CHAPITRE III

Epipactis palustres; curieuse forme du labellum el son importance apparente pour ta fructification de la fleur — Cephalanthera grandiflora; avortement du rostellum, pénétration hâtive des tubes polliniques, exemple de fécondation directe imparfaite, concours des insectes. — Goodyera repens. — Spiranllies autumnalis; retnarquables dispositions grâce auxquelles le pollen d'une jeune fleur est transporté sur une autre plante, sur le stigmate d’une fleur plus avancée.

Nous arrivons à une autre grande tribu d’Orchidées anglaises, les Néottiées, dont l’anthère est unique, libre, placée derrière le stigmate. Les grains de pollen sont reliés par de fins fils élastiques qui adhèrent partiellement entre eux et font saillie près de l'extrémité supérieure de la masse pollinique ; c’est vers le bout opposé chez les Orchis. Dans beaucoup de cas, ces fils s’attachent finalement à la face dorsale du rostellum; mais les masses polliniques n’ont pas de vrais et distincts caudicules. Dans le seul genre Goodyera, les grains de pollen sont groupés en paquets comme chez les Orchis. Par leur mode de fertilisation, les Epipactis et les Goodyera sont très-voisins des Ophrydées, mais leur organisation est plus simple;

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le Spiranthes rentre dans la même catégorie, bien qu’il diffère à certains égards. Le Cephalanthera semble être un Epipactis dégradé ou simplifié; comme il n’a point de rostellum, organe éminemment caractéristique, et que ses grains de pollen ne sont pas composés, il est aux autres Orchidées ce qu’un oiseau sans ailes serait au reste des oiseaux.

Epipactis palustris 1 . — La partie inférieure du stigmate est bilobée et fait saillie en avant de la colonne (voir s sur les dessins C, D, fig. XIII). Sur son sommet se trouve un rostellum unique, petit, presque globuleux. La face antérieure du rostellum (r, C, D) s’avance un peu au delà de la partie supérieure du stigmate , ce qui n’est pas sans importance. Dans un jeune bouton, le rostellum est une masse de cellules molles, dont la surface extérieure est rugueuse; pendant le développement, ces cellules superficielles changent beaucoup, car elles se convertissent en une trame ou membrane douce, unie, très-élastique, et tellement tendre qu’un cheveu d’homme la perfore ; si l’on perfore ainsi cette membrane ou qu’on la frotte légèrement, sa surface devient laiteuse et quelque peu visqueuse, et les grains de pollen s’attachent à elle. Dans quelques cas, bien que j’aie observé ceci plus

' Je suis très-obligé envers M. A. G. More, de Bembridge (ile de WighO, qui m’a plusieurs fois envoyé des échantillons frais de ce bd Orchis.

STRUCTURE

complètement dansl’Epipactis lalifolia, la surface du rostellum paraît devenir laiteuse et visqueuse sans qu’on l’ait touchée. Cette membrane extérieure, douce et élastique, coiffe comme un bonnet le rostellum, et intérieurement elle est tapissée par une couche de matière beaucoup plus adhésive; exposée à l’air, cette matière se dessèche en cinq ou dix minutes. En poussant légèrement le bonnet en haut et en arrière avec un objet quelconque, on l’enlève tout entier, lui et son enduit visqueux, avec une extrême facilité ; et un petit moignon carré, la base du rostellum, reste seul sur le sommet du stigmate.

Dans le bouton, l’anthère est tout à fait libre derrière le rostellum et le stigmate; elle s’ouvre de haut en bas avant l’épanouissement de la fleur, et laisse à découvert deux masses polliniques ovales, qui sont alors libres dans leurs loges. Le pollen consiste en granules sphériques, réunis par groupes de quatre ; ces grains composés sont reliés entre eux par des fils fins et élastiques. Ces fils forment des paquets qui s’étendent dans le sens longitudinal le long de la ligne médiane de la face antérieure de chaque pollinie, vers le point où elle se trouve en contact avec la partie postérieure et supérieure du rostellum. Tel est le nombre de ces fils, que celte ligne médiane paraît plus foncée, et que chaque masse pollinique montre une tendance à être divisée longitudinalement en deux moitiés : à tous ces points de vue, il y a une

[«ni'j

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a. Anthère ; on voit en D les deux loges ouvertes.

(I. Anthère rudimentaire ou auricule, dont je parlerai dans un autre chapitre.

r. Rostellum ; — s. Stigmate ; — /. Labellum.

