pollinique en bon état (De Candolle); lorsqu'une pluie abondante ou un brouillard humide atteint les fleurs au moment de l'ouverture des anthères, la fécondation s'opère mal; c'est un accident qui est particulièrement à redouter pour la Vigne et pour le Blé.

Il existe certains préservatifs contre cette cause de stérilité des fleurs. Un certain nombre de plantes ferment leur corolle à l'approche de la nuit, comme pour éviter l'hutni-

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dite, plusieurs espèces courbent leurs pédoncules vers le soir, de sorte que la corolle, renversée, est mieux à l'abri de l'humidité de l'air; ailleurs, comme dans la Balsamine, les fleurs se cachent sous les feuilles pendant la nuit, et se mettent ainsi à l'abri des intempéries atmosphériques. La corolle cochléaire des Labiées et d'autres plantes protège manifestement leurs organes sexuels contre la pluie.

Il est un certain nombre de plantes cependant qui fleurissent étant submergées ; mais quand elles s'épanouissent, il existe dans l'intérieur de la fleur, entre la corolle et les organes sexuels, un espace libre, rempli par une petite quantité d'air, dans lequel se fait la fécondation. C'est ce qui a été vu pour le Ranunculus aqualilis (Ramond, Bâtard), YÀlisma nalans et Ylllecebrum veriicillatum.

Les fleurs unisexuées des Zoslera sont mêlées dans une duplicature de la feuille, où existe une petite quantité d'air qui facilite la fécondation. D'ailleurs, le pollen confervoïde de ces plantes, sortes d'utricules allongés, d'un centimètre de longueur, est si singulièrement organisé qu'il n'a peutêtre pas à redouter au même point l'influence de l'eau.

D'autres plantes aquatiques évitent l'influence nuisible de l'eau pendant leur anthèse, en fleurissant à la surface de l'eau. Les Lemna, qui flottent naturellement à la surface, s'y épanouissent sans difficulté. D'autres plantes, attachées au fond de l'eau par les racines, s'allongent assez pour atteindre la surface : tels sont la plupart des Potamogeton, et notamment le P. amphibium, his Sparganium, les Typha, certaines Nymphéacées^Vv/w^/wa aWa,Nuphar luieum).

Un troisième cas, fort analogue aux précédents, est celui des plantes qui, bien qu'implantées en terre dans leur jcu-

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nesse, le sont assez faiblement pour que leur légèreté spécifique les élève à la surlace de l'eau : le Limnanlhemum nymphoides, le Slraliotes aloides, qui a été naturalisé par M. Weddell dans quelques étangs des environs de Paris, s'élèvent à la surface sans appareil spécial pour les soulever. Quelquefois cet appareil existe. Ainsi le Trapa nalain germe au fond de l'eau et s'y développe. Quand la plante arrive à l'état adulte, le pétiole des feuilles se renfle en une vessie celluleuse pleine d'air, et l'appareil devient une sorte de volant qui monte à la surface. Il faut rapprocher de ces faits ceux que nous offrent le Ponlederia cordalael les Ulriculaires. Chez ces plantes aussi, les rameaux submergés sont garnis d'une foule de petits utricules vésiculeux et remplis d'air, qui les maintiennent soulevées; ampoules qui ont paru à M. Irmish être la première ébauche delà feuille d'une branche restée rudimentaire (1).

Enfin quelques plantes aquatiques se détachent, par une véritable désarticulation, de leur partie radiculaire pour venir flotter et fleurir à la surface de l'eau : telles sont quelques Hydrillées, YAldrovanda et les pieds mâles du Vallisneria.

L'histoire botanique de YAldrovanda, mal connue de De Candolle, a été éclaircie, dans ces dernières années, par les découvertes de l'habile directeur du jardin des plantes de Bordeaux, M. Durieu de Maisonneuve, et par les travaux de MM. Chatin (2) et Caspary (3). L'Aldrovauda est, on lésait, une Droséracée à feuilles vésiculeuses, dont'les

(1) Botanischc Mitlheilungen, in Flora. 1858, n° 3.

(2) Faits d'anatomic et de physiologie pour servir à l'histoire de l'Aldiovanda vcsiculosa, in hull. Soc. (wt., V, 580.

