MATIÈRES COLORANTES

Généralement colorées en vert, les feuilles peuvent offrir encore diverses teintes qui tantôt n’existent que sur une partie de leur étendue, tantôt au contraire sont également réparties dans leur totalité, ou bien ne se remarquent que dans certaines périodes de la vie de la feuille. Ces différents points ont été l’objet d’un grand nombre de travaux fort importants dont je crois devoir résumer les .principales conclusions avant d’exposer le résultat des recherches que j’ai consacrées à l’étude de la localisation des matières colorantes.

Chacun sait que la découverte de la matière verte des feuilles ou chlorophylle est due à deux professeurs de l’École de Pharmacie, Pelletier et Caventou, qui l’isolèrent en 1818; depuis lors la constitution chimique de cette substance a été étudiée à diverses reprises, et je me borne à signaler les recherches de Clamor-Marquart, de Mulder et de Morot, pour arriver aux travaux plus modernes et très-intéressants de MM. Morren, Frémy, Filhol, Chautard, etc.

Après avoir établi en principe que le mode de coloration des feuilles diffère essentiellement de celui des fleurs en ce que la chlorophylle n’existe généralement que dans le parenchyme, Morren examine ensuite diverses questions relatives à la répartition de cette substance. Il indique qu’elle est plus abondante dans le parenchyme supérieur que dans le parenchyme inférieur. Les stomates ternissent l’éclat de l’organe partout où ils se trouvent, non à cause de leurs cellules propres qui sont généralement colorées, mais en raison des vastes cavités qui sont au-dessous des oslioles. Les plantes aquatiques sent-

blent former exception puisque leur face supérieure paraît entièrement lisse, bien qu’elle porte des stomates, mais Morren fait remarquer que ces feuilles sécrètent une huile ou une matière gélatineuse qui les préservent de l’action macérante de l’eau et leur donnent en même temps un lustre particulier. Les nervures des feuilles sont toujours plus claires que le fond, ce qui tient à ce qu’elles ne renferment pas de matière verte. Ceci expliquerait encore comment la côuleur du pétiole se rapproche de celle des nervures (Morren).

Dans la plupart des feuilles charnues, la chlorophylle ne remplit pas tous les tissus, mais forme seulement une couche périphérique peu épaisse, le centre étant incolore; dans ïAloe refusa on voit ainsi les cellules vertes former des séries linéaires qui convergent vers le sommet ; ces séries sont séparées par des bandes larges et translucides. Dans d’autres espèces du même genre ( A . parva , etc.), on retrouve le même plan général ; mais à la face supérieure, la chlorophylle n’est plus limitée à des stries longitudinales, car celles-ci étant reliées par des barîdes transversales, il en résulte une sorte de réseau (Morren).

Les feuilles ' présentent, tout en restant vertes, une infinité de nuances dues non à cet état particulier de la chlorophylle qui reste identique, mais à sa quantité ou à sa répartition (1).

Pour M. Morren, la couleur jaune est produite par la xantliophylle, la couleur rouge par Yérythrophylle, qui constituent avec la chlorophylle trois pigments d’où résultent les diverses colorations des feuilles ; malheureusement cet observateur ne nous fournit aucun caractère chimique capable de déterminer exactement ces principes et se borne à décrire les principales circonstances dans lesquelles ils apparaissent (2).

Les phénomènes de coloration automnale seraient le résultat d’une action énergique des agents physiques, notamment de l’oxygène et de la lumière sur des organes dont la vie s’affaiblit et qui perdent ainsi le pouvoir de réagir (3). La feuille, appareil de réduction, conserve-

(1) Ed. Moren, Dissertation sur les feuilles vertes et colorées, Gand, 1858,p. 100, etc.)

(2) Ed. Morren, Notice sur les changements de couleur des feuilles , Gand, 1858, p. 7.

(3) Ed. Morren, ibid., p. 10.

rait ainsi sa couleur verte tant que ses fonctions s’exécutent, mais lorsque sa vie s’affaiblit ou s’altère, l’oxygène n’étant plus expulsé réagit sur la feuille, la chlorophylle ne se forme plus, disparaît, et le centre des cellules se colorant en jaune, il en résulte de la xanthophylle et parfois, si les sucs sont acides, de l’érythrophylle, car alors ces sucs réagissent sur le liquide cellulaire et. le colorent en rouge.

Dans les colorations automnales et printanières, le rouge indique que l’acide carbonique n’est pas décomposé et que l’organe est soumis à une action oxydante (1).

