DES STOMATES

La description des stomates se rattache de la façon la plus étroite à l’étude générale des productions épidermiques, mais c’est à la surface des feuilles qu’on les rencontre principalement; ils concourent ainsi dans une certaine mesure à l’accomplissement des phénomènes physiologiques importants, aussi me semble t-il bien difficile de retracer l’histoire de la Feuille san3 dire quelques mots de ces appareils.

On sait que la véritable nature des stomates fut établie par Link en 1819 et que durant longtemps les botanistes furent très-divisés

du parenchyme des feuilles. (Bull. Soc. Bot. de France, t. IV, p. 290, séance du il mars 1857).

sur les questions relatives à leur structure; plusieurs prétendirent même que les stomates n’étaient pas des ouvertures (Turpin, Raspail). Mirbel les considéra d’abord comme des poils courts, Meyen persista longtemps à les regarder comme des glandes (l)et l’organisation de ces appareils ne fut ainsi bien fixée qu’à la suite des recherches de M. Ad. Brongniart qui en fit connaître le développement et la structure.

Développement des stomates. — A l’état parfait le stomate consiste, chacun lésait, en une ostiole bordée de deux cellules marginales plus ou moins arquées; mais au début, l’épiderme était continu sur toute l’étendue de sa surface et c’est par la subdivision de certaines de ses cellules que se sont constituées les cellules marginales etl’ostiole, tandis que le parenchyme sous-jacent subissait une dislocation dont le résultat était la formation de la chambre aérienne ou sous-stomatique. Telle est le plus souvent la marche des phénomènes qui déterminent la constitution du stomate; H. von Mohl et Weiss (2) ont surtout contribué à nous les faire connaître et l’on peut dire qu’elle est devenue aujourd’hui classique f3); cependant des observations plus récentes ont montré que le plan général pouvait subir parfois des modifications importantes, aussi crois-je devoir citer quelques-uns des résultats ainsi acquis à la science.

Dans les Liliacées, d’après Sorauer, les stomates se développeraient par trois cellules filles, se trouvant à l’intérieur d’une cellule épider-

(1) Dans ces dernières années, Licopoli reprenant les idées anciennes de Gasparrini, a cru pouvoir admettre que les stomates servaient souvent à l’excrétion du produit de diverses glandes superficielles. Ainsi les Crassulacées possédant des glandes calcifères, cet anatomiste pense que les stomates voisins possèdent un petit canal analogue au « cistoma » décrit par Gasparrini chez les Cereus et qui, plongé dans la masse sousjacente, servirait à l’expulsion de la matière sécrétée. Voy. Licopoli, S opra alcune relazioni degli stomi con le glandule calcifere di alcune plante {Bull, dell' Assoc. dei nat. e niedici), février 1870, p. 24. — Id., Sulla structura degli stomi e di alcune glandule dermoïdali [ibid., juillet 1870, p. 93). — Id., Sugli stomi di alcune Passiflore, 1872, p. 122.

(2) Weiss, Verandl. des Zool.-Botan. Vereinsin Wien, 1857.

(3) Duchartre, op. cit., p. 102 et suiv. — Les cellules marginales, qui bordent l’ouverture stomalique ont ordinairement la même grosseur, cependant chez l'Alnus glutinosa et le Prunus Laurocerasus, il y aurait, sur la même feuille, quelques stomates trois ou quatre fois plus volumineux que les autres. (Czech, Untersuchungenueber die Zahlverhœltnisse und die Verbreitung der Stomata; Bot. Zeitung, 1865, p. 101, etc.)

mique. A la vérité, dit-il, on rencontre dans les premiers degrés du développement, des cellules mères pourvues aussi de deux cellules filles ou même d’une seule, mais c’est uniquement sur les cellules mères pourvues de trois cellules filles qu’on peut observer le développement de la chambre aérienne (1).

Déjà étudiés dans leur développement par Oudemans (2), les stomates des Fougères ont été, peu après, considérés sous ce'même point de vue par Hildebrand qui leur a consacré un long mémoire dont voici les principales conclusions :

i° Chez les Anémia, la cellule mère des cellules marginales naît par une section horizontale et lenticulaire de la partie supérieure d’une cellule épidermique.

2° Dans les Pteris, il apparaît, dans des cellules voisines situées dans la même direction et l’une derrière l’autre, une cloison fortement incurvée, qui naît de la paroi même à laquelle elle aboutit, sans séparer de la cavité de la cellule un de ses angles ni un tronçon complet; il en résulte deux cellules en fer à cheval emboîtées l’une dans l’autre, et une troisième renfermée dans l’intérieur du fer à cheval: c’est celle-ci qui deviendra la cellule mère des cellules marginales.

3° Dans YOsmunda regalis, etc., la cellule mère du stomate se sépare aussi d’une des cellules épidermiques, mais par une cloison qui laisse derrière elle soit un angle, soit une extrémité tout entière de la cellule, de sorte que le futur stomate est contigu à plusieurs cellules épidermiques. L’anatomiste allemand rapproche ces faits de ceux qui ont été observés dans divers Phanérogames ( Hyacinthus , Réséda , etc.).