(3) Sur /'Aldrovauda vcsiculosa, iû Bull. Sov. ùo',, V, 716.

tiges, florifères ou non, apparaissent subitement, vers le mois de juin, à la surface de l'eau. On les voit monter du fond de la vase à la surface. Quand elles ont fleuri, elles recourbent sous l'eau, comme YHydrocharis , le pédicelle d'abord dressé de leurs fleurs, et la plante tout entière rentre de plus en plus sous l'eau par la destruction des feuilles de la base et le faible développement des vésicules dans celles du sommet (Chatin); puis il se développe, à l'automne, à l'extrémité de ses rameaux, des bourgeons formés de feuilles étroitement imbriquées et gorgés de fécule , qui descendent au fond de l'eau et perpétuent la plante. Us ne se fixent par aucune radicelle, mais retiennent simplement la plante au fond de l'eau au moyen d'un mécanisme bien simple et pourtant assez curieux. Leurs , restes persistent en effet à la base de la nouvelle plante, en prenant une forme que M. Durieu a trouvée très-régulière dans tous les pieds qu'il a pêches : c'était celle d'un pavillon de trompe ou de clarinette très-ouvert, l'ouverture reposant sur le limon et y paraissant assez solidement fixée. Une légère différence de pesanteur spécifique entre cet ancien bourgeon et la plante vivante aide l'appareil à demeurer pendant quelque temps au fond de l'eau. Puis, lorsque s'opère la rupture, par le fait de la décomposition de l'entre-nœud inférieur, la plante vient flotter près de la surface (1). La rupture est d'autant plus facile que, dans les mérithalles inférieurs de la plante, on remarque fréquemment l'existence d'une lacune dans l'axe du faisceau fib reux central, et la disparition, souvent complète, des vaisseaux qui existaient dans le parenchyme cortical, où leur

(t) Voy. Durieu de Maisonneuvc, in Bail, Soc. boL Fr., VI, 399.

place, restée vide, l'orme également des lacunes; enfin les matières azotées ont diminué de proportion dans cette partie (Châtia).

Les phénomènes curieux offerts par la Vallisnérie ont été décrits depuis longtemps par les botanistes et par les poètes (Delile, Castel). Micheli (1) est le premier auteur qui ait décrit avec précision la rupture du pédoncule des Heurs mâles de ces plantes, lesquelles s'élèvent à la surface de l'eau pour s'épanouir ; elles entourent alors les fleurs femelles, dont le pédoncule s'élève pour les porter à la surface, et se replie ensuite en spirale pour remporter les fleurs fécondées et les fruits de la plante au fond de l'eau. En 1729, Linné, qui avait observé la Vallisnérie spontanée dans le Finmark , en Norwége et près dUpsal , en décrivit à peu près en ces termes la fécondation, dont Jussieu , dans son Gênera (1789), donna

plus tard une description élégante. D'après L.-C. Richard encore (2) , dès le bâillement du sommet de la spalhe mâle, et à mesure que sa déhiscence augmente, les fleurs, se détachant successivement de leurs pédicelles et retenant un peu d'air dans leur périanthe clos , s'élèvent comme de très-petites bulles pyriformes vers la surface , et, dès qu'elles y sont parvenues , s'ouvrent subitement ; aussitôt les anthères se rompent , et retenant le pollen , irrégulièrement congloméré, prennent l'apparence de certaines espèces de Botrylis.

Ce fait , qui paraissait si bien établi, et qu'admet encore

(1) Nova gâtera, 172U,p. 13. Un siil que Micheli fait de la Vallisnérie mâle un genre particulier sous le nom de Fallisncnoidcs.

(2) Mémoire sur (es Hydrocharidécs, in Mcm. de l'Institut, 1811, 2e partie; Paris, 1814, p. 1 3 et 11.

