I. LABELLUM

d. DISQUE VISQUEUX.

d. CLIXANOHE, AVEC LES MASSES POLLI- NIQUES ENLEVÉES.

A. Fleur vue d’en haut ; les loges de l’anthère sont enlevées et on voit les huit masses polliniques dans leur position naturelle, dans le clinandre. Tous les sépales et pétales sont coupés, excepté le labellum.

B. Masses polliniques attachées au disque visqueux, vues par leur face inférieure.

C. Fleur dans la mime position qu'en A, mais dont le disque et les masses polliniques sont enlevés : le rostellum est alors échancré, et le clinandre, réceptacle des masses polliniques, est vide. On peut voir deux masses polliniques adhérant à la surface du stigmate du côté gauche.

elle le disque visqueux, portant son élégant éventail de masses polliniques rayonnantes ; ces masses polliniques ne changent point de position. Si maintenant on introduit l’aiguille dans le nectaire d’une autre fleur, les extrémités de ces masses viennent nécessairement frapper les bords supérieurs et latéraux du rostellum

p. masses pollixjqces.

S. 8. LES OEOX STIGMATES, n. ORIFICE DO NECTAIRE.

ANGRÆCUM SESQUIPEDALË. 191

et, se divisant en deux groupes, s’engagent dans les deux fossettes latérales du stigmate. Les caudicules étant très -fins se brisent aisément, et les masses polliniques restent, semblables à de petits dards, adhérentes à la surface visqueuse des deux stigmates (voy. le stigmate gauche, fig. C) ; la fécondation de la fleur s’effectue ainsi d’une manière simple et intéressante.

~ J’aurais dû dire qu’une étroite bande transversale de tissu stigmatique relie, par-dessous le rostellum, les deux stigmates latéraux; car il est probable que quelques-unes des masses polliniques médianes s’engagent dans l’échancrure du rostellum ou au-dessous de lui. Je suis d’autant plus incliné à le croire que j’ai trouvé chez l’élégant Calanthe vestita, un rostellum s’étendant tellement au-dessus des stigmates latéraux, qu’apparemment toutes les masses polliniques doivent s’engager au-dessous de sa surface.

Je crains de fatiguer le lecteur, mais je ne puis entièrement passer sous silence ÏAngræcum sesquipedale, dont les grandes fleurs à six rayons, semblables à des étoiles formées d’une cire blanche comme la neige, ont excité l’admiration des voyageurs à Madagascar. Un nectaire vert, semblable à un fouet et d’une longueur surprenante, pend sous le labellum. Sur quelques fleurs que m’a envoyées M. Bateman, j’ai vu des nectaires longs de 11 pouces et demi, mais pleins sur une longueur d’un pouce et demi seulement, à

192 ANGRÆCUM SESQUIPEDALE.

l’extrémité inférieure, d’un très-doux nectar. Quel est l’usage, doit-on se demander, d’un nectaire d’une longueur si démesurée? Nous allons voir, je pense, que la fécondation de la plante dépend de cette longueur du nectaire, et de ce que le nectar n’est contenu que dans sa partie extrême et amincie. Il est toutefois étonnant qu’un insecte puisse atteindre ce nectar : en Angleterre, les sphinx ont bien des trompes aussi longues que leur corps ; mais à Madagascar, il faut qu’il y ait des papillons dont la trompe atteigne, en se déployant, une longueur de 10 à 11 pouces!

Le rostellum est large et foliacé ; il s’avance perpendiculairement au-dessus du stigmate et de l’orifice du nectaire : il présente une échancrure profonde, qui s’élargit en dedans. Ce rostellum ressemble donc beaucoup (voy. fig. 34, C) à celui du Calan the après l’enlèvement du disque. Les deux bords de l’échancrure, près de l’extrémité large de celle-ci, sont bordés inférieurement par un étroit lambeau de membrane visqueuse, qui est facilement enlevée; il y a donc deux disques visqueux distincts. Au milieu de chaque disque s’attache un petit pédicelle membraneux, et chaque pédicelle porte à son autre bout une masse pollinique. Sous le rostellum se trouve un stigmate visqueux, en forme de crête étroite.

