III VAL

gi'aiidcs dJIÏéroiices an poiiiL de vue des dimensions), nous croyons (jue de la dixième à la quinzième heure le blastoderme a bien pu augmenter d'environ un quart en diamètre, c'est-à-dire que le schéma 31, pour être ramené à ses vraies |)roportions par rapport au schéma 30, doit être augmenté d'un (juart dans les dimensions de toutes ses parties. En faisant cette opération, nous obtenons le schéma 32. Or, si sur une copie de cette figure 32, prenant le milieu de la ligne ah comme

centre, nous traçons un cercle ayant le même rayon que l'aire transparente représentée par le schéma 30, ce cercle nous représentera (schéma 33) la place occupée précédemment par l'aire transparente; si pour rendre les choses plus claires, nous ombrims de traits obli(pies toute la surface comprise entre les contours du schéma 33 et le cercle tracé dans sa région antérieure, nous divisons ainsi l'aire transparente de la quinzième heure en deux parties ; l'une centrale et antérieure, circulaire (la partie non ombrée du schéma 33) , laquelle représente ce qu'était Taire transparente à la dixième heure ; l'autre périphérique (la partie ombrée du schéma 33), à laquelle se rattache toute la partie postérieure de la figure, et qui représente ce dont s'est accrue l'aire transparente de la dixième à la ((ninzième heure. Or c'est dans cette partie nouvelle (dans cette partie ombrée) que siège la ligne primitive. Donc cette ligne ne s'est pas formée dans l'aire transparente qui existait à la dixième heure, mais dans la partie surajoutée ultérieuremenl à cette aire transparente.

Dans ces conditions, en recherchant l'origine de la ligne primitive, on ne peut faire (jue deux hypothèses. Ou bien il y a eu simultanéité dans la production de cette nouvelle partie d'aire transparente et la formation de la ligne jirimitive, ou bien la ligne primitive préexistait et elle est seulement devemu-

AnTICl.E N" 5.

l OIIMATIU.N DU BLASTODERME. 1 "2.1

appaiTuLe par formalion de la partie d'aire traiispareulc sur laquelle elle se détache. Nous pensons avoir surtisamuieut démontré que cette dernière formule correspond bien à la réalité des faits, et nous n'avons cherché à en donner une nouvelle démonstration à l'aide des ligures mêmes de Dursy que pour montrer comment ces ligures peuvent en imposer au premier aspect par la seule raison qu'elles ne sont pas toutes exécutées à un même grossissement. Quand on les compare sans tenir compte de cette condition, elles donnent l'idée que la ligne primitive se forme dans l'aire transparente; quand on les compare après correction, elles ne présentent plus rien de contraire à l'idée que l'aire transparente s'étend seulement dans une région où existait déjà la ligne primitive. C'est pour- (fuoi, nous le répétons, nous avons tenu à donner à ce paragraphe le titre (V apparition de la ligne primitive, alors (pie dans tous les paragraphes précédents était étudiée sa formation successive à l'état dit de plaque axiale.

Remarquons cependant que cette apparition de la ligne piimitive n'est pas aussi brusfjue que pourraient le faire croire les descriptions qui précèdent. Du reste, nos figures montrent ipie la plaque axiale se laisse entrevoir (fig. ,10, 49, pi. III et IV), surtout sur les préparations à l'acide osmique, alors qu'il n'y a pas encore au-dessous d'elle d'excavation de la cavité sousgerminale (tig. .10), et surtout alors que cette excavation com • mence à se produire latéralement (fîg. 49 et 56). A ce moment on peut, en détachant le blastoderme sous l'eau, et nettoyant énergiquement sa face inférieure par la projection d'eau avec une pipette, enlever la partie du plancher de la cavité sousgerminale qui est encore en contact immédiat avec la région de la plaque axiale, et faire que celle-ci se révèle à l'examen par transparence. Mais dans ces conditions il est rare qu'on ne blesse pas le blastoderme lui-même, en déchirant notamment son feuillet inférieur. C'est évidemment ainsi que lïis a obtenu la série des figures I , "2, .1 de sa planche h2 ( l), figures

