J). MASSES POU. INIQUES

fd. OU ped. PÉDILELLE DE LA POLLINIE, 8. CHAMBRE STIGMATIQUE.

Fig. ‘20.

CATASETUM SACCaTUM

À. Face antérieure de la colonne

B. Vue latérale de la lleur, avec les sépales et les pétales enlevés, saut le label lum.

Coupe de la colonne, avec toutes les parties un peu disjointes.

I). Pollinie : face supérieure.

E. Pollinie: face inférieure, qui est en contact avec le roslelluin.

CATASETUM SACCATÜM.

rière (A ,d), on peut distinguer l’extrémité antérieure du disque visqueux de la pollinie. Ce disque se continue, de chaque côté, avec une petite frange membraneuse qui rejoint les bases des antennes. Au-dessus du disque, s’avance un rostellum proéminent, cordiforme , sur lequel s’applique une fine membrane d’enveloppe. Cette membrane est le pédicelle de la pollinie (ped., sur la coupe C et en A) : en bas, il s’attache à la face supérieure du disque visqueux ; en haut, il s’engage sous les loges de l’anthère et va s’unir aux deux masses polliniques. Dans sa position naturelle, lcpédicelle est fortement arqué pour recouvrir la convexité du rostellum ; mais dès qu’il devient libre, il se redresse avec vigueur, et en môme temps, ses bords latéraux s’enroulent en dedans. Dans le bouton, quand le développement est encore peu avancé, ce pédicelle membraneux fait partie du rostellum, mais dans la suite il s’en sépare par suite de la disso lution d’une couche de cellules.

La pollinie, après qu’elle est devenue libre et qu’elle s’est redressée, est représentée en D ( fig . 26) ; sa face inférieure, qui est en contact avec le rostellum, se voit en E ; les bords latéraux du pédicelle sont maintenant très-recourbés en dedans. Sur cette dernière figure, on voit la fente située sur la face inférieure de chaque masse pollinique. Dans la base de cette fente, se trouve une couche de tissu très-extensible, formant le eau diculepar lequel les masses polliniques sont unies au

STRUCTURE

pédicelle. Par une disposition toute spéciale à ce genre, l’extrémité inférieure du pédicelle s’unit au disque à l’aide d’une charnière mobile, de telle sorte que ce pédicelle peut se mouvoir d’arrière en avant aussi loin que le permet l’extrémité du disque visqueux, tournée vers le haut {fig. D). Le disque est gros et épais ; il se compose d’une membrane supérieure forte, à laquelle s’attache le pédicelle, et au-dessous, d’un coussin d’une grande épaisseur, amas de matière pulpeuse, floconneuse et gluante. La face postérieure (qui est inférieure sur la figure I)) est de beaucoup la plus visqueuse, et c’est forcément elle qui frappe la première un objet, après l’expulsion de la pollinie. La matière visqueuse est prompte à durcir. Toute la surface du disque reste fraîche avant l’expulsion, car elle est appliquée contre la paroi supérieure de la chambre stiginatique. Sur la coupe (fig. C), elle est représentée, comme les autres parties, un peu séparée de cette paroi.

Le connectif de l’anthère (a, dans les figures) se prolonge en une pointe, qui adhère lâchement à l’extrémité effilée de la colonne ; cette extrémité (f, fig. C), homologiquement, est le filet de l’anthère. Sans doute l’anthère est ainsi conformée afin de pouvoir se déchirer plus aisément lorsqu’elle est poussée par son extrémité inférieure, que la pollinie est mise en liberté et violemment expulsée, grâce à l’élasticité du pédicelle.

214 CATASETUM SACCATÜM.

Le labellum se tient perpendiculairement à la colonne ou un peu incliné vers le bas ; ses lobes latéraux et basilaires se recourbent sous la portion médiane, afin qu’un insecte ne puisse s’abattre qu’en face de la colonne. Au milieu du labellum est une cavité profonde, bordée de crêtes saillantes ; les parois de cette cavité ne sécrètent point de nectar, mais sont épaisses et charnues et ont une saveur légèrement douce et succulente. Je pense, comme nous le verrons plus loin, que les insectes visitent les fleurs du Catasetum pour ronger ces parois et ces crêtes charnues. La pointe de l’antenne gauche se trouve immédiatement au-dessus de la cavité, et serait presque infailliblement atteinte par un insecte conduit à visiter, dans un but quelconque, celte partie du labellum.