Pendant quelque temps je n’ai pu comprendre comment les pollinies de cette plante sont enlevées, comment la fécondation peut s’opérer. J’ai introduit crins

et aiguilles dans le large orifice du nectaire et dans l’échancrure du rostellum, sans obtenir de résultat. Il me vint alors à l’idée que, vu la longueur du nectaire, la fleur doit être visitée par de grands papillons, dont la trompe serait épaisse à la base; et que pour épuiser jusqu’à la dernière goutte de nectar, même le plus gros de ces insectes aurait à dérouler sa trompe et à l’étendre aussi bas que possible. Pour cela le papillon, soit qu’il ait engagé d’abord sa trompe dans le nectaire par le large orifice qui y donne accès (et d’après la.forme de la fleur, c’est le plus probable), soit qu’il l’insère de suite dans l’échancrure du rostellum, doit finalement l’introduire dans cette fente, car c’est le plus court chemin, et une légère pression suffit pour abaisser toute la feuille rostellienne : la distance de l’extérieur de la fleur au fond du nectaire se trouve ainsi raccourcie d’un quart de pouce environ. Je pris donc un cylindre d’un dixième de pouce de diamètre, et le poussai vers le bas à travers l’échancrure du rostellum : les bords de cette fente se disjoignirent aussitôt, et furent abaissés ainsi que tout le rostellum. Quand j’ai doucement retiré cet objet, le rostellum s’est relevé en vertu de son élasticité, les bords de l’échancrure se sont retournés et ont embrassé le cylindre. Alors les bandes de matière visqueuse qui bordent inférieurement l’échancrure, se sont trouvées en contact avec le cylindre et se sont attachées à lui ; c’est

ANGRÆCUM SESQOIPEDALE.

ainsi que les masses polliniques ont été enlevées. Ce procédé est le seul par lequel j’aie réussi à retirer les pollinies; et on ne saurait douter, je crois, qu’un gros papillon ne soit contraint d’agir ainsi, c’est-àdire, de dérouler complètement sa trompe en l’engageant dans l’échancrure du rostellum, de manière à atteindre l’extrémité du nectaire, puis de la retirer chargée de pollinies.

Je n’ai pas réussi à reproduire la fécondation de la fleur aussi bien qu’à enlever les pollinies, mais cependant j’y suis arrivé deux fois. Comme les bords de l’échancrure du rostellum doivent se retourner avant que les disques s’attachent au cylindre, ceux-ci se fixent, pendant qu’on le retire, à quelque distance de sa base. Les deux disques ne s’attachent pas toujours à des points exactement correspondants. Maintenant, qu’un papillon engage sa trompe, portant des pollinies fixées près de sa base, dans l’orifice du nectaire, et probablement les masses polliniques seront d’abord introduites au-dessous du rostellum ; puis quand, dans un dernier effort, l’insecte fera passer sa trompe dans l’échancrure de ce dernier organe, elles seront presque nécessairement déposées sur le stigmate, crête étroite qui s’avance au-dessous du rostellum. En imitant ceci à l’aide de pollinies attachées à un cylindre, j’ai vu deux fois les masses polliniques arrachées, rester engluées à la surface du stigmate.

Si l’Angræcum, dans les forêts de son pays natal,

sécrète plus de nectar que les vigoureuses plantes que m’a envoyées M. Bateman, de telle sorte que son nectaire en soit rempli, de petits papillons peuvent en prendre leur part, mais sans aucun avantage pour la plante. Les pollinies ne serontpas enlevées jusqu’à ce qu’un très-gros papillon, muni d’une trompe merveilleusement longue, ait essayé d’aspirer la dernière goutte. Si l’espèce de ces grands papillons venait à s’éteindre à Madagascar, assurément il en serait de même de l’Angræcum. D’autre part, comme le nectar, au moins à l’extrémité du nectaire, se trouve hors de la portée des autres insectes, la disparition de l’Angræcum serait probablement une sérieuse perte pour ces lépidoptères. On peut en partie comprendre comment le nectaire a pu acquérir son étonnante longueur par voie de modifications successives. Certains papillons de Madagascar étant devenus plus grands, sous l'influence des conditions générales de vie et par voie de sélection naturelle, soit à l’état de larve, soit à celui d’insecte parfait, ou la trompe seule s’étant allongée pour puiser le suc que l’Angræcum et d’autres fleurs logent au fond d’un long tube, les pieds d’Angræcum qui avaient les plus long nectaires ( le nectaire varie beaucoup de longueur chez quelques Orchidées), et qui forçaient par conséquent les papillons à introduire leur trompe tout entière, ont dû être mieux fécondés. Ces plantes ont dû produire plus de graines, et les jeunes plantes nées de ces graines

ACROPEUA.

hériter le plus souvent de la longueur des nectaires; et de même dans les générations suivantes de la plante ou de l’insecte. Il semble qu’il se soit alors engagé une lutte pour la longueur, entre le nectaire de l’Angræcum et la trompe de certains papillons; mais l’Angræcum a triomphé, car il fleurit en abondance dans les forêts de Madagascar, et oblige encore chaque papillon d’introduire sa trompe aussi loin que possible pour aspirer la dernière goutte de nectar.