(I) llis, Erslc Aiddijc., cic

i24 11. un VAL

OÙ Ton retrouve d'une manière plus accentuée les détails caractéristiques de notre figure 41:) (pi. IV); dans les dessins de Mis, la plaque axiale se projette déjà sur une aire transparente; mais celle-ci a été artificiellement obtenue par une ablation artificielle du vitellus alors immédiatement sousjacent à cette partie du blastoderme, ablation qui n'est pas sans danger pour ce blastoderme; aussi les figures de His oflrent-elles certaines irrégularités et brèches, que l'auteur du reste interprète justement, notamment pour la figure 8 de sa planche 12, en disant (voy. p. '2'S6 du texte) qu'ici le feuillet inférieur a été, sur une grande partie de son étendue, détaché pendant les manipulations préparatoires (1).

b. Dans notre précédent Mémoire Sur la ligne primitive nous avons insisté sur ce fait que la ligne primitive se creuse en gouttière étroite peu après son apparition, a Sur le blastoderme de quatorze heures (2), disions-nous {op. cit.,\^. 14), la ligne primitive se présente, vue en surface, comme une bandelette à peu près homogène ; c'est à peine si à sa partie antérieure on distingue comme une petite fossette, qu'une coupe lait reconnaître pour un commencement de gouttière. Sur le blastoderme de dix-neuf heures, cette fossette s'est étendue sur toute la longueur de la bandelette primitive, qui se présente maintenant comme une longue gouttière, c'est-à-dire qu'elle a, vue en surface, l'aspect d'une double ligne sombre avec une ligne claire médiane. » Nous n'avons qu'à confirmer actuellement cette description, en atténuant cependant ce qu'elle a de trop absolu. En effet, pour tout ce qui existe à Fétat décrit sous le nom de plaque axiale, les aspects extérieurs, comme des coupes, peuvent présenter de grandes variétés. Toujours il y a une légère indication de sillon mé-

(1) l'^i i.'fffi, llis préparail ses pièces en excisant le l)las(oilerme, le neUoyaiil autant que possible du vitellus adhérent, par la projection de sérum iodé à l'aide d'une pipette, et procédant ensuite seulement au durcissement (voy. Erste Anlagc, p. 180).

(2) A un état un peu plus avancé, quant à l'extension postérieure de l'aire transparente, que le blastoderme représenté dans le présent Mémoire par la ligure i!) de la planche IV.

ie.

dian, comme le montrent les coupes représentées dans les figures 16 (pi. II), 31, 89 (pi. III), et 56 (pi. IV), et ce sillon peut être exceptionnellement très profond, puisque, comme le montrent la figure 3^2, il peut aller jusqu'à constituer une fente complète séparant à ce niveau le blastoderme en deux moitiés distinctes. Mais le plus souvent ce sillon est à p.jine indiqué (fig. 56), peu prolond (fig. 39) et très évasé sur ses bords (fig. 31). Au contraire, lorsque la ligne primitive est complètement apparue, ce sillon prend la forme d'une gouttière profonde, dont le fond est étroit, dont les bords s'élèvent légèrement au-dessus du niveau du reste du blastoderme. Tel est l'état représenté par la figure 64. Cette exagération de la gouttière de la ligne primitive est liée à un processus particulier qui se passe dans ses couches profondes.

Ce processus, nous l'avons décrit avec le plus grand soin dans notre mémoire Sur la ligne primitive : il a de même été très attentivement figuré et analysé par Kôlliker,qui en îi fait la base de sa théorie sur l'origine ectodermiquedu mésoderme. Si donc nous rappelons en quelques mots les dispositions en question, ce ne sera qu'autant qu'il est nécessaire pour donner ensuite la véritable interprétation de ce processus.