Les antennes, qui n’existent chez aucun autre genre, sont les plus singuliers organes de cette fleur. Ce sont deux cornes rigides , recourbées, se terminant en pointe. Elles sont formées d’une étroite bande membraneuse , dans les bords se replient en dedans et viennent se toucher, mais ne se soudent pas; chaque corne est donc un tube semblable à la dent à venin d’une ïipère, et fendu sur un de ses côtés. Elles se composent de cellules nombreuses , très-allongées, généralement hexagonales, effilées à leurs deux bouts, pourvues (comme celles de beaucoup d’autres tissus de la fleur) de nucléus et de nucléoles. Les antennes

sont les prolongements des côtés de la face antérieure du rostellum. Comme le disque visqueux est en continuité avec, la petite frange membraneuse de chaque côté, et que cette frange se continue avec les bases des antennes, ces derniers organes sont mis en relation directe avec le disque. Le pédicelle de la pollinie passe entre les bases des deux antennes. Celles-ci ne sont pas libres dans toute leur longueur; leurs bords externes, sur une étendue considérable, s’unissent intimement et se confondent avec ceux de la chambre stigmatique.

Dans toutes les fleurs que j’ai examinées, etquiavaient été cueillies sur trois plantes, les deux antennes avaient la même position ; mais quoique semblables d’ailleurs, elles n’étaient pas placées symétriquement. La partie terminale de l’antenne gauche se recourbe vers le haut (voir fig. B, où cette position est mieux indiquée qu’en À), et en outre un peu en dedans, de sorte que sa pointe est sur la ligne médiane et défend l’entrée dans la fossette du labellum. L’antenne droite est pendante, la pointe tournée un peu en dehors ; par suite de cette position, le pli ou sillon, formé par l’union de ses deux bords, se voit à l’extérieur; tandis que sur l’autre antenne, il est caché le long de la face inférieure. Nous allons voir que l’antenne droite est un organe secondaire, presque paralysé et apparemment sans fonctions.

Étudions maintenant l’action de tous ces organes.

CATASETUM SACCATUM.

Si l’on touche, dans cette espèce, l’antenne gauche (l’une ou l’autre antenne dans les deux espèces qui suivent), les bords de la membrane supérieure du disque, qui sont en continuité avec la surface environnante, se rompent instantanément, et le disque se trouve libre. Le pédicelle, qui est très-élastique, lance aussitôt le disque pesant hors de la chambre stigmatique, et avec une telle lorce que toute la pollinie est expulsée, y compris les deux masses de pollen, et que la longue pointe lâchement attachée de l’anthère, se détache du sommet de la colonne. La pollinie est toujours lancée avec son disque visqueux en avant. J’ai imité cette action avec un petit fragment de baleine, portant à l’un de ses bouts un léger poids qui représentait le disque; l’ayant courbé contre un objet cylindrique, j’ai retenu doucement son extrémité supérieure sous la tête arrondie d’une épingle, pour simuler l’action ralentissante de l’anthère, puis, laissant tout à coup l’extrémité inférieure libre, j’ai vu la baleine violemment lancée, comme la pollinie du Catasetum, avec le petit poids en avant.

Je me suis assuré que le disque est lancé le premier, en pressant avec un scalpel sur le milieu du pédicelle, et touchant ensuite l’antenne; le disque sortitaussitôt, mais à cause de la pression exercée sur le pédicelle, la pollinie resta en place. L’élasticité du pédicelle, cause de ce brusque redressement qui entraîne l’expulsion des pollinies, se manifeste encore dans le sens

transversal : si l’on fend en deux un tuyau de plume, et qu’on en fasse glisser la moitié sur un crayon trop épais, dès que la pression qu’on a dû employer cesse, il se contracte et se détache du crayon ; or, le pédicelle de la pollinie se comporte d’une manière analogue, car ses deux bords, dès qu’ils le peuvent, se recourbent en dedans. Ces forces combinées suffisent pour lancer violemment la pollinie à une distance de deux ou trois pieds. Quelques personnes m’ont rapporté, qu’ayant touché des fleurs de ce genre dans leurs serres chaudes, elles ont été frappées à la figure par les pollinies. J’ai touché moi-même les antennes duC. callosum, en tenant la fleur à 92 centimètres environ de la fenêtre, et j’ai vu la pollinie frapper un carreau de vitre et s’attacher par son disque adhésif à la surface lisse et verticale du verre.