4° Chez le Cibotium Schiedei, il se développe d’abord une cloison concave en fer à cheval, et dans l’intérieur de la cloison qui en résulte, une deuxième cloison en fer à cheval, concave en sens contraire, qui s’insère sur la précédénte et forme j>«vec elle la cellule mère du stomate.

(1) P. Sorauer, Ueber die Spaltœffnungen bei den Liliaceen (Bot. Untersuch. aus dem physiol. Laboraturium der landwirtli. Lelir. in Berlin. T. I, n° 1, p. 1 , 1865.)

(2; Oudemans, Sur l'origine des stomates de quelques espèces d'Aneimia (Congrès de Botanique et d’Horticulture tenu à Amsterdam en 1865, p. 85).

Quant à la formation des cellules marginales elles-mêmes dans leur cellule mère, elle s’accomplit comme dans la plupart des Phanérogames (1).

Situation et répartition des Stomates. — Les stomates sont le plus souvent situés au niveau même de la couche épidermique, de façon à être compris dans son plan ; mais ailleurs ils font une légère saillie à sa surface ou sont au contraire situés dans des sortes de puits sousépidermiques ( Protéacées ) ou dans des poches profondes et tapissées de poils 'Nerium Oleander) (2). A ce sujet je rappellerai les observations par lesquelles Hildebrand a montré que la face supérieure de divers Marsilia est très-dissemblabledans les feuilles aériennes et dans les feuilles nageantes : les cellules marginales du stomate sont enfoncées au-dessous du niveau de l’épiderme dans les feuilles aériennes, tandis qu’elles restent au contraire au même niveau, chez les mêmes espèces, dans les feuilles nageantes (F. Hildebrand, Ueber die Schwimmblatter von Marsilia und einiger anderen amphibischen Pflanzen ; Bot. Zeit., 1870, n M 1,2).

Les stomates correspondent à la partie parenchymateuse du mésophylle; ils sont ainsi limités aux parties uniquement cellulaires sur lesquelles ils sont disséminés sans ordre (Dicotylédons) ou rangés en séries longitudinales (Monocotylédons) ou bien encore disposés sur des lignes cellulaires spéciales (Conifères).

Dans les espèces ligneuses ou'frutescèntes et dans un certain nombre d’herbes, les feuilles ne présentent des stomates qu’à leur seule face inférieure, mais dans beaucoup d’autres herbes, ces organes se trouvent sur les deux côtés de la feuille.

On ne peut admettre comme générale la règle selon laquelle les stomates manqueraient sur les parties pourvues d’un épiderme qui vivent hypogées ou flottantes; M. Duchartre a montré en effet que les feuilles souterraines de la Clandestine possèdent des stomates parfaits et qu’on en trouve également à la face inférieure des feuilles flottantes

(1) F. Hildebrand, Ueber dieEntmickelung der Fornkraulspaltœffnungen {Bot. Zeit., 1866, p. 245, etc. - Bull. Soc. Bot., t. XV, p. 2).

(2) Duchartre, loc. cit., p, 105 etsuiv.

des Nymphæa, Nénuphar , Hyclrocharis morsus-ranae, etc. Quant aux feuilles des plantes submergées, le même observateur a montré que si elles sont dépourvues totalement de stomates, c’est en raison de leur organisation spéciale et non pas à cause du milieu ambiant, car les Jacinthes qu’ou oblige à se développer dans l’eau n’offrent aucune altération dans leurs appareils stomatiques.

Dilatation et occlusion des Stomates. — Des observations déjà anciennes ont é'abli que l’ouverture stomatique était tantôt béante, tantôt fermée; mais une fois cette proposition admise, l’interprétation du phénomène donna lieu à des théories très-différentes et paraissant absolument contradictoires. Ainsi, J, Banks pensait que les stomates se fermaient par un temps sec, tandis que Moldenhawer soutenait que l’occlusion de l’ostiole était constamment due à l’influence de l’huinidité, et certaines expériences d’Amici semblaient venir à l’appui de cette dernière théorie ; mais ces curieux phénomènes n’ont été réellement bien connus qu’à la suite des recherches d’H. von Mohl qui montra, tout d’abord, que les choses sont loin de se passer aussi simplement que l’avaient imaginé les observateurs précédents, de sorte que les conclusions dissemblables auxquelles ils étaient arrivés se sont trouvées toutes également fondées dans certains cas.