On voit sur la figure 64 (comme sur toutes les figures du Mémoire Sur la ligne primitive) que le feuillet interne, lequel a désormais le nom d'entoderme (entoderme définitif), est parfaitement distinct des autres couches blastodermiques, et s'étend en une seule et mince couche de cellules au-dessous de la ligne primitive. Nous avons étudié (p. 113, fig. schématiques '21, tiS, 29, et fig. 45, 55, 56 des planches III et IV) le procédé selon lequel cet entoderme définitif se sépare de l'entoderme primitif dans la région de la plaque axiale. Toujours est-il qu'actuellement (fig. 64) l'épaississementde la ligne primitive n'est plus formé que par le feuillet externe (ex) et le feuillet moyen (ms), tandis que précédemment (voy. fig. 39, pi. III) la plaque axiale était formée à la fois par le feuillet externe, le feuillet moyen, et le feuillet interne, ou, pour parler exactement, par le feuillet externe et un feuillet interne, dit ento-

H. ÉTUDES. — se. NAT. XXIX. "Ai. — ART. N" 5.

derme primitif, qui représentait, encore non séparés, les éléments du futur mésoderme et du futur entoderme proprement dit. En rappelant ces dispositions et montrant ces différences, nous indiquons en même temps une des raisons qui nous ont fait distinguer sous des noms différents la plaque axiale et la ligne primitive.

En examinant la ligne primitive, constituée, comme le montre la figure 64, seulement par le feuillet externe et le feuillet moyen, nous voyons qu'ici non seulement ces deux feuillets sont entièrement accolés et soudés l'un à l'autre, mais encore que les éléments du feuillet moyen, en voie de prolifération active (comparer son épaisseur et la disposition serrée de ses cellules sur la figure 64 et sur la figure 56), sont disposés de manière que l'ectoderme du fond de la gouttière de la ligne primitive semble prendre une part active à leur production. On dirait que les éléments les plus profonds de la couche ectodermique de la ligne primitive prolifèrent, se détachent successivement, et se portent de chaque côté dans le mésoderme dont ils contribuent ainsi à augmenter l'épaisseur, ainsi que du reste l'étendue, en chassant devant eux, vers des zones de plus en plus périphériques, les éléments antérieurement formés. Ces dispositions sont, sur toutes les coupes, on ne peut plus nettes. Kôlliker qui, l'un des premiers, a attiré l'attention sur ce fait, en a conclu à sa théorie bien connue de l'origine ectodermique du mésoderme, théorie qu'il résume en ces termes (Trad. fr. p. 437) : « La ligne primitive ou lame axile est un épaississement médian du blastoderme, dont l'origine dérive d'une prolifération de l'ectoderme. Tout d'abord cet épaississement est situé tout entier dans l'axe futur du corps, mais bientôt ses parties profondes croissent intensément, et, débordant, s'étendent entre l'ectoderme et l'entoderme, pour constituer graduellement une couche particulière, le feuillet moyen ou mésoderme. » Évidemment nous ne pouvons adopter l'opinion de Kôlliker, puisque nous avons vu le mésoderme avoir, dans la région de la plaque axiale, une origine tout autre que celle formulée par cet auteur. Mais ce qui n'est pas

vrai de l'origine, pourrait être vrai de l'accroissement, puis- ' qu'en elYet les aspects des coupes de la ligne primitive, toujours semblables à celui de la figure 64, nous font nécessairement l'impression de cellules se détachant de la partie ectodermique de la ligne primitive, au-dessous du fond de la gouttière correspondante, pour se mêler aux éléments préexistants du mésoderme. C'est à une conclusion semblable que nous arrivions précédemment (Mémoire Sy«/' la ligne primitive, p. 43) quand nous disions : « Le feuillet moyen se forme (il eût fallu dire s'accroU en partie) aux dépens d'une masse primitive qui lui est commune avec le feuillet externe. »

Cette dernière formule nous paraît la plus exacte, la plus en rapport avec ce que montrent les préparations par coupes transversales. Or nous espérons montrer que, en invoquant les arguments fournis par l'embryologie comparée, cette formule est encore la seule exacte, c'est-à dire que cette expression de « accroissement ou même formation aux dépens d'une masse qui est commune au feuillet moyen et à l'ecloderme » est la seule expression propre, et qu'il est impossible de la changer en celle de « origine ectodermique, ou accroissement par adjonction des cellules ectodermiques ».

Que nous enseigne en effet l'embryologie des vertébrés inférieurs, aussi bien que celle des invertébrés, sur la formation

Schéma 34.