A. Vue latérale de la lleur îles sépales inférieurs sont seuls enlevés) dans sa position naturelle.

B. Vue latérale de la (leur, avec le segment terminal du labellum abaissé, comme il le serait par le poids d’un insecte.

C. Vue latérale de la Heur, avec tous les sépales et pétales enlevés, à l’exception du labellum, dont on a retranché la partie qui serait en avant sur le dessin ; on peut voir combien l'anthère est grosse et massive.

D. Face antérieure de la colonne, avec tous les sépales et pétales enlevés : le rostellum s’est un peu abaissé dans la fleur ici représentée, et doit avoir été plus haut, de façon à cocher une plus grande partie des loges de l'anthère.

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grande ressemblance générale entre ces pollinies

et celles des Ophrydées.

La ligne suivant laquelle les fils parallèles se dirigent en plus grand nombre, est la plus résistante ; partout ailleurs les pollinies sont extrêmement friables, et môme des masses de pollen s’en détachent facilement. Dans le bouton, le rostellum est un peu courbé en arrière et pressé contre l’anthère qui vient de s’ouvrir; les faisceaux de fils élastiques dont j’ai parlé, étant un peu proéminents, contractent alors une forte adhérence avec le pan postérieur du bonnet membraneux du rostellum. Le point d’attache se trouve un peu au-dessous du sommet des masses polliniques; mais sa position exacte est un peu variable, car j’ai vu des fleurs chez lesquelles ce point était à un cinquième de la longueur des pollinies, à partir de leur sommet. Cette variabilité offre un grand intérêt, car c’est un pas conduisant à la structure des Ophrydées, chez lesquelles les fils réunis ou caudicules naissent des extrémités inférieures des masses polliniques. Lorsque les pollinies se sont fermement attachées par leurs fils à la face postérieure du rostellum, celui-ci s’incurve légèrement en avant, ce qui les entraîne en partie hors des loges de l’anthère. Le bout supérieur de l’anthère est mousse, ferme, dépourvu de pollen ; il s’avance légèrement au delà de la surface du rostellum, circonstance qui, comme nous le verrons, est importante.

Les fleurs (Jig. A) se détachent horizontalement de la tige. Le labellum a une curieuse forme, comme on peut le voir sur les dessins : la moitié terminale, qui s’avance au delà des autres pétales et forme un excellent pied-à-terre pour les insectes, est unie à la moitié basilaire par une charnière étroite; elle est naturellement un peu redressée (/ uj . A), et ses bords s’engagent en dedans de ceux de la portion basilaire. La charnière d’union est si flexible et si élastique, que le poids d’une seule mouche, M. More me l’assure, abaisse la portion terminale (la figure B représente une fleur dans cet état); mais le poids est à peine enlevé, qu’instantanément elle se redresse, reprend sa position première et habituelle (fig. A), et à l’aide des curieuses crêtes médianes dont elle est garnie, ferme en partie l’entrée de la fleur. La portion basilaire du labellum est une coupequi, en temps opportun, se remplit de nectar.

J’ai dû décrire avec détail toutes ces parties; voyons maintenant comment elles fonctionnent. La première fois que j’étudiai cette fleur, je fus très-embarrassé : suivant la même marche que si c’eût été un véritable Orchis, je poussai délicatement vers le bas le proéminent rostellum, et il se déchira sans aucune peine; je retirai un peu de matière visqueuse, mais les pollinies restèrent dans leurs loges. Réfléchissant à la structure de la fleur, j’eus l'idée qu’un insecte y entrant pour aspirer le nectar, comme le

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segment terminal du labellum s’abaisserait sous lui, ne toucherait pas le rostellum; mais qu’une fois entré dans la chambre florale, ce même segment s’étant redressé, il serait presque forcé, pour sortir, de monter parallèlement au stigmate dans le haut de la fleur. J’effleurai alors légèrement le rostellum en haut et en arrière avec.une plume d’oiseau ou quelque objet semblable; je fus heureux de voir avec quelle facilité le bonnet membraneux du rostellum se détachait, et grâce à sa grande élasticité, s’adaptait à l’objet, quelle que soit sa forme, puis s’attachait fermement à lui en vertu de la viscosité de sa surface inférieure. Avec le bonnet, de grosses masses de pollen qui lui étaient unies par les fils furent nécessairement enlevées.

Néanmoins je n’enlevais pas les masses polliniques aussi nettement que le font les insectes; j’ai fait la même expérience sur une douzaine de fleurs, toujours avec ce résultat imparfait. J’ai pensé alors qu’un insecte, en sortant de la fleur, doit naturellement heurter avec quelque partie de son corps, l’extrémité supérieure, mousse et saillante de l’anthère, qui s’avance au-dessus du stigmate. En conséquence, j’ai dirigé ma plume de telle sorte que, effleurant de bas en haut le rostellum, je l’ai poussée contre le bout mousse et résistant de l’anthère (voy. sect. C) ; ceci délivra dès la première fois les pollinies, et elles furent retirées en entier. C’est ainsi qu’enfin je compris le mécanisme de la fleur.