Telles sont les principales conclusions auxquelles M. E. Morren s’est trouvé conduit par ses recherches qui touchent, on le voit, à l’étude de la répartition des principes colorants et à celle de leur constitution. Ce dernier point de vue a plus spécialement occupé M. Frémy, dont les recherches datent presque de la même époque. D’après lui, la matière verte résulte de l’union de la Phylloxantliine (matière jaune des feuilles) avec la Phyllocyanine (matière bleue des feuilles); la première existerait seule dans les jeunes feuilles et survivrait à la Phyllocyanine dans les feuilles automnales (2),

M. E. Filhol a consacré à l’étude des matières colorantes une série de mémoires (3), dont voici les principales conclusions :

1° La plupart des modes de préparation de la chlorophylle comportant l’emploi des acides, amènent une véritable décomposition de cette substance ; aussi convient-il de la préparer au moyen de l’alcool à 00° bouillant, qui la dissout fort bien et la laisse reposer par le refroidissement. L’eau mère retient en dissolution les matières qui l’accompagnent, de telle sorte qu’après trois ou quatre dissolutions successives, la chlorophylle n’est plus mêlée qu’à une substance grasse dont on ne peut l’isoler qu’au moyen de l’acide chlorhydrique concentré.

2° La lumière solaire agit vivement sur la chlorophylle, même à

(1) Ed. Morren, Notice sur les changements de couleur des feuilles, Gand,1858,p. 11-12.

(2) Frémy [Comptes rendus, 1860, p. 405 et 411).

(3) E. Filhol, Recherches sur la matière colorante verte des plantes {Ann. de ch. et phys. XIV, 1868, p. 332, etc.).

l’abri de l’air, el lui fait perdre sa couleur verte, lui donnant une nuance brune analogue à celle des feuilles mortes.

3° Les acides organiques dédoublent la chlorophylle en deux matières dont l’une se sépare à l’état solide sous forme de flocons noirs et dont l’autre reste en dissolution et présente une belle teinte jaune.

La matière jaune se dédouble elle-même au contact de l’acide chlorhydrique concentré en une substance solide jaune qu’on peut isoler par filtration, et une substance bleue qui reste dissoute; cette dernière devient jaune quand on sature l’acide sousl’influence duquel on l'a produite. La substance solide jaune qui se sépare au moment où l’acide chlorhydrique détermine l’apparition de la couleur bleue, contracte elle-même la propriété de bleuir sous l’influence des acides, si on la fait bouillir pendant quelques minutes avec une petite quantité de potasse, de soude ou de baryte.

4° Les parties vertes(feuilles) renferment toujours, en même temps que la chlorophylle, les deux substances jaunes dont il vient d’être question. Il est même certaines feuilles jaunâtres (jeunes pousses de fusain du Japon, etc.) qui les contiennent sans aucune trace de matière verte.

5” En ajoutant de l’acide oxalique a une dissolution de chlorophylle, on obtient une matière solide brune dont les solutions offrent à un haut degré le dichroïsme qu’on observe dans les solutions de chlorophylle, tandis que les solutions de matière jaune ne le présentent pas.

6° La substance brune devient verte en présence de l’air et des alcalis, tandis que la substance jaune devient bleue en présence des acides ; toutes les deux contribuent certainement à la production de la chlorophylle. L’un et l’autre sont des produits de dédoublement de cette matière, qui n’a sans doute encore été isolée par personne ; ces réactions montrent en outre que le « vert de chlorophylle, » préparé par Hartmann n’est pas celui de la chlorophylle, mais celui qui résulte de l’action des carbonates alcalins et de l’air sur cette matière.

7° Quant aux feuilles colorées, M. Filhol, se fondant sur les seuls

caractères chimiques, estime que les feuilles colorées en rouge ou en violet au printemps sont toujours vertes en dessous, tandis que les feuilles jaunes automnales sont bien absolument jaunes. J’aurai bientôt l’occasion de montrer que cette conclusion concorde parfaitement avec les faits révélés par les recherches anatomiques.

Suivant Micheli’ la chlorophylle se forme aux dépens d’une matière jaune, se transformant plus tard en matière verte ; les acides la transforment généralement en jaune, mais les acides chlorhydrique et sulfurique la font retourner au bleu ou au vert en continuant leur action. La lumière ne décolore pas la teinte verte ou bleue obtenue par l’intermédiaire de l’un de ces deux acides ; cette teinte est donc autre-que celle de la chlorophylle (1).

Pour C. Müller, la chlorophylle est constituée par divers pigments ne se séparant qu’en présence de l’eau (2). Dans le même ordre d’idées, Weiss rattache la matière colorante au « pigment », et veut que sa formation ne soit due qu’à une modification de celui-ci, bien qu’il semble admettre que dans certains cas cette matière dérive d’une substance azotée contenue dans les organes élémentaires. Son mémoire, d’ailleurs fort diffus, semble avoir été inspiré par les travaux de Sachs, mais l’auteur eût pu aisément et avantageusement l’abréger s’il se fût reporté aux notions acquises par la science moderne touchant la genèse et la morphologie de la cellule végétale, de sa membrane propre, de son contenu, etc. (3).