Schéii a 3o.

du feuillet moyen, dans ses rapports avec l'anus de Rusconi? Elle nous montre que l'apparition et l'accroissement du mésoderme se fait par le dédoublement d'un entoderme primitif en mésoderme et entoderme déhnitif, et que cette production débute, puis se montre particulièrement active sur les lèvres de l'anus de Rusconi (A, schéma 34), aux dépens d'une masse

correspondant précisément à la région où l'ectoderme se continue avec l'entoderme primitif (schéma, 34, 35); {j.'uand l'entoderme primitif est dédoublé, on voit le mésoderme en connexion, au niveau de la lèvre rusconienne (en A, schéma 36), avec la couche de cellules par laquelle l'ectoderme, se réfléchissant de dehors en dedans, va se continuer avec l'entoderme, c'est-àdire en connexion avec une couche d'éléments qui appartiennent aussi bien à Tectoderme qu'à l'entoderme. Désignons, pour les besoins du moment, cette couche sous le nom de couche ectodermo-entodermiqiœ. Or la plaque axiale de l'oiseau est, à tous égards, comparable à un orifice rusconien qui, de la forme circulaire, serait passé à la forme en fente allongée (le schéma 37 en représente alors la coupe) et dont les deux bords se seraient intimement soudés (ce qui

Scliéin;i 36.

Schéma 38.

donne le schéma 38). Dans ces conditions, l'entoderme primitif se dédouble, comme pour la série des figures schématiques 34, 35, 36; seulement, puisqu'il y a soudure entre les moitiés droite et gauche, au lieu de deux plaques ectodermoentodermiques (A, fig. 36), nous aurons une seule masse médiane ectodermo-entodermique (A, schéma, 39). Jusqu'ici les choses sont absolument comparables, chez le poulet et la grenouille; on peut dire qu'elles sont identiques, en faisant abstraction du fait de la soudure de l'oi'ificerusconien linéaire. Maisune différence intervient alors, c'est que, en même temps ' que l'entoderme définitif se sépare de la masse entodermique primitive, il se continue en une seule couche non interrompue du côté droit au côté gauche, c'est-à-dii'e que toute

AKTICLE N° 5.

adhérenpç cesse sur la ligne médiane entre lui et la masse médiane dite ectodermo-entodermique. Cette masse qui n'est autre chose que Va plaque axiale^ devient dès lors la ligne primitive (en P schéma 40). Des éléments de la couche ectodermo-entodermique, sur les lèvres rusconiennes de la grenouille, il était difficile de dire s'ils devaient être considérés

ScliJiin :i!}. ScliLMiia 40.

comme appartenant à l'ectoderme ou à l'entoderme; de la plaque ectodermo-entodermique du poulet, telle qu'elle est représentée dans le schéma 39; il serait également difficile de dire si ces élémentsappartiennent à l'ectoderme plutôt qu'à l'entoderme. Mais l'entoderme se sépare en réalité d'elle, comme le montre le schéma 40, et cette plaque n'a plus que àç^'è connexions ectodermiques. Cela est vrai; mais ces connexions exclusives avec l'ectoderme ne sauraient nous faire oublier que primitivement cette plaque était indifférente, appartenant aussi bien au feuillet interne qu'au feuillet externe. Nous ne sommes donc pas autorisé à la rattacher au feuillet externe, et si nous voyons sa face profonde être le siège d'une active production d'éléments qui vont faire partie du mésoderme, il ne nous est pas permis de dire que ces éléments viennent du feuillet externe, qu'ils sont d'origine eclodermique. Nous ne pouvons pas aller, en nous en tenant rigoureusement aux faits, plus loin que cet énoncé dont nous avons voulu démontrer la rigueur : « au niveau de la ligne primitive les éléments du feuillet moyen naissent aux dépens d'une masse qui est commune à ce feuillet et au feuillet externe )), et, en invoquant les considérations d'embryologie comparée, nous pouvons ajouter « masse qui^ primitivement, lui était commune avec le feuillet interne (entoderme primitif) )). On voit que, tout en admettant parfaitement les faits si-

130 11. DtVAL.