Pour finir, je signalerai le genre Acropera , remarquable à un point de vue spécial. Quoique le docteur Hooker m’ait envoyé maintes fois des fleurs fraîches de deux espèces (A. luteola' et Loddigesii), ce genre a été longtemps l’opprobre de mon travail. Toutes les parties de la fleur me semblaient manifestement disposées de manière à empêcher la fécondation. Je pense avoir enfin résolu une partie de cette énigme, bien que le rôle de quelques organes importants me soit encore totalement inconnu. Mais d’ailleurs je ne crois comprendre complètement le mécanisme de la fécondation chez aucune Orchidée; car plus j’étudie nos espèces les plus communes, plus je découvre de combinaisons nouvelles et admirables.

Le rostellum de l’ Acropera, mince et allongé, s’a-

' Le docteur Lindley m'apprend qu'il ne tonnait point cette espèce; l'origine de ce nom est également inconnue à Kew. Espèce ou variété, cette forme est très-voisine de IM. IMdiijesii, et n’en diffère peut-être que par sa couleur jaune unirorme.

vance perpendiculairement à la colonne (voy. la fitj. 22); le pédicelle de la pollinie est aussi, par conséquent, long et très-mince; le disque, extraordinairement petit, a la forme d’une calotte visqueuse en dedans, coiffant l’extrémité du rostellum. Après de nombreux essais, j’ai vu que le disque ne s’attache à aucun objet avant d’être entièrement détaché de la pointe du rostellum ; et on ne peut bien obtenir ce résultat qu’en poussant tout le rostellum vers le haut, afin qu’il glisse sur et contre l’objet avec lequel on le touche : quand le petit disque est ainsi enlevé, il s’attache bien à cet objet. Le sépale supérieur forme un capuchon qui enveloppe et protège la colonne. Le labellum est un organe extraordinaire, qui défie toute description : il articule avec la base de la colonne par une bande mince, tellement élastique et flexible que le moindre souffle la fait vibrer. Il est pendant, et ceci semble être important à noter, caria plante ellemême est pendante, et pour mettre le labellum dans cette position, le support de chaque fleur (ovaire) s’incurve en demi-cercle. De chaque côté, les deux pétales supérieurs peuvent guider un objet sous le capuchon que figure le sépale supérieur. Mais comment toutes ces pièces peuvent-elles conduire l’insecte à pousser quelque partie de son corps sous le capuchon, pour soulever le rostellum et en détacher le petit disque visqueux? Je ne peux nullement le comprendre.

ACR0PBRA.

La pollinie, lorsqu’elle s’est attachée à un objet par son disque, exécute le mouvement ordinaire d’abaissement; et ceci semble inutile, car la cavité du stigmate est placée haut (voir fig. 22), à la base de la saillie perpendiculaire que forme le rostellum. Mais ce n’est là, relativement, qu’une petite difficulté; la difficulté réelle provient de ce que l’orifice de la chambre stigmatique est tellement étroit qu’on a beaucoup de peine à y introduire les masses polliniques. J’ai essayé de le faire à plusieurs reprises et n’ai réussi que trois ou quatre fois. Même après avoir laissé les masses polliniques se dessécher pendant une heure, ce qui les fait diminuer un peu de volume, j’ai rarement pu les faire entrer. J’ai examiné de jeunes fleurs et des fleurs presque flétries, pensant que la largeur de l’orifice pourrait varier pendant la floraison, car nous avons vu que cet orifice se ferme chez une espèce de Bolbophyllum ; mais j’ai toujours eu la même peine à introduire les pollinies. Cependant , si l’on remarque que le disque visqueux est extrêmement petit, que par conséquent sa force d’adhésion n’est pas aussi grande que chez les Orchidées où il est de grande taille, et que le pédicelle est grêle et allongé, il semble presque indispensable, pour que l’introduction des pollinies soit facile, que la chambre stigmatique ait une largeur inaccoutumée. Or, nous avons vu que, loin d’ètre ainsi, elle est tellement resserrée que j’ai rarement pu faire

Diaitized bv Go oflle

entrer dans son intérieur même une seule masse pollinique. En outre, comme l’a également observé le docteur Hooker, la surface du stigmate est singulièrement peu visqueuse!