Dans ces dernières années, un assez grand nombre de travaux nous ont fait connaître les résultats de l’analyse spectrale de la chlorophylle, l’action de la lumière sur les matières colorantes des végétaux, etc. Je me borne à indiquer les plus récents (4), sans entrer dans le détail de faits

(1) Marc Micheli, Quelques observations sur la matière colorante de la chlorophylle [Archives des sciences de la Biblioth. univers, de Genève, 1867).

(2) N. J. C. Muller, Notiz über du Farbstoÿe in Clilorophyll ( Pringsheim's Jahrbiicher, 1867, t. VII, p. 200).

(3) Weiss, Sur le développement de la matière colorante dans l'intérieur des cellules végétales ( L'Institut , 1864, n" 1853).

(4) Jabez Ilogg, llesults of Speclrum analysis (The Monthly microsc. Journ , IX. p. 121, 1869).

Bird Ilerapatb, Mémorandum of speclroscopic researches on the chlorophyll [Ibid., p. 131).

très-intéressants, mais n’offrant qu’un rapport éloigné avec l’histoire delà Feuille à laquelle je reviens maintenant en considérant la chlorophylle au point de vue de sa genèse et de sa localisation dans les cellules végétales.

La constitution physique et l’origine de la chlorophylle ont été l’objet d’un certain nombre de travaux dus à H. V. Mohl, Gris, Trécul, Sachs, etc. Avec le premier de ces observateurs, on peut distinguer généralement deux sortes de granules chlorophyllins, les uns assez petits, ne renfermant pas d’amidon et se creusant de vacuoles au contact de l’eau ; les autres, plus volumineux, renfermant un ou plusieurs grains d’amidon et ne montrant aucune vésicule sous l’influence de l’eau (1). Pour certains botanistes, les grains de chlorophylle seraient

Sorby, On the colouriny matters, etc. (Ibid., 1870, p. 229).

Ray Lankester, The origin of the colouring matter in Mr. Scheppard’s dichroic Jluid [Ibid., juillet 1870, p. 14).

Hagenbuch, Unlersuchungenüber die optischenVerhâllnisse der grunen Subslanz der Blatter (Ann. der Phys. u. Chem., t. CXLI, p. 246).

J. J. Muller, Das Grun der Blatter (Ami. der Phys. u. Chem. t. CXLII, p. 615). Schônn, Ueber die Absorptionsstreifen der Chlorophy Ils (Ibid., t. CXLV, p. 106). Prillieux, Influence de la lumière bleue sur la production de l'amidon dans la chlorophylle (Comptes rendus, 1870, t. LXX, p. 578).

Gerland et Rauwenhoff, Beitrage zur Kennlniss der Chlorophylle (Ann. der Phys. u. Chem., 1871, t. CXLI1I, p. 231).

Kraus, TJeber die Bestandtlielle der Chtorophyllfarbstqffs and ihre Vermandten (Sitzung. der phys.-medic. Soc. zu Erlangen, 1871).

Lommel, Ueber das Verhalten des Chlorophyllszum Lieht (Ann. der Phys. u. Chem., 1871, t. CXLIII, p. 518).

Gerland, Ueber die Einwirlcung des Lichtes auf den Chlorophyll (Ibid. p. 585). Paul Bert, Influence des diverses couleurs sur la végétation (Comptes rendus, t. LXXIII, p, 1444).

Chautard, Recherches sur le spectre de la chlorophylle (Comptes rendus, t. LXXVII, p. 596, 1873).

On conçoit que dans un travail du genre de celui-ci, je ne puisse entrer dans le détail de toutes les questions relatives à la Chlorophylle; je citerai, pour mémoire, les recherches entreprises par divers observateurs sur les causes de l’étiolement et de la chlorose. Eusèbe, puis Arthur Gris ont montré la relation qui existait entre celle-ci et l’absence des sels de fer « qui agissent en rendant à la chlorophylle la faculté de se développer » (A. Gris). Je rappellerai seulement que le verdissement des feuilles, au moyen du fer appliqué à la surface de la feuille, tient simplement à la réaction qui s’opère en présence du tannin vert ou quercitrin. (Ad. Chatin, E. Filhol).

(tl H. von Mohl, in Bot. Zeit, 1855.

de véritables vésicules; pour les autres, au contraire, ce serait une simple gelée; peut-être la matière chlorophyllienne affecte-t-elle simplement une série d’états différents expliquant ainsi la diversité des opinions émises par les botanistes contemporains.