gnalés si soigneusement par Kolliker, nous sommes Loin d'admettre que leur interprétation puisse conduire à la théorie de l'origine ectodermique du feuillet externe, puisque en somme cette masse est, quant à son origine première, une dépendance de l'entoderme (entoderme primitif) et non de l'ectoderme.

c. Au point où nous sommes arrivé actuellement avec les figures de la planche V, le présent mémoire s'arrête là où commençait notre précédent travail Sur la ligne primitive. Il nous reste donc seulement à signaler quelques faits pour la démonstration desquels nous aurons recours à la fois aux planches de ces deux mémoires. Ces faits seront relatifs à la forme de l'extrémité postérieure de la ligne primitive ; à l'extension du feuillet moven ; à la constitution du croissant antérieur.

i" A un moment donné la formation de la ligne primitive s'arrête, c'est-à-dire qu'alors les trois feuillets du blastoderme se séparent complètement les uns des autres en un point qui sera l'extrémité postérieure de la ligne primitive, et s'étendent en arrière, comme ils le font sur les côtés et en avant, chacun selon leur mode spécial et indépendant d'extension, mode d'extension qui a été précédemment défini pour l'ectoderme et l'entoderme, qui le sera bientôt pour le mésoderme. Nous n'avons pu saisir exactement le moment où s'arrête ainsi la formation de la ligne primitive, mais tout nous fait penser que cet arrêt a lieu avant que cette ligne n'apparaisse entièrement par le fait de l'extension de l'aire transparente. Ce serait sans doute au stade représenté par la figure 40 (pi. III). On voit en efTet, en comparant la figure 40 avec la figure '^8, que ces deux coupes antérô-postérieures médianes diffèrent en ce que, tandis que sur la figure 33 l'extrémité postérieure de la plaque axiale (en bhii) présente encore la constitution du bourrelet blastodermique, dans la figure 40, l'ectoderme s'est séparé et prolongé isolément en arrière (de e}) en ex) comme il le foisait déjà dans les stades antérieurs sur les côtés et en avant. Dès ce moment la plaque axiale est arrivée à la fin de son proces-

SUS de formation et on voit {ep fig. 40) le point qui correspond à ce terme. A partir de ce point, le mésoderme en voie de formation et devenu indépendant de l'entoderme définitif, grâce au clivage ci-dessus décrit (voy. p. 114, et fig. 46, 45, pi. III), le mésoderme s'étendra en arrière, mais sans présenter de connexions ni à sa face supérieure ni à sa face inférieure, avec les feuillets sus- et sous-jacents. C'est ce que montre la figure 58 (pi. V) où ep indique le point où s'est arrêtée la formation de la plaque axiale (actuellement à l'état de ligne primitive).

Cette clôture de la formation de la plaque axiale semble se produire avec une grande irrégularité ; il y a, qu'on nous permette l'expression, une sorte d'hésitation dans le processus de séparation des feuillets en cette région toute postérieure. De là les aspects très divers que présente ultérieurement l'extrémité de la ligne primitive lorsqu'on peut l'examiner par transparence. Elle est tantôt déviée d'un côté (voy. la figure 2 de la planche I de notre Mémoire Sur la ligne primitive) ; tantôt renflée (voy. les figures 4 et 5 de Dursy), tantôt bifurquée en deux branches courtes dont l'ensemble figure un croissant. Ce dernier aspect a spécialement fixé l'attention de quelques auteurs, et c'est à cette disposition que Koller, ainsi que Kupffer et Bambeckeont donné le nom de croissant (Siehel) dans des Mémoires que nous analyserons plus loin avec détail. Enfin il peut se faire qu'au niveau de cette extrémité postérieure la ligne primitive présente un orifice arrondi ou en forme de fente traversant toute l'épaisseur du blastoderme ; c'est cette disposition queKupffer et Bambecke ont trouvée d'une manière à peu près constante chez le moineau, et qu'ils ont appelée hlastopore ou prostoma. Pour nous, ainsi qu'il a été dit précédemment, toute la plaque axiale est un blastopore (ou anus de Rusconi) rudimentaire, et si, par anomalie, ce blastopore rudimentaire présente des perforations qui démontrent sa parenté avec le blastopore des autres vertébrés, ces perforations peuvent se rencontrer aussi bien à l'extrémité antérieure, ou sur la partie moyenne, qu'à l'extrémité postérieure de la ligne primitive ;

toutefois les deux extrémités paraissent être leurs sièges de prédilection.