Les observations suivantes sur la nature de l’excitation par suite de laquelle le disque se sépare des parties voisines, ont été faites quelquefois sur les deux espèces dont je parlerai après celle-ci. Quelques fleurs qu’on m’a envoyées par la poste ou le chemin de fer, ont dû éprouver beaucoup de secousses, et cependant l’expulsion des pollinies n’avait pas eu lieu. J’ai laissé deux fleurs tomber de la hauteur de deux ou trois pouces sur une table, sans que ce phénomène se produise. À l’aide d’une paire de ciseaux, j’ai coupé l’ovaire immédiatement au-dessous de la fleur, les sépales, et même dans quelques cas la masse épaisse du

CATASETUM SACCATCM.

labellum ; mais cette mutilation n’a pas eu le résultat attendu. Des piqûres profondes dans diverses parties de la colonne et meme dans la chambre stigmatique, n’ont pas eu plus d’effet. Un coup, assez fort pour faire tomber brusquement l’anthère, comme il m’est arrivé une fois par accident, détermina l’expulsion des pollinies. Deux fois, j’ai pressé assez fortement sur le pédicelle, et par conséquent sur le rostellum qu’il recouvre, mais sans résultat. J’ai comprimé le pédicelle et doucement écarté l’anthère; alors l’extrémité pollinifère de la pollinie jaillit au dehors en vertu de son élasticité, et ce mouvement entraîna la séparation du disque d’avec les parties voisines. Cependant M. Ménière 1 a montré que l’anthère se détache quelquefois d’slle-inème, ou peut être détachée délicatement, sans que le disque devienne libre, et qu’alors le pédicelle reste pendant en avant du stigmate.

Après avoir expérimenté sur quinze fleurs appartenant à trois espèces, je reconnais qu’une violence modérée, exercée sur une partie quelconque de la fleur à l’exception des antennes , reste sans effet. Mais quand on touche l’antenne droite chez le C. saccatum, ou l’une ou l’autre antenne chez les deux espèces suivantes , la pollinie est lancée à l’instant même. Les antennes sont sensibles à leur pointe et

* Bulletin de la Soc. bot. de France, t. I, 1854, p. 367.

dans toute leur longueur. Sur une fleur de C. tridentatum, il m’a suffi de les toucher avec une soie de porc; cinq fleurs de C. saccatum ont exigé le léger contact d’une fine aiguille; enfin, pour quatre autres, un petit coup fut nécessaire. Môme sur le C. tridenlatum, un courant d’air ou d’eau froide, dirigé au moyen d’un petit tuyau, ne suffisent pas; dans aucun cas un cheveu d’homme n’est assez fort : ainsi, les antennes sont moins sensibles que le rostellum du Listera. Mais une extrême sensibilité n’eût pas été utile à cette plante, car il y a lieu de croire que les fleurs en sont visitées par de gros insectes.

11 est presque certain que la mise en liberté du disque ne résulte pas simplement d’un mouvement des antennes; car celles-ci, sur une longueur considérable, adhèrent fermement aux bords de la chambre stigmatique, et sont ainsi fixées et inamovibles près de leurs bases. Quelques fleurs, lorsque je les ai reçues, n’étaient pas sensibles ; mais elles le sont devenues après une immersion d’un jour ou deux dans l’eau. J’ignore si ce fait est dû à une maturation plus complète ou à l’absorption de l’eau. Deux fleurs de C. callosum, dont la sensibilité était tout à fait engourdie, lurent plongées dans de l’eau tiède pendant une heure, et leurs antennes devinrent très-sensibles ; ceci indique que le tissu cellulaire des antennes doit devenir turgescent pour être à même de recevoir et de transmettre les effets du contact, et me conduit