J’avais mis ce cas de côté comme inexplicable lorsqu’il me vint à l’esprit que, bien qu’on ne connaisse aucun exemple de séparation des sexes chez les Orchidées, l’Acropera que j’examinais pourrait bien être une plante mâle 1 . Je regardai alors les utricules

' [J’ai commis une grande erreur, en supposant que, dans ce genre, les sexes sont séparés. M. J. Scott, du Jardin botanique royal d'Édimbourg, m’a bientôt convaincu que l’Acropera est hermaphrodite, en m’envoyant des capsules pleines de bonnes graines, qu’il avait obtenues en ouvrant la chambre du stigmate et y introduisant alors des masses polliniques prises sur la même plante. Mon erreur a été causée par mon ignorance de ce fait remarquable , si bien décrit depuis par le docteur Hildebrand (Uotanische Zeitung, 1803, Oct. 30 et Aug. i, 1805), que cher plusieurs Orchidées, les ovules ne se développent que quelques semaines ou même quelques mois après la pénétration des tubes pnlliniques dans le tissu du stigmate. Si j’avais examiné les ovaires de l’Acropera quelque temps après que les fleurs se sont flétries, j’aurais certainement trouvé des ovules bien développés. Je sais maintenant que chez plusieurs Orchidées exotiques, outre l’Acropera (par exemple les Gongora, Cirrhœa, Acineta, Stanbopea, etc.), l’entrée de la chambre stigmatique est si étroite que les masses polliniques ne peuvent y être introduites sans les plus grandes difficultés. On ignore encore comment ces plantes sont fertilisées. Il est certain que les insectes concourent à leur fertilisation. Le docteur Crûger a vu une abeille (Euglossa) visiter un Stanhopca, avec une pollinie fixée sur son corps, et des abeilles du même genre visitent sans cesse les Gongoru. Fritz Huiler a remarqué (Ilot an. Zeitung., Sept. 1868, s. 030) que si l'un des bouts de la masse polliniquc s’engage dans l’étroit orifice de la chambre stigmatique d’un Cirrha;a, il est humecté par le fluide du stigmate et se gonfle, et la masse pollinique entière est ainsi graduellement attirée vers le stigmate. Mais, d’après des observations que j’ai fûtes sur l’Acropera et le Stanhopea dans ma propre serre chaude, je soupçonne que chez beaucoup de ces Orchi-

ACROPfcRA.

de la surface stigmatique sur des échantillons qui avaient séjourné dans de l’esprit-de-vin , et je les trouvai vides, semblables à de petites loges de verre, mais généralement pourvues d’une aréole pâle ou d’un noyau visible*. Puis, j’ai examiné les mêmes utricules sur un très-grand nombre d’Orchidées, et jusqu’ici je n’ai trouvé aucune exception à cette règle que l’esprit-de-vin y détermine la coagulation d’une quantité considérable de matière d’un brun jaunâtre. J’ai pris des Orchidées fraîches et les ai plongées dans l’esprit-de-vin ; après vingt-quatre heures, le contenu des utricules était coagulé et les noyaux avaient une teinte beaucoup plus sombre. Il faudrait de plus nombreuses observations pour qu’on puisse accorder une grande importance à ce fait, mais je peux en inférer dès à présent que les utricules du stigmate de l’Acropera ne sont pas semblables à celles des autres Orchidées. L’état de l’ovaire en donne une meilleure preuve.

Si l’on prend une fine tranche horizontale de cet ovaire et qu’on l’examine à un très-faible grossissement, on voit sur les trois segments ou arcs qui

dêes, ce n'est pas le gros bout de la pollinie, mais le pédicelle, auquel fait suite le bout le plus mince , qui est introduit dans la chambre du stigmate. En introduisant ainsi la pollinie, j'ai pu accidentellement féconder quelques-unes des espèces nommées plus haut , et obtenir des graines.] C. D., mai 1869.

1 Voir pour le noyau des utricules stigmatiques, ltobcrt Brown (Linns? an Transactions, vol. XVI, p. 710), elles beaux dessins de Bauer dans le grand ouvrage de Lindley.