Quand est close la formation de la ligne primitive, par délimitation de son extrémité postérieure, ce n'est pas à dire que celte ligne ne croisse pas encore en étendue ; son augmentation en longueur se fait alors non plus par adjonction de nouvelles parties à son extrémité postérieure, mais par ce qu'on peut appeler un accroissement interstitiel, siégeant dans toute son étendue. Cet accroissement se poursuit même assez longtemps, jusque vers l'époque de l'apparition de la gouttière médullaire (voy. les planches de notre Mémoire Sur la ligne primitive), et détermine un léger degré de projection en avant de l'extrémité antérieure de la ligne primitive, laquelle alors progresse réellement un peu d'arrière en avant dans l'aire transparente. Nous reviendrons sur ce point en analysant plus loin les travaux des auteurs qui, comme KoUer, n'ont voulu voir que cette projection en avant, et ont considéré la ligne primitive comme se produisant dans une direction centripète, en partant de l'extrémité postérieure du disque blastodermique.

2° L'extension du feuillet moyen et ses rapports avec les limites de l'aire transparente doivent être précisés, car ils vont nous fournir l'occasion de définir ce qu'on doit réellement appeler l'aire opaque.

Nous avons vu que le mésoderme dérive toujours de l'entoderme primitif, quoique sa séparation d'avec ce feuillet se fasse d'une manière différente en avant (dans la zone tergale) et en arrière (dans la région de la ligne primitive). Ainsi se forme une plaque mésodermique, qui en avant n'a que très peu d'étendue (voy. fig. 58 et 60, pi. V), entourant d'une courte zone sombre l'extrémité antérieure de la ligne primitive; cette plaque prend une étendue transversale de plus en plus considérable à mesure qu'on l'examine de plus en plus vers la partie postérieure de la ligne primitive. Là, en effet, elle déborde les limites de l'aire transparente, et s'étend au delà du rempnrt vitellin (pi. V, flg. 63), de façon à dépasser le bourrelet entoderrno-vitellin et à aller reposer sur l'entoderme vitellin (fig. 63,

64, 65). Cette dernière disposition existe de très bonne heure, puisque nous avons vu (p. i07 et 115) que, dans la région de la plaque axiale, la division del'entoderme primitif en entoderme proprement dit et mésoderme se faisait de telle sorte que les parties périphériques de l'entoderme primitif se convertissent in tolQ en mésoderme (fig. 56, pi. IV), lequel repose ainsi, dès sa formation, dans ses parties périphériques postérieures, entre l'ectoderme et Tentoderme vitellin (couche de vitellus riche en noyau).

La plaque mésodermique ainsi formée, étroite en avant, où elle n'atteint pas les limites de l'aire transparente, large en arrière, où elle dépasse ces limites, peut être représentée par le schéma 41. Les dispositions de ce schéma sont faciles à vérifier sur la figure 57 (pi. V), qui représente l'aspect extérieur du blastoderme vers la quinzième heure, mais se déduisent encore pins nettement de l'étudedes coupes (fig.58, 61,64, pi. Y). Dans le schéma, ap est l'aire tj-ansparente : en dehors d'elle , la région ombrée de traits horizontaux, est ce que les auteurs appelent déjà à ce moment aire opaque, région qui cependant a la composition de celle qui plus tard sera dite aire vitelline (formée partout par l'ectoderme, recouvrant dans les zones internes un entoderme vitellin, et dans les zones externes le vitellus pur et simple). Eniîn la région occupée par le feuillet moyen est représentée ombrée de traits verticaux, et forme une plaque ovoïde à petite extrémité antérieure (E), à grosse extrémité postérieure ; les bords de cette grosse extrémité postérieure dépassent les limites de l'aire transparente, et forment ainsi un croissant, dans lequel, sur ce dessin schématique, les traits verticaux (caractéristiques du mésodorme) se croisent avec les traits horizontaux (caractéristiques de l'aire opaque des auteurs, laquelle est une aire vitelline). Or

Schéma 4t.

