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Atraclylis, Carduus, Carlina, Carlhamus , Echinops, Onopordon, Serralula, Centaurea, Helianthus), les filets se rapprochent pour mieux embrasser le stigmate, en même temps que celui-ci s'allonge pour passer entre eux, mouvement qui, comme je l'ai dit plus haut, l'avait fait regarder par Grew comme e'tant l'organe mâle.

Les mouvements des organes sexuels des plantes ont été' décrits par Desfontaines (Mémoires de l'Acad. des sciences de Paris pour 17 33, et Encycl. méth., bot., art. Irritabilité) ; par Medikus (Pflanzenphys. t. I , p. 08-88 , et passim); et par Smith (Trans. phil., 1788).

6° Du concours des agents extérieurs. Le concours des insectes est reconnu depuis longtemps comme fort utile à la fertilisation des fleurs. Au temps même où Spallanzani combattait la doctrine de Linné, Conrad Sprengel la fortifiait par ses observations sur le rôle que les insectes jouent dans la fécondation. Ce patient observateur se rendait seul dans la campagne , et, couché au pied d'une plante, il épiait sans bruit l'instant où l'insecte- se posait sur la fleur pour y puiser le nectar, et le voyait en même temps répandre les grains de pollen sur l'organe femelle (l). M. Darwin s'est montré non moins zélé que Sprengel dans l'interrogation de la nature, en étudiant la fécondation des Orchidées (2). Il a étudié attentivement les insectes qui en visitent habituellement les fleurs et en

(1) Das entdeekle Geheimnisa der natur im Dan und in drr

Befruchtung der B lumen. Bealin, 1793.

(2) On ihe varions contr'wances by which british and foreign Ouhids arcfcnilixed by Ihsêots, Un vol. in-8 de B8« pa^es. Loudon, 1802.

donne la liste ; il les a surpris emportant les masses polliniques attache'es à leur trompe ; il a examine', dans quelques prairies, toutes les fleurs de certaines espèces d'Orchidées indigènes, et compté dans combien de fleurs ces masses avaient été enlevées : ce nombre est en moyenne double de celui des fleurs restées intactes en apparence. Plusieurs apiculteurs ont remarqué que les Abeilles ont quelquefois la tête chargée de masses polliniques d'Orchidées fortement adhérentes, ce qui leur donne une physionomie très-singulière. Un d'eux, voisin du jardin de la Faculté de Médecine, cité par M. Ménière (l. c), s'est plaint de ce que ses abeilles, revenant de butiner dans le jardin (et s' étant probablement introduites dans les 'serres), avaient la tête chargée de ces corps jaunes, dont elles ne pouvaient se débarrasser.

Les Abeilles et les autres Hyménoptères ont plusieurs moyens de féconder les fleurs des Orchidées. Tantôt c'est en transportant directement sur un stigmate le pollen d'une autre fleur, et cette circonstance, sur laquelle nous reviendrons, a été invoquée par divers observateurs comme cause fréquente d'hybridation dans cette famille ; tantôt c'est en pénétrant dans la fleur que la trompe de l'insecte, en frôlant les pollinia, met en jeu l'élasticité du caudicule, et fait tomber les pollinia sur le stigmate; d'autres fois, comme dans les Cypripedium, c'est seulement en retirant sa trompe qu'il emporte avec lui une ou deux des masses polliniques.

Le concours des insectes a été regardé par beaucoup de savants comme absolument nécessaire pour la fécondation des Orchidées. M. Darwin a consacré toute l'énergie de son rare talent à la défense de celte théorie. M. Brou-

gniart, M. Guépin(l), M. Ménière, ont adopté la même opinion. Malgré ce concours imposant de témoignages divers, elle ne saurait prévaloir contre l'observation si précise, intéressante, que l'on doit à M. IJofmeister et que je reproduirai ici pour ne pas scinder cette discussion, bien qu'elle dût être mieux à sa place dans un chapitre ultérieur. En observant des Orchis Morio placés sous une cloche de verre iiumide, le savant allemand a vu les tubes polliniques se former dans l'anthère elle-même, en sortir par sa face antérieure et serpenter en faisceaux onduleux de chaque côté du rostre pour arriver au stigmate (2). Nous citerons textuellement ce passage. « Bei Najas major, sowie « bei Exemplaren von Orchis Morio die in sehr feuchter « Luft (unter Glasglocken) vegetirten, sahich œfters den « Pollen schon in der, eben geœffneten, Anthère massena haft Schlœuche treiben. Dièse Schlœuche fanden bei « Orchis Morio den Weg bis in die Ovarien : sie traten ans « Antherenspalten vielfach Verschlungen und gekruemmt « als ein dichter Filz hervor, folgten aber beim Weiter- « wachsen, wenn auch unter mannigfàchen wellenfœr- « migen Beugungen beiderseits der Vorderflàche der « Anthère, am Rostellum vorbeigehend, bis sie diefeuchte « Narbenflœche erreichten. »

Aussi , tout en reconnaissant l'extrême utilité du concours des insectes pour la fécondation des Orchidées, ne pouvons-nous l'admettre comme nécessaire pour toutes les plantes de cette famille. Quant aux plantes dioïques, à l'égard desquelles le concours de ces utiles auxiliaires de la

(1) Annales de la Société linnccnne d'Angers, Ier vol., p. 101 .

(2) IVcue Beilrœge, elc, Monok., |), 083.

nature est d'une importance plus grande encore , nous y reviendrons en traitant des fécondations croisées. Il est vrai qu'un certain nombre d'Orchidées , que l'on croyait récemment encore hermaphrodites , rentrent aujourd'hui dans ce groupe, notamment plusieurs Catasétidées (1).

