C. CAUMCOLE DE LA POLLINIE

d. DISQUE VISQUEUX DE LA POLLINIE.

A. Vue latérale de la fleur : tous les sépales et pétales sont enlevés, sauf le labcllum ; on a coupé seulement la moitié du labcllum et de la partie postérieure du nectaire.

R. Face antérieure de la Heur : les pétales et sépales sont enlevés, saufle labellum.

C. Une pollinie ou masse pollinique, comprenant les groupes de grains de pollen, le caudicule et le disque visqueux.

I). I .es disques et les caudicules des deux pollinies, vus par devant, dans le rostellum dont la lèvre est abaissée.

E. Coupe du rostellum, montrant le disque qui y est renfermé, et le caudicule d’une pollinie.

F. Groupes de grains de pollen ; les fils élastiques qui les réunissent son distendus. (Copié sur Bauer.)

0RCII1S MASCULA.

dans le rostellum, car elles baignent de toute part dans un fluide, excepté en arrière, où chaque balle adhère fortement à un disque, petite portion de la membrane extérieure du rostellum. Les extrémités des deux caudicules sont fermement liées à ces deux petits disques membraneux.

La membrane qui forme toute la surface extérieure du rostellum est d’abord continue; mais dès que la fleur est ouverte, au plus léger contact elle se rompt transversalement suivant une ligne sinueuse, en avant des loges de l’anthère et de la petite crête ou repli membraneux (voy. fig, D) qui s’étend entre elles. Cette rupture n’altère pas la forme du rostellum, mais elle convertit sa partie antérieure en une lèvre qu’on peut facilement abaisser. On voit cette lèvre considérablement abaissée dans la figure D, et la figure B en montre le bord. Quand la lèvre est tout à fait abaissée, les deux balles de matière visqueuse sont à découvert. Grâce à l’élasticité de sa partie postérieure, jouant le rôle de charnière, la lèvre ou poche qui vient de se former, dès qu’elle n’est pas abattue par la pression, se relève et recouvre de nouveau les deux balles gluantes.

Je ne peux pas affirmer que la membrane extérieure du rostellum ne se rompe jamais spontanément ; sans nul doute, elle se dispose à la rupture en devenant très-faible suivant certaines lignes; mais j’ai vu quelquefois le fait se produire à la suite du

STRUCTURE

contact le plus léger, si léger même qu’à mon avis cet acte n’est pas purement mécanique, mais pourrait, faute d’un meilleur terme, être appelé vital. Plus loin, nous trouverons des cas dans lesquels le plus léger contact ou l’action de la vapeur de chloroforme suffisent pour faire rompre la membrane extérieure du rostellum, suivant certaines lignes définies.

Au moment où le rostellum se rompt transversalement en avant, il est probable (bien que je n’aie pu m’assurer de ce fait à cause de la position des organes) qu’il se rompt de même en arrière suivant deux lignes ovalaires, ce qui sépare du reste de sa surface extérieure et met en liberté les deux petits disques membraneux, auxquels sont attachés extérieurement les deux caudicules et intérieurement les deux balles de matière visqueuse. Les points de ruptures deviennent ainsi très-complexes, mais pourtant ils sont strictement déterminés.

Comme les loges de l’anthère s’ouvrent en avant, de la base au sommet, même avant l’épanouissement de la fleur, dès que le rostellum, à la suite de la plus légère secousse, s’est convenablement rompu, sa lèvre peut aisément s’abaisser ; les deux petits disques membraneux étant déjà séparés, les deux pollinies deviennent alors absolument libres, mais sont encore couchées côte à côte dans leurs premières places. Ainsi les paquets de pollen et leurs caudicules restent dans les loges de l’anthère ; les disques font encore

ORCIIIS MASCULA.

partie de la face postérieure du rostellum , mais en sont isolés ; les balles de matière visqueuse sont encore cachées dans la cavité de ce dernier organe.

Voyons maintenant comment fonctionne un mécanisme si complexe. Supposons qu’un insecte s’abatte sur le labellum, vestibule delà fleur très-propre à le soutenir, et qu’il introduise sa tête dans la chambre (voy. fig. I, vue latérale À, vue de face B) au fond de laquelle se cache le stigmate (s), dans l’espoir d’atteindre avec sa trompe l’extrémité du nectaire, ou, ce qui rend également compte du fait, qu’on fasse pénétrer très-doucement dans le nectaire un crayon finement taillé en pointe. Comme le rostellum, qui a la forme d’une poche, fait saillie dans l’étroite entrée du nectaire, il est presque impossible d’introduire un objet dans ce canal, sans le toucher. La membrane du rostellum se rompt alors suivant les

lignes convenables et sa Tèvreou poche s’abaisse très-

aisément ; cela fait, une ou deux des balles visqueuses atteindra presque infailliblement le corps qui vient de s’introduire. Telle est la viscosité de ces balles qu’elles s’attachent fortement à tout ce qu’elles touchent. De plus, la matière visqueuse a la propriété chimique spéciale de se prendre en une masse sèche et dure, comme le ciment, après quelques minutes. Les loges de l’anthère étant ouvertes le long de leur face antérieure, quand l’insecte retire sa tête, ou lorsqu’on retire le crayon, les deux pollinies (ou seu-

lemeni l’une d’elles) sont entraînées et fortement unies à l’objet, au-dessus duquel elles s’élèvent comme de petits cornets ; on peut le voir sur la figure 2 (A).