134 M. DlIVAL.

c'est ce croissant qui 'représente le début de la véritable aire opiKjne^ si on veut rationnellement désigner sous ce nom une zone ayant une structure spéciale, qui soit bien celle qu'on appelle en effet aire opaque sur le blastoderme du second jour de l'incubation et des jours suivants. C'est ce que démontre l'étude du mode à'extension du mésoderme.

En effet, dès ce moment (fig. 57, pi. V) il n'y a pins à parler de Y origine du mésoderme, mais seulement de son extension, car il forme dès maintenant un feuillet indépendant, à bords libres, et ce sont ces bords qui s'étendent vers la périphérie, de façon à dépasser de tous côtés les limites de l'aire transparente, comme ils la dépassaient dès le début en arrière seulement.

Le schéma 42 montre l'état de cette extension vers la vingtièmcheure. (EnEest la région où apparaît la corde dorsale, la

Schéma 42.

gouttière médullaire, en un mot les premiers rudiments du corps de l'embryon, toutes parties non figurées sur ces schémas). Le schéma 43 montre l'état de cette extension vers la fin du premier jour de l'incubation (pour la région E, même remarque que précédemment). On voit que le feuillet moyen se prolonge en avant en deux cornes, circonscrivant un espace où le blastoderme n'est formé que de deux feuillets (ectoderme et entoderme). Dès ce moment existe une véritable aire opaque,

sur loiite la périphérie de l'aire transparente, excepté loul en avant, où cette an-e opaque ne se (Complétera que lorsque les

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deux cornes sus-indiquées viendront se rejoindre sur la ligne médiane antéro-postérieure, ce qui ne se produit qu'assez tard.

Nombre de faits particuliers relatifs à cette forme qu'affecte le mésoderme pendant son extension seront prochainement de notre part l'objet d'un travail spécial. Pour le moment, nous n'en devons retenir que ce qui est relatif à \aire opaqur (ou ii\YQ> obscure), et nous dirons : « l'aire obscure proprement dite, qui doit devenir ultérieurement l'aire vasculaire, résulte de l'arrivée du mésoderme entre l'ectoderme et l'entoderme vitellin. Cette aire obscure se forme d'abord en arrière, puis s'étend sur les côtés de Taire transparente, pour ne se compléter en avant que tardivement ».

Dans un prochain travail nous étudierons l'origine des premiers vaisseaux: nous verrons que la condition essentielle de leur formation est dans les rapports de la face inférieure du mésoderme avec l'entoderme vitellin, et que ces deux feuillets participent parallèlement, chacun par des éléments bien définis, à la constitution des îlots de sang. Or on voit, d'après

136 11. Dl^VAL.

ce qui précède, que ces conditions se trouvent réalisées tout d'abord dans la région postérieure du blastoderme; c'est pourquoi les îlots de sang (îlots de Wollï) apparaissent en premier lien sur celte région postérieure; ils se montrent ensuite sur les parties latérales, jusqu'en avant, et alors l'aire opaque prend le nom d'aire vasculalre, car le sinus terminal occupe précisément le bord libre du feuillet moyen.