Je ne dois pas passer sous silence les causes qui attirent les insectes sur les fleurs. L'odeur cadavéreuse de certaines Aroïdées est dans ce cas ; il en est de même de celle des Rafllesia. Mais c'est évidemment le nectar produit par les fleurs qui les sollicite le plus efficacement. M. Darwin a constaté que les fleurs d'Orchidées dont l'éperon est endommagé ou imparfaitement développé, et qui ne peuvent, en conséquence, attirer les insectes par leur nectar, conservent leurs masses polliniques intactes. Aussi était-il surpris de trouver toujours sec le tube nectarifère des Orchées, quand il était en bon état. Enfin il a reconnu que cet organe est formé de deux tuniques séparées par un large espace où s'accumule le nectar, que la tunique intérieure en est si délicate qu'elle peut aisément être traversée par la trompe des insectes. Schkuhr avait observé , il y a longtemps (2), qu'avant la fécondation les nectaires des Delphinium, des Hellébores et de la Capucine, sont vides, et ne se remplissent que pendant la durée. Pontedera(3), Soyer-Willemet (4), Perrotteau (5), ont observé

(1) Voy. Duchartre. Note sur le polymorphisme de la fleur chez f/uelt/ues Orchidées in Bull. Soc. bot. Fr., IX, 1 1 3. M. Neumann, si habile à pratiquer les fécondations artificielles, n'a jamais pu faire gonfler l'ovaire des Catasctum, non plus que M. A. Rivière.

(2) Bull. se. nat., VI, p. 3G0.

(3) Cité par Senebier, PhysioL vég. II, 42.

(4) Mém. sur le nectaire. Paris, 1826.

(5) Ann. des travaux delà Société d'Angers, 1823, p. 23»

des faits analogues à ceux qu'il faudrait se garder de géneïaliser. En effet, Desvaux (1) a coupé les nectaires de la Nigelle de Damas, et même celui des Orchis, sans nuire à la fécondation de ces plantes. Sur 184 familles, Kurr n'a reconnu la présence d'organes nectarifères que dans 84. Aussi peut-on croire que le nectar est utile à la fécondation en altérant les insectes, mais n'est pas nécessaire, puisqu'un grand nombre de fleurs peuvent se passer de leur concours pour nouer leurs fruits. Ce n'est pas que le nectar ne puisse être utile à la fécondation d'une autre manière ; nous en avons cité un exemple curieux dans l'organisation du Lopezia. M. Joseph Hooker en a décrit un autre dans le Listera ovala (2). D'après cet éminent observateur, peu après l'épanouissement de la fleur de cette Orchidée, il suffit d'en toucher le rostre pour voir sortir aussitôt, aux deux côtés de son extrémité, deux masses blanches, visqueuses, confluentes, sorte de sécrétion glanduleuse qui assure la fécondation en retenant les masses polliniques sur le rostre où elles se désagrègent, et d'où les grains polliniques peuvent ensuite arriver au stigmate. Le labejle aussi sécrète dans cette espèce, sur la ligne médiane, un liquide visqueux qui retient les masses polliniques lorsqu'une cause quelconque les détache avant la sortie des deux glandes du rostelle.

Il faut rapprocher de l'action des insectes celle des oiseaux-mouches et des colibris, qui vont comme eux recueillir le nectar des fleurs. Labillardière (3) dit que le

(1) Jnn, Soc. /m/2. Paris, vol. V.

(2) Phil trans., 1854, 259-263; et Ann. se. na!., 4e série, tom. III, 85-90.

(3) Fox., t, I, p. 80.

Parus aler va recueillir le nectar îles fleurs de l'Agave athricana,

Enfin, dans l'action des agents extérieurs, nous devons étudier celle des vents. Elle a été admise par les anciens avant toute observation scientifique, ainsi que nous l'avons montré dans les considérations historiques placées en tête de ce travail. Tout le monde connaît les faits observés par Bernard de Jussieu, qui vit fructifier pour la première fois des Pistachiers femelles au jardin des Plantes, une année où un Pistachier mâle avait fleuri au jardin des Chartreux, près le Luxembourg. Mais, dans ce cas, le pollen peut bien avoir été transporté aussi par les insectes.

M. Decaisne n'est guère disposé à reconnaître au vent une telle influence ; il fait remarquer que les pieds de Pistacia vera, placés à côté d'individus mâles, restent stériles si on ne les féconde pas artificiellement (1). D'ailleurs il faut reconnaître que le vent peut avoir de l'influence sur la dispersion du pollen des plantes hermaphrodites, rien qu'en agitant leur appareil floral.

7° Des circonstances météorologiques. Il est certaines heures, certaines saisons, certains climats plus favorables que d'autres à la fécondation. Tous les horticulteurs qui s'occupent de fécondations artificielles savent qu'elles réussissent bien mieux entre huit et dix heures du matin ; on connaît bien cette circonstance à la Martinique , où les nègres sont chargés de féconder artificiellement la Vanille. Quant à l'influence de la saison ,

(2) Note sur la stérilité habituelle de quelques espèces, in Bull. Soc. Ool.Fr., V, 155.

M. Brongniart a reconnu depuis longtemps, par des observations comparatives faites sur la même plante, que des pollens recueillis à l'automne émettent moins facilement leurs boyaux polliniques qu'en été, et que les mouvements des granules de la fovilla sont moins vifs. Pour ce qui est du climat, il y a ici des influences multiples ; mais chacun sait que la fructification est gênée ou empêchée par le défaut de chaleur. Il y a un grand nombre de végétaux cultivés en France, soit dans les jardins, soit en grand, qui n'y portent pas de fruits au delà d'une certaine zone. D'ailleurs il faudrait distinguer ici la fécondation, qui pourrait quelquefois avoir lieu, du développement du fruit que pourrait empêcher postérieurement la rigueur du climat.