L’anthère est grosse, située presque parallèlement au stigmate et derrière lui (sect. C), de sorte que les pollinies, quand un insecte les enlève, doivent naturellement s’attacher à son corps dans la position qui leur permet de frapper, dès que leur porteur s’abat sur une nouvelle fleur, la surface presque parallèle du stigmate. Il suit de là qu’ici et chez les autres Néottiées, le mouvement d’abaissement qu’exécutent si communément les pollinies des Ophrydées, n’a pas lieu. Lorsqu’un insecte portant des pollinies fixées à son dos ou à sa tête, entre dans une autre fleur, le facile abaissement du segment terminal du labellum joue sans doute un rôle important; car les masses polliniques sont extrêmement friables, et si, en entrant, elles venaient à heurter les extrémités des pétales, il pourrait se perdre beaucoup de pollen; mais, grâce à lui, un large passage s’ouvre, et le stigmate visqueux avec sa partie inférieure proéminente, située en face, est le premier objet contre lequel les masses polliniques, s’avançant au-devant du dos de l’insecte, doivent naturellement frapper 1 . Je n'ai pas compté les

• Craignant d’avoir exagéré l’importance de la conformation spéciale du labellum. j’ai prié M. A. G. More de couper le segment terminal et flexible de ce pétale sur quelques fleurs, avant leur épanouissement, mais je l’ai fait trop tard. Il n’a pu expérimenter ainsi que sur deux fleurs, situées près du sommet de l’épi. Les capsules qui succédèrent à ces fleurs étaient certainement petites ; mais cela résultait peut-être de leur position. En outre, ces capsules me furent envoyées et perdirent malheureusement la plus grande partie de leurs graines pendant le voyage; je n’ai donc pu reconnaître si les graines étaient bien formées.

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fleurs , mais, dans quelques <5pis que m’ a envoyés M. More, la grande majorité des pollinies avaient été prises naturellement et nettement par un insecte inconnu*.

Sur le peu de graines qui restaient, beaucoup étaient mauvaises et ridées.

[L'année suivante, M. More a repris cette expérience; il a enlevé le segment flexible et terminal du lahellum sur neuf fleurs : trois d’entre elles n’ont pas produit de capsules séininiféres, mais ceci est sans doute accidentel. Sur les six bonnes capsules obtenues, deux avaient à peu prés autant de graines que les capsules provenant de fleurs non mutilées du même pied; mais quatre en contenaient beaucoup moins. Quant aux graines elles-mêmes, elles étaient bien conformées. Ces expériences, dans la limite de leur étendue, permettent de croire que la portion terminale du labcllum joue un rôle important en réglant l’entrée des insectes dans la fleur et leur sortie, en vue d’une parfaite fécondation.! C. D. mai 18C!I.

1 [Mon fils, M. W. E. Darwin, a étudié avec soin pour moi cette plante, dans l’ile de Wight. Les alieilles de niche semblent être les principaux agents de la fécondation ; il a vu une vingtaine de fleurs environ visitées par ces insectes qui, pour la plupart, avaient des masses polliniques attachées au-devant de leur tète, juste au-dessus des mandibules. J’ai supposé que les insectes s’introduisent dans les fleurs ; mais les abeilles sont trop grosses pour pouvoir le faire; elles s'attachaient toujours, pendant qu’elles puisaient le nectar, au segment terminal et mobile du labcllum, qui se trouvait ainsi abaissé. Comme ce segment est élastique et tend à se redresser, les abeilles, en quittant la fleur, semblaient s’envoler en s’élevant un peu ; ceci favoriserait, selon moi, le parfait enlèvement des pollinies, tout autant que le ferait l'insecte en se dirigeant vers le haut lorsqu’il sort de la fleur. Peut-être, cependant, ne serait-ce pas aussi nécessaire que je l'ai supposé ; car, à en juger par le point d'allachement des pollinies sur le corps des abeilles, la partie postérieure de la tète doit frapper, et par suite soulever l'extrémité supérieure arrondie et ferme de l’anthère, ce qui dégagerait les masses polliniques.

Beaucoup d’autres insectes, outre les abeilles, visitent cet Epipactis. Mon fils a vu quelques grosses mouches (.S arcophaya camosa) fréquenter ces fleurs; mais elles ne' le faisaient pas aussi nettement et aussi régulièrement que les abeilles ; néanmoins, deux d’entre elles avaient des