220 CATASETDM SACCATÜM.

à supposer qu’une vibration se transmet d’un bout à l’autre de ces organes ; s’il en est ainsi, la vibration doit être de quelque nature spéciale, car l’action ordinaire de diverses forces plus grandes n’entraîne pas la rupture. Deux fleurs placées dans de l’eau chaude, pas assez chaude cependant pour me brûler les doigts, lancèrent spontanément leurs pollinies. Ayant perdu une plante sur laquelle je me proposais de faire d’autres expériences, je n’ai pas vu comment agissent les gouttes ou la vapeur des fluides âcres. D’après ces derniers faits, on peut se demander si c’est bien une vibration, produite par le léger contact d’une aiguille, qui est transmise d’un bout à l’autre des antennes. J’ai constaté que, chez le C. tridentatum, les antennes ont un pouce et un dixième de long, et que si l’on touche doucement avec une soie leur extrême pointe, la vibration qui en résulte est transmise, autant que j’ai pu en juger, instantanément dans toute leur longueur. J’ai mesuré la longueur de plusieurs cellules du tissu des antennes, et par un grossier calcul, j’ai trouvé que cette transmission doit se faire à travers non moins de soixante-dix à quatre-vingts cellules fermées.

Nous pouvons, du moins, sûrement conclure que les antennes, qui caractérisentlegenreCatasetum, sont spécialement destinées à recevoir les effets d’un contact et à les transmettre au disque de la pollinie; ce qui amène la rupture d’une membrane et, par un

phénomène d’élasticité, l’expulsion de toute la pollinie. S’il faut une preuve de plus, elle est fournie par la plante dont on a fait le genre Monachanthus, et qui, comme nous le verrons plus loin, est le pied femelle du Catasetum tridentatum ; comme elle n’a point de pollinies à lancer, elle manque entièrement d’antennes.

J’ai dit que, chez le C. saccatum, l’antenne droite est invariablement pendante, avec la pointe tournée un peu en dehors, et qu’elle est presque paralysée. Cette opinion repose sur cinq expériences, dans lesquelles j’ai violemment frappé, ployé et piqué cette antenne, sans produire aucun effet; tandis qu’à peine avais-je touché l’antenne gauche avec une force bien moindre, la pollinie était lancée en avant. Dans un sixième cas, un grand coup sur l’antenne droite détermina l’expulsion : cette antenne n’est donc pas complètement paralysée. Mais comme elle ne défend pas l’abord du labellum qui, chez toutes les Orchidées, semble être chargé d’attirer les insectes, sa sensibilité eût été inutile.

La grande dimension de cette fleur, celle surtout de son disque visqueux, et la merveilleuse puissance d’adhésion de celui-ci, me font admettre que le C. saccatum est visité par de gros insectes. La matière visqueuse, quand elle a durci, devient si adhérente, et le pédicelle est si fort (bien qu’il soit très-mince et large seulement d’un vingtième de pouce à sa base),

CATASETUM SACCATUM.

qu’à ma grande surprise, il a pu supporter pendant quelques secondes un poids de 1,202 grains, c’est-à-dire près de 90 grammes; il a résisté pendant un temps considérable à un poids un peu moins fort. Quand la pollinie est lancée, la grande pointe de l’anthère est généralement entraînée avec elle. Quand le disque va frapper une surface plane, comme celle d’une table, l’extrémité pollinifère de la pollinie est souvent entraînée au delà du disque par suite de la pesanteur de l’anthère, et la pollinie, si elle s’attachait au corps d’un insecte, se fixerait ainsi dans une position fâcheuse au point de vue de la fertilisation. De plus, elle décrit souvent un arc trop accentué*. Mais il ne faut pas oublier que, dans la

1 H. Bâillon (Bull, de la Soc. bot. de France. 1. 1, 1854, p. 285) dit que le Catasclum luridum lance toujours sa pollinie en ligne droite et dans une direction telle qu’elle s’attache de suite au fond de la concavité du lahellum : dans cette position, selon lui, elle féconde la fleur suivant un procédé qui n'est pas clairement expliqué. Hans un mémoire inséré dans le même recueil (p. 567), M. Méniére attaque avec raison la conclusion de M. Haillon. Il remarque qu’on peut facilement détacher l’anthère , qui se détache quelquefois d'elle-même ; dans ce cas , grâce à l’élasticité du pédicelle, les pollinies restent pendantes, et le disque visqueux reste encore adhérent au plafond de la chambre du stigmate. M. Méniére donne ensuite à entendre que , par le retrait subséquent et progressif du pédicelle , les masses polliniques pourraient être entraînées dans la chambre stigmatique. Ceci ne saurait avoir lieu sur les trois espèces que j’ai examinées et y serait inutile. M. Méniére continue en montrant de quelle importance sont les insectes pour la fertilisation des Orchidées ; il parait croire que leur intervention est nécessaire chez les Cataselum, que ces plantes ne pourraient se féconder elles-mêmes. M. Bâillon et M. Méniére décrivent tous deux correctement la position recourbée du pédicelle élastique lorsqu’il n’est pas encore libre. Ni