Fig. 2.

A, Masse pollinique d’O. mascula, venant d’ètre attachée au crayon. — B. /</.,

après l’abaissement.

Il est très-nécessaire que la force d’adhésion du ciment soit grande, comme nous allons le voir de suite ; en effet, si les pollinies s’abattent, soit de côté, soit en arrière, elles ne pourront jamais fertiliser une fleur. Par suite de la position qu’elles avaient dans leurs loges, elles divergent un peu lorsqu’elles sont fixées à un objet. Supposons maintenant que notre insecte s’envole et se pose sur une autre fleur, ou qu’on insère le crayon (A, fig. 2) avec la pollinie qui lui est attachée, dans le même ou dans un autre nectaire; en jetant les yeux sur le dessin (fig . 1, A), on se convaincra que la pollinie fermement attachée sera tout simplement poussée contre ou dans son ancienne place, l’une des loges de l’anthère. Gomment donc

ORCHIS MASCULA

pourra-t-elle féconder la fleur? Grâce à un merveilleux artifice. Bien que la surface visqueuse reste immobile et adhérente, le disque membraneux auquel est fixé le caudicule, disque petit et insignifiant en apparence, est doué d’un remarquable pouvoir de contraction (ce mouvement sera décrit plus bas avec plus de détails) grâce auquel la pollinie s’abaisse en décrivant un arc d’environ 90° toujours dans la même direction, vers la pointe du crayon ou de la trompe ; ce qui a lieu, en moyenne, dans l’espace de trente secondes. La figure 2 montre en B la position que prend la pollinie après ce mouvement. On peut voir en consultant le dessin (fig. 1, A) qu’après ce mouvement (et un espace de temps qui aura permis à l’insecte de voler sur un autre fleur), si le crayon est introduit dans le nectaire, le gros bout de la pollinie viendra frapper précisément la surface du stigmate.

Ici, de nouveau, la nature met enjeu un ingénieux mécanisme, depuis longtemps signalé par Robert Brown 1 . Le stigmate n’est pas assez visqueux pour pouvoir, au contact de la pollinie, la détacher tout entière deJa tête de l’insecte ou du crayon; mais il l’est assez pour briser les fils élastiques (fig. 1, F) qui relient entre eux les paquets de grains de pollen, dont quelques-uns restent à sa surface. Il suit de là qu’une

r Transactions of the Linnæan Society , roi. XVI, p. 751.

pollinie attachée au crayon ou à l’insecte pourra être transportée sur plusieurs stigmates et les fécondera tous. J’ai vu des pollinies d’Orchis pvramidalis adhérant à la trompe d’un papillon; les caudicules y restaient seuls, tous les paquets de pollen ayant été collés aux stigmates des fleurs que l’insecte avait successivement visitées.

Je dois encore mentionner un ou deux points secondaires. Les balles de matière visqueuse situées dans la poche du rostellum baignent dans un fluide; ceci est très-important, car, comme je l’ai déjà dit, la matière visqueuse durcit après une exposition à l’air de très-courte durée. J’ai retiré ces bulles de leurs poches, et j’ai vu qu’en quelques minutes elles perdent entièrement leur force adhésive. En outre, les petits disques membraneux dont le mouvement, cause de celui des pollinies, est si rigoureusement indispensable pour la fertilisation de la fleur, sont fixés à la face supérieure et postérieure du rostellum, sont complètement enveloppés et par suite restent humides dans la base des loges de l’anthère ; et ceci est trèsnécessaire, car il suffit d’une exposition à l’air d’environ trente secondes, pour que le mouvement d’abaissement se produise; mais tant que le disque est humide, la pollinie reste prête à agir dès qu’elle aura été transportée par un insecte.

Enfin, j’ai montré qu’après avoir été abaissée, la

lèvre se redresse et reprend sa position primitive, ce

ORCHIS MASCULA

qui est très-utile ; en effet, si cela n’avait pas lieu, et qu’un insecte, après avoir abaissé la lèvre, manquât d’enlever les balles visqueuses, ou s’il n’en enlevait qu’une seule, dans le premier cas, les deux balles, et dans le second, l’une d’elles, demeureraient exposées à l’air ; elles perdraient donc bientôt toute leur force adhésive, et les pollinies deviendraient absolument inutiles. Il est hors de doute que, souvent, dans plusieurs espèces d’Orchis, les insectes n’enlèvent à la fois qu’une seule pollinie; il est même probable qu’il en est généralement ainsi, car dans un épi les fleurs les plus basses et les plus anciennement écloses ont presque toujours leurs deux pollinies enlevées, tandis que les fleurs plus jeunes situées immédiatement audessous des boutons, ayant été plus rarement visitées, n’en ont perdu qu’une seule. Dans un épi d’Orchis maculata je n’ai pas trouvé moins de dix fleurs, surtout parmi les plus élevées, qui n’avaient perdu qu’une seule pollinie; l’autre pollinie était à sa place, la lèvre du rostellum s’étant très-bien redressée, et tout était parfaitement disposé en vue de son prochain enlèvement par quelque insecte.

La description que je viens de donner de l’action des organes chez l’Orchis mascula s’applique également aux 0. morio, fusca, maculata et latifolia, et à l’Aceras anthropophora Ces espèces présentent dans

1 Ce genre esl évidemment artificiel. L'Aceras est un vériiable Orchis,