Pour Quekett (1) et pour A. Gris (2), la chlorophylle dérivait du nucléus de la cellule, Mohl en rapportait l’origine au protoplasma, et c’est aussi à cette conclusion que M. Trécul s’est trouvé conduit par ses études sur les formations vésiculaires (3).

D’après Sachs, qui s’est occupé plus récemment de la question, dans les cellules parenchymateuses des feuilles nées dans l’obscurité, il se formerait, grâce à la partition d’un protoplasma jaune, des corpuscules que leur forme, leur situation et leurs réactions chimiques font reconnaître pour de la chlorophylle dont l’élément colorant vert n’a pu se développer dans l’obscurité. Si ces mêmes feuilles sont exposées à la lumière et à une température suffisante, ces corpuscules se transforment en grains chlorophylliens ordinaires; enfin, si la lumière est assez intense, il se produit dans les masses protoplasmiques ainsi verdies des formations amylacées. — Non-seulement la lumière fait naître ainsi l’amidon dans les masses chlorophylliennes, mais elle est indispensable pour l’y maintenir, car il disparaît lorsque les feuilles sont soustraites à la lumière, particularité indiquée d’ailleurs par Arthur Gris (4).

Sachs a étudié également les migrations de la chlorophylle qui, selon cet auteur, peuvent se résumer ainsi : Avant de se séparer de l’axe qui les porte, vers l’automne, les feuilles de nos arbres se vide-

(1) Quekett, in The Annals., etc. 1846.

(2) A. Gris, Thèse à la Faculté des sciences (Am. dessc. nat., Botanique , 1857).

(3) Trécul, Sur les formations vésiculaires dans les cellules végétales (Ann. sc. nat., X, 1858, p. 135 et suiv.)

(4) Sachs, Ueber den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und verschcidener Pflanzenorgane (Bot. Zeit., 3° tr. add., p. 1, etc.).

Sachs, Ueber das physiologische Verhalten der Chlorophyllkœrner ( Verhand lungen des .Naturhistorischen Vereines der Preuss. Rhein. und Weslph. Bonn, 1863, p. 186).

Sachs, Ueber die Auflcesung und Wiederbïldung des Ainylums in den Chtorophyllkœrnern bei Wechselnder Belouchiung (Bot. Zeil., 1865, n° 38, p. 289).

raient de la chlorophylle et de l’amidon qu’elles renferment; les cellules du pétiole sont alors remplies de matières albuminoïdes qui, selon Sachs, proviendraient des feuilles et traverseraient ces éléments pour aller se mettre en réserve dans la tige. A ce moment, les cellules du parenchyme foliaire ne contiennent plus que des corpuscules jaunâtres, représentant la quarantième partie du volume de la chlorophylle primitive, dont ils seraient les derniers restes. Cette matière jaune se dissout dans l’alcool ; l’acide sulfurique ne l’attaque que lentement et la potasse caustique la convertit en une masse brune onctueuse ; dans les mêmes cellules se trouvent encore d’ailleurs ces grosses gouttelettes huileuses qu’on y rencontrait avant la disparition de la chlorophylle.

Il ne faudrait pas croire, ajoute encore Sachs, que la coloration verte conservée par quelques feuilles en automne prouve que les changements n’y ont pas commencé encore, car on y trouve dans certains cas la forme de la chlorophylle perdue, sans que la coloration verte ait disparu. Ces changements se produiraient de différentes manières : dans certains cas, la forme des grains est d’abord détruite, l’amidon disparaît et la coloration se maintient quelque temps sur la chlorophylle amorphe ( Vitis ); ailleurs l’amidon disparaît d’abord, puis la forme et la coloralion des grains persistent encore quelque temps (Sambucus, Poputus, etc.)(l).

Il est toutefois constant que de la chlorophylle persiste en grande proportion dans les feuilles brunes d’automne (Noyer, Marronnier, Chêne, etc.). On peut alors l’enlever, soit par l’alcool, soit par l’éther aqueux. En ce dernier cas, la solution forme deux couches: l’une inférieure, aqueuse, colorée en brun ; l’autre supérieure, éthérée et d’un beau vert (Ad. Chatin).

Telles sont les principales notions acquises actuellement à la science sur la constitution, la genèse et les migrations de la chlorophylle et des matières colorantes, autres que cette dernière ; si l’on excepte quelques passages des mémoires cités de Morren, on constate que

(t) Sachs, Beitraege zûr Physiologieder ChlorophyIls (Flora, mai, 1863, p. 193, etc.).

celles-ci n’ont presque jamais été étudiées au point de vue de leur localisation dans les feuilles examinées à diverses époques de leur existence ou sur des végétaux à coloration spéciale ; aussi ai-je cru devoir consacrer à cette partie de mon sujet une série d’observations dont je vais exposer les résultats essentiels.