CATASETUM CALLOSÜM. 223

nature, l’expulsion résulte du contact des antenne s avec un gros insecte posé sur le labellum, et dont la tête et le thorax doivent être peu éloignés de l’anthère. Un objet arrondi, mis dans la même position, est toujours frappé exactement à son milieu, et si on le retire avec la pollinie qui s’est attachée à lui, celle-ci s’abat sous le poids de l’anthère à partir de son articulation avec le disque; alors l’anthère tombe, laissant les masses polliniques libres et dans une position convenable pour la fertilisation. L’utilité d’une expulsion aussi violente de la pollinie est sans doute d’appliquer le coussin doux et gluant du disque sur le thorax velu de quelque gros hyménoptère ou le dos sculpté d’un scarabée qui cherche sa nourriture sur les Heurs. Quand le disque et le pédicelle se sont attachés à l’insecte, celui-ci ne peut certainement s’en débarrasser; mais les caudicules se brisant assez aisément, les masses polliniques doivent être déposées sur le stigmate visqueux d’une fleur femelle.

Cataselum callosum. — Cette fleur *, plus petite que la précédente, lui ressemble à beaucoup d’égards. Le bord du labellum est couvert de papilles ; sa cavité médiane est petite, et derrière elle se trouve une longue saillie en forme d’enclume ; je mentionne ces

l’un ni l'aulre de ces botanistes ne semble savoir que les espèces du genre Catasetum (du moins les trois espèces que j’ai examinées) ne sont en réalité que des plantes mâles.

' Un bel épi de ces (leurs m’a été très-obligeamment envoyé par M. Rucker et déterminé par le docteur Lindley.

224 CATÀSETUM TRIDENTATUM.

détails parce que cette forme est voisine du Myanthus barbatus, que je vais décrire de suite. Le pédicelle est coloré en jaune, très-arqué, uni par une charnière à un disque extrêmement visqueux. Quand l’une ou l’autre des antennes est atteinte, les pollinies sont lancées avec beaucoup de force. Les deux antennes sont placées symétriquement de chaque côté de la saillie en forme d’enclume, et leurs pointes sont dans la cavité du labellum. Les parois de cette cavité ont un goût succulent et agréable. Les antennes ont cela de remarquable, que toute leur surface est hérissée de papilles. La plante que je décris ainsi n’est qu’une forme mâle.

Catasetum tridentatum. — L’aspect général de cette Heur est tout autre que celui des deux premières ; la figure 27 la représente, avec un sépale enlevé de chaque côté. Le labellum occupe le haut de la fleur, situation opposée à celle qu’il a chez la plupart des Orchidées ; il a la forme d’un casque ou d’un seau, qui serait terminé par trois petites pointes. Il est clair, d’après cette position, qu’il ne peut contenir de nectar ; mais ses parois sont épaisses, et ont, comme chez les fleurs précédentes, un goût succulent et agréable. La chambre stigrnatique, bien qu’elle ne remplisse pas les fonctions de stigmate, estde grande taille. Le sommet de la colonne et la pointe effilée de l’anthère sont moins allongés que chez le C. saccatum. Pour le reste, il n’y a pas de différence impor-

STRUCTURE

tante. Les antennes sont plus longues et leurs pointes, sur un vingtième environ de leur longueur, sont hérissées de cellules papilliformes.

Comme précédemment, le pédicelle de la pollinie s’articule avec le disque à l’aide d’une charnière ; l’extrémité antérieure du disque est tournée vers le

Kip. 27.

CVTASETUM TftIDENTATUM .

a. auto ère, an. artesres.

pd. l'ÉDICELLE DE LA VOLUME. I. LADELLU1I.

A. Vue latérale de la fleur dans sa position naturelle ; les deux sépales inférieurs sont coupés.