Les cellules épidermiques qui environnent le stomate pouvant agir sur celui-ci selon qu’elles se gonflent par l’afflux des sucs ou s’affaissent par leurdiminution, H. von Mohl s’est efforcé d’atténuer cette action perturbatrice en faisant dans les feuilles des sections pratiquées de façon à ouvrir les cellules épidermiques qui forment comme le cadre du stomate. Dans ces conditions, il vit constamment les stomates de l 'Amaryllis formosissima dilater dans l’eau leurs ostioles, tandis qu’ils les fermaient dans l’eau sucrée ; il put ainsi produire successivement cette dilatation et celte occlusion en déterminant avec l’eau pure et l’eau sucrée la turgescence et le dégonflement des cellules stomatiques ; la turgescence de ces utricules a donc pour effet d’ouvrir l’ostiole, et dans beaucoup de plantes il suffit d’arracher l’épiderme pour voir se produire ces deux effets avec les deux liquides (Lilium bulbiferum, L. Martagon, Pancratium illyricum, etc.). Il est

aussi des plantes où le stomate exécute librement ces mouvements, et qu’on voit dès lors ouvrir leurs stomates dans l’eau, bien que restant encadrés dans l’épiderme intact (divers Lilium, plusieurs Orchidées européennes). Ces végétaux forment donc un contraste remarquable avec la majorité dans laquelle les stomates des feuilles se ferment par l’action de l’eau (Graminées, etc). La différence capitale qui existe entre cette fermeture ordinaire des stomates par l’hu midité dans les feuilles entières, et leur ouverture dans ces mêmes feuilles, débarrassées de leurs éléments épidermiques, ne peut tenir qu’à la prédominance de cette dernière action dans le dernier cas.

D’autre part, H. von Mohl rapporte que sous l’influence de la lumière et de la chaleur, tout à fait indépendamment de l’humidité, le pouvoir d’absorption des cellules stomatiques augmente comparativement à celui de l’épiderme, de telle sorte que ces organes se comportent, dans la seconde moitié du jour, où la lumière a pu agir plus longtemps sur eux, tout autrement que dans la première moitié.

D’après cet anatomiste, la forme en croissant des cellules stomatiques est due à leur turgescence. — Comment ces cellules sont-elles courbées parleur gonflement? Mohl admet que leur portion située en dehors de l’antichambre ne contribue que peu à l’ouverture et à la fermeture de l’ostiole, ces mouvements résultant presque uniquement des changements de forme subis par leur portion qui circonscrit immédiatement le stomate. La contraction de cette portion semble en opposition avec la dilatation résultant de l’absorption de l’eau ; il admet que les cellules stomatiques gagnent en dimensions vers la profondeur de la feuille (1).

D’après Unger, l’état de turgescence des cellules stomatiques ainsi que celui des cellules épidermiques qui a lieu en même temps, ne détermine pas l’ouverture, mais bien au contraire la fermeture de l’ostiole. Cette conclusion ne concorde guère avec celle de Mohl; j’ajoute que, d’après Unger, la turgescence des deux cellules stoma-

(1) Hugo von Mohl, Welche Vrsachen bewirken dei Erweiterung und Verengung der Spaltœffhungen? (Bot. Zeitung, 1856, p. 697 et suiv.'.

tiques qui détermine la fermeture de l’ostiole s’accompagne de celle des cellules épidermiques qui en augmente l’effet (1).

Nombre des stomates. — Krocker, Thomson, Lindley, Unger, et surtout E. Morren, se sont attachés 'h déterminer le nombre des stomates existant sur les feuilles. Ce dernier observateur, qui a consacré à ce sujet une longue série de recherches, a procédé de la manière suivante : le grossissement employé étant égal à 300 diamètres, la surface réelle de l’image était comprise 3,67 fois dans un millimètre carré, de sorte qu’en multipliant par 3,67 le nombre moyen des stomates trouvé pendant une série d’observations, on avait le nombre de stomates compris en moyenne sur un millimètre carré d’une surface foliaire. Pour passer de là à la détermination du nombre de stomates compris sur la surface totale de la feuille, Morren a eu soin de laisser de côté une portion équivalente à la superficie des principales nervures, puisqu’il y a absence totale de stomates sur les nervures. 11 a ainsi formé des tableaux très-étendus et donnant : 1° la détermination du nombre des stomates sur les feuilles des diverses plantes généralement répandues en Belgique; 2° le nombre de stomates compris par millimètre carré de surface sur les feuilles des mêmes plantes; 3° la détermination du nombre de stomates par feuille moyenne chez les mêmes végétaux (2).

D’une façon générale, les feuilles des arbres sont plus riches en stomates que celles des herbes ; les feuilles charnues sont peu stomatifères ; il y a presque autant d’herbes portant des stomates à leur face foliaire supérieure qu’il y en a qui en sont dépourvues sur cette face, etc.

D’après Czech, le nombre des stomates compris sur une étendue déterminée d’une feuille normalement développée est très-variable dans la même espèce, mais se maintient entre des limites fixes dans l’espèce étudiée. C’est ainsi que si l’on compare les nombres moyens

(1) E. Unger, Beitiaegezur Physiologie der Pflanzen. [Sitzungsberichte d.Kais.Atèad. ■ d. Wmensch, t. XXV, 1857, p. 441), etc.

(2) . Ed. Morren, Détermination du nombre des stomates chez quelques végétaux indigènes ou cultivés en Belgique (Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 2* série, t. XVI. 1864).

donnés par l’observation de différentes espèces d’un même genre, on trouve qu’ils sont toujours differents et que la caractéristique du lype spécifique se manifeste encore dans cette circonstance (1).