aujourd'hui la généralité des botanistes, a pourtant été nié par des observateurs fort sérieux. Nuttall(l) , soutenant une opinion différente de celle qu'il avait admise antérieurement dans son Gênera (2) , pense que dans le Yallisneria americana, espèce qui n'est tout au plus qu'une variété du V. spiralis , ainsi que l'a constaté M, Duchartre (3), ce sont uniquement des grains de pollen qui viennent flotter à la surface du liquide. En 1828, un observateur italien , Paolo; Barbieri (4) , a émis une opinion analogue. Il a rompu le pédicule des fleurs mâles, qui , ainsi détachées , ne sont pas venues , assure-t-il , flotter à la surface du liquide. Meyen a observé la Vallisnérie cultivée en serre. «Quoique cette plante, dit-il dans sa Physiologie (5) , fleurisse presque chaque année dans nos serres , on n'a jamais pu voir ses fleurs mâles se détacher, mais j'ai vu moi-même maintes fois que des masses plus ou moins volumineuses de son pollen s'élèvent vers la surface de l'eau, et que là, venant naturellement ou artificiellement en contact avec les fleurs femelles, elles en opèrent la fécondation.» M. Chatin a observé le Vallisneria dans les bassins de l'École de pharmacie, et a vu que ce sont bien les fleurs mâles, et non point le pollen , qui se détachent pour venir flotter à la surface de l'eau ; il a remarqué que ces fleurs sont assez petites pour que les

(1) Cliapmans PhUadelphia journal, 1822.

(3) Bull. Soc. bot. Fr., II, 290.

(4) Osserazioni microscopiche, mcmoria physiologico-botanica. Manlova, 1828.

(ô) Neues System des Pflanzcaphysiologu 111, 1839. j). 287.

botanistes qui les ont vues flotter à la surface de l'eau aient pu les prendre pour des grains polliniques. Dans l'état actuel de la science , l'opinion de Meyen ne saurait être acceptée ; un grand nombre de botanistes ont été à même d'observer à Toulouse , où la Vallisnérie croît spontanément , la réalité des faits exprimés par Linné , Jussieu et L.-C. Richard; M. Moquin-Tandon ne manquait pas de les décrire dans ses cours. Toutefois le savant professeur dont la perte récente est si vivement déplorée à la Faculté , ajoutait qu'il avait quelquefois vu , dans le canal du Languedoc et dans les bassins du Jardin botanique de Toulouse, flotter à la surface de l'eau, non-seulement des fleurs mâles entières de Vallisneria, mais aussi des étamines détachées, ce qui concilierait les deux opinions opposées que je viens de rapporter.

Il faut mentionner ici spécialement la structure des organes mâles de cette curieuse plante. Les anthères , qui sont à deux loges, se partagent en quatre valves qui se renversent sur le filet, et le pollen forme alors au sommet de l'étamine, où les gros grains restent agglomérés par une matière visqueuse , comme une petite grappe blanche en forme de mûre. Le pollen [Chatin (1), Parlatore (2)], que protège la matière épanchée à sa surface, peut rester quelque temps dans l'eau avant que l'exhyménine se déchire pour livrer passage aux boyaux polliniques , ce qui est évidemment très-favorable à la fécondation.

On s'est occupé de savoir par quel mécanisme pouvaient

(1) Chatin, sur les /leurs mâles du Vallisneria spiralis L. in Bull. Soc. bot. II, 293.

(2) Parlalore, Note sur le Vallisneria spiralis, id.,\\, 290.

avoir lieu , dans celte curieuse plante , la rupture des pédicules des fleurs mâles et les mouvements du pédoncule de la fleur femelle. La rupture des premiers est évidemment facilitée par l'absence d'éléments fibro-vasculaires dans leur tissu, constatée par M. Chatin; ils ne présentent pas d'articulation distincte , mais les cellules de la base de chaque pédicelle , qui sont plus allongées à la base de la fleur, se rétractent, et le décollement a lieu. Il commence par les utricules de la périphérie et finit par celles plus allongées de la partie axile qui forment comme un moignon saillant au sommet du pédicelle privé de sa fleur. Ce sont les fleurs supérieures qui se séparent les premières; ce sont d'ailleurs les premières nées, car leur apparition a lieu, d'une manière générale, dans l'ordre centrifuge. Quant aux pédoncules de la fleur femelle, la plupart des auteurs disent qu'ils ont la forme d'un tirebouchon, et qu'ils se déroulent avant la floraison pour s'enrouler de nouveau après. M. Chatin , ayant observé facilement des individus cultivés dans de grands vases dp verre , a vu que les pédicelles ne s'enroulent pas d'abord pour se dérouler ensuite et s'enrouler de nouveau plus tard ; ils sont d'abord parfaitement droits , ou seulement sinueux , comme M. Chatin les a représentés dans son Mémoire sur le Vallîsneria , et leur enroulement une fois commencé ne cesse jamais (2). M, Chatin a confirmé celte observation par l'examen du Vallîsneria spontané du midi de la France [Mémoire sur le Vallisneria, p. 9). D'ailleurs le retrait de la fleur ne dépend pas de la fécondation, et a lieu pour ainsi dire fatalement après l'époque fixée pour