doivent porter les jeunes graines de petites saillies qui, à première vue, ressemblent à de vrais ovules. Mais, si on les examine avec plus de soin, on voit que ce sont de petites franges membraneuses, un peu ramifiées, tout à fait fines et transparentes, qui, chez certains échantillons, présentent la structure cellulaire beaucoup plus nettement que chez d’autres. Si ces franges sont les placentas, ils sont plus développés que chez les autres Orchidées; si, comme je le pense, ce sont les ovules (ou plutôt les téguments des ovules) dans un état d’atrophie, ces corps sont plus fermement attachés aux placentas qu’à l’ordinaire, ils ne laissent pas voir de micropyle à leurs extrémités libres et on ne distingue pas de nucelle dans leur intérieur ; aucun d’eux enfin n’est anatrope. J’ai examiné six ovaires de fleurs vieilles et jeunes d’Acropera, les unes fraîches, les autres après immersion dans de l’esprit-de-vin, et les trois arcs ovulifères étaient toujours à peu près dans le même état. J’ai examiné aussi, pour comparer, des ovaires d’Orchidées appartenant à presque toutes les divisions principales, sur des fleurs vieilles ou jeunes, mais non fécondées, les unes fraîches, les autres après immersion dans l’esprit-de-vin , et invariablement les ovules avaient un aspect tout autre.

De ces quelques faits, savoir : le peu de largeur de l’entrée de la chambre stigmatique, dans laquelle les

ACROPEHA.

masses polliniques peuvent à peine être introduites, bien que la longueur et la finesse du pédicelle du rostellum, la petitesse du disque visqueux et le mouvement d’abaissement semblent commander une vaste cavité stigmatique située plus bas, — la faible viscosité de la surface du stigmate, — l’état de vacuité des utricules de cette surface, — et surtout l’état des arcs ovulifères, je puis inférer que la plante de Kew, sur laquelle on a cueilli à plusieurs reprises des fleurs d’Acropera luteola, est une plante mâle. Après avoir examiné beaucoup d’Orchidées de serre chaude, je n’ai pas lieu de supposer que la culture puisse affecter les organes femelles au point de les rendre tels que je viens de les décrire. Il est à peine possible d’admettre qu’elle puisse resserrer les solides parois de la chambre du stigmate*. Je ne vois donc rien qui inlirme ma conclusion sur le sexe mâle de cette plante.

La forme femelle ou hermaphrodite de l’Àcropera luteola ressemble-t-elle beaucoup à la forme mâle, ou bien est-elle encore déguisée sous un autre nom et attribuée à un genre distinct? il m’est impossible de le dire. Chez l’Acropera Loddigesii, très-voisin de

1 Sur uu épi de Goodyerti discolor (du Brésil), que m’a envoyé M. Batcman, et dont toutes les fleurs, déformées et monstrueuses, avaient des stigmates imparfaits , j’ai trouvé des ovules pourvus de nucelles tressaillants hors des téguments ( exactement tels que les a figurés Brongniart sur un Epipactis dans les Annales des sciences naturelles, t, xxiv, 1831, pl. 9), et en apparence bien développés.

l’A. luteola et n’cn différant que par la couleur, j’ai trouvé de même une difficulté presque insurmontable à faire entrer les masses polliniques dans la cavité du stigmate ; mais quand j’ai examiné cette espèce, je ne soupçonnais pas encore que toutes les plantes connues de ce genre fussent mâles, et je n’ai pas pris garde à l’ovaire.

J’ai maintenant décrit, peut-être avec trop de détail, quelques-unes des nombreuses combinaisons qui assurent la fécondation des Vandées. Position relative des organes, frottement, viscosité, mouvements élastiques ou hygrométriques, toutes choses parfaitement en harmonie les unes avec les autres, concourent au résultat. Mais la mise en œuvre de tous ces moyens est subordonnée à l’intervention des insectes; sans leur aide, aucune plante dans cette tribu, parmi les vingt-quatre genres que j’ai examinés , sauf celles qui produisent des fleurs toujours closes et pourtant fécondes, ne pourrait produire une graine. De plus, il est évident que dans la grande majorité des cas, l’insecte n’enlève les pollinies qu’en se retirant de la fleur et, les transportant avec lui, effectue l’union de deux fleurs distinctes. Ceci est parfaitement clair dans les cas nombreux où les pollinies changent de position, après avoir été détachées du rostellum, et se placent de manière à frapper aisément le stigmate; elles ne peuvent le faire, en effet, que lorsque l’insecte a quitté la fleur qui joue

S04 YANDÉES.

le rôle de môle, et avant qu’il en ait visité une seconde, destinée à jouer celui de femelle 1 .

1 [J’ai reçu de Fritz Müller plusieurs lettres contenant un nombre étonnant d’observations neuves et très-curieuses, sur la structure et la fécondation croisées de diverses Orchidées de la partie sud du Brésil. Je regrette beaucoup que le manque de temps et d'espace ne me permette pas de donner un extrait de ces nombreuses découvertes, qui viennent à l’appui des conclusions générales de mon travail. Mais j'espére qu’un jour leur auteur sera conduit à en publier un compte rendu détaillé.] G. D., mai 1809.