(2) Bull. Soc, bot. Fr.. 11, BtO]

la floraison; il n'est pas non plus nécessaire à la maturation des graines, et n'a pas lieu dans tous les cas observés. Les hampes femelles présentent, dans leur constitution analomique , un faisceau fibreux central, qui existe seul à sa base et à son sommet ; plus, un petit faisceau latéral ou symétrique que M. Chatin regarde comme jouant un rôle actif dans l'enroulement de cette hampe.

Il existe encore des plantes submergées dioïques , chez lesquelles on a vu les fleurs mâles se détacher par la rupture de leur pédoncule , et arriver ainsi en contact avec les fleurs femelles à la surface de l'eau. Les choses se passent ainsi, d'après M. Robert Wight (l), chez le Vallisneria alternifolia Roxb. , et, d'après Roxburgh, chez YHydrilla ovalifolia L.-C. Rich. Elles ont encore lieu d'une manière analogue, quoique- avec une particularité nouvelle, chez VUdora canadensis Nutt. (Elodea canadensis Michx.). Dans cette dernière plante, d'après Nuttall, les fleurs mâles se détachent par la rupture de leur pédoncule; mais, dès qu'elles arrivent à la surface de l'eau, leurs anthères s'ouvrent avec élasticité, et répandent leur pollen qui flotte sur le liquide.

Il n'est pas hors de propos de rappeler ici les faits anatomiques qui résultent des recherches de MM. Chatin et Gaspary sur YAldrovanda et sur les Hydrillées : c'est que dans toutes les plantes où l'on observe à certaines époques la rupture de l'appareil axile, la structure de la tige offre sur tous les points essentiels une similitude remarquable. L'épiderme y manque, l'écorce est composée d'un parenchyme allongé traversé par (1rs la-

(2) Hooher's Misccllany, II, 344.

cunes nombreuses, et le centre est occupe' par un seul faisceau de cellules allongées, au milieu ou autour duquel se trouvent des vaisseaux annulaires qui plus tard se détruisent aussi en s'allongeant et sont remplacés par des lacunes.

Cette longue histoire de la fécondation des végétaux aquatiques ne serait pas complète si nous ne rappelions les desiderata de la science à cet égard. On conçoit bien encore que la fécondation puisse avoir lieu chez le Posidonia, s'il est vrai, comme Ta dit Cosentino, que chaque groupe d'organes reproducteurs de cette plante soit recouvert d'une sorte de voûte mucilagineuse. Mais ce problème devient plus compliqué pour les genres dioïques de la famille des Zostéracées, tels que les lïialassia et les Cymor docea qui vivent fixés au fond des mers, et nous devons avouer qu'il nous paraît insoluble dans l'état actuel de la science.

Aux causes qui entravent la fécondation nous devons ajouter les déformations pathologiques des organes sexuels et notamment celles que causent certains parasites (Usiilago anlherarum, Usiilago May dis, Claviceps purpurea, etc.). Dans d'autres cas tératologiques , lorsque les étamines ou carpelles deviennent virescents, il est bien évident que la reproduction est impossible. Dans les Bruyères, souvent la corolle s'allonge, par effet de balancement organique, en môme temps que l'androcée tend à disparaître ou même disparaît complètement comme dans ÏErica telralix L. var. anandra, observé depuis longtemps par A. Richard dans la forêt de Montmorency. Nous renvoyons d'ail-

leurs à ce sujet aux éléments de tératologie végétale de M. Moquin-Tandon.

Ce long exposé termine l'étude des phénomènes que la plupart des botanistes appellent les phénomènes précurseurs de la fécondation. Je voudrais avant de le terminer y rattacher quelques considérations sur le moment auquel se fait la fécondation dans la vie de la fleur. M. Fermond a étudié ce sujet avec soin. La fécondation a lieu soit dans le bouton, comme daus beaucoup de Légumineuses; soit au moment où la fleur s'ouvre, ou pendant l'anthèse ; soit pendant qu'elle est épanouie, ou après l'anthèse; soit enfin après la floraison, au moment où le péfïanthe se fane (Hemerocallis).