Nous nous sommes attaché précédemment à limiter avec une grande rigueur la valeur de l'expression aire transparente. Pour ce qui est de Vaire opaque des auteurs, on voit qu'en général on a donné ce nom à ce qui est en dehors de l'aire transparente, sans s'inquiéter de savoir si cette zone externe, dont l'opacité est due d'abord uniquement à la masse vitelline sous-jacente, présente à toutes les périodes du développement la même constitution histologique. Ainsi, pendant que se poursuit la segmentation, Dansky et Kostenistscli, appellent area opaca la région périphérique riche en vacuoles, et qui n'est composée que de vitellus non encore segmenté, et area pelliicida la partie formée par des sphères de segmentation {op. cit. p. 4). Au contraire, sur l'œuf fraîchement pondu et non incubé, Pander, qui le premier a établi la distinction d'une area opaca et d'une area pelliicida, a donné le premier nom à l'anneau qui correspond au bourrelet blastodermique, et le second à la partie centrale du blastoderme, partie dans laquelle se détache en blanc le noyau de Pander. Puis, quand a disparu le bourrelet blastodermique, quand, par le fait de l'excavation de la cavité sous-germinale, apparaît la véritable aire transparente, ce qu'on nomme aire opaque se trouve être la réûfion du bourrelet entodermo-vitellin, de l'entoderme vitellin, et du bord libre de l'ectoderme. Enfin, quand le mésoderme s'étend en dehors de l'aire transparente, alors seulement les auteurs classiques parlent nettement d'une aire opaque, circonscrite elle-même par une aire vitelline. Il est bien évident que c'est dans ce dernier cas seul que le nom d'aire opaque doit convenir, ou du moins que, pour se conformer au principe de nomenclature qui veut qu'un seul nom désigne une seule

et môme chose, il faut restreindre le nom d'aire opaque à la disposition citée en dernier lieu et dont la formation est indiquée par nos figures schématiques 41 , 42 et 43. Cependant, comme cette seule et véritable aire opaque devient bientôt Taire vasculaire, nous proposerons de ne pas bouleverser complètement la nomenclature classique: de n'employer sans donte le mot d'aire opaque qu'après apparition de l'aire transparente, et de l'employer dès lors pour toute la zone, à bords très mal délimités, qui est en dehors de cette aire transparente ; puis, lorsque le feuillet moyen dépasse les limites de l'aire transparente et forme successivement d'arrière en avant la vraie aire obscure, nous proposerions de donner à cette aire le nom de zone vasculaire de l'aire obscure, et à tout ce qui est en dehors d'elle le nom de zone vitelline de l'aire obscure.

S*" Nous terminerons par quelques remarques sur le bourrelet entodermo-vitellin, et notamment sur sa partie antérieure (croissant antérieur).

Le bourrelet entodermo-vitellin, formé par la soudure de l'entoderme définitif avec l'entoderme vitellin, au niveau du bord supérieur du rempart vitellin (voy. p. 93), représente, tout autour de l'aire transparente, la zone où les éléments de l'entoderme vitellin se transfoment successivement en cellules entodermiques : c'est la zone d'accroissement de l'entoderme. Sur la figure 52 (pi. IV), on voit les transformations successives depuis iir, où existe une épaisse couche de vitellus parsemé de noyaux; puis vers le bourrelet lui-môme (en BEV) où le vitellus, par une sorte de segmentation secondaire, commence à s'individualiser autour de chacun de ces noyaux ; en X, X existent de grosses cellules à contours de plus en plus distincts, pleines des granulations caractéristiques du vitellus blanc; ces cellules se divisent, se transforment en éléments plus petits, d'où disparaissent peu à peu les corpuscules vitellins, et enfin on trouve (en m, fig. 52) des cellules plates (fusiformes en coupe optique), semblables à celles qui constituent Tentoderme définitif dans toute l'étendue de l'aire transparente. Au stade de développement (jue nous étudions ici,

i38 M. «tVAl,.

n'existe pas encore ce que dans un précédent mémoire {Annexes des Emhri/ons iV oiseau, p. IJ) nous avons appelé Ventoderme cellulaire ou vésicideux, lequel se forme aux dépens de l'entoderme vitellin dans l'aire vasculaire. Ce n'est en effet qu'après l'apparition des vaisseaux que l'entoderme vitellin donne naissance à ces grandes cellules coniques si caractéristiques des villosités en rapport avec les vaisseaux de la vésicule ombilicale. (Voir les planches du Mémoire Sur les annexes des embryons d'oiseau). Nous n'avons donc pas à en parler ici.

Mais nous devons nous arrêter sur une disposition particulière que présente le bourrelet entodermo-vitellin, dans la région antérieure. Sur toute la périphérie de l'aire transparente (voy. fig. 52, pi. IV ; et 64, pi. V) ce bourrelet forme, sur les coupes, une sorte de corniche qui surmonte le rempart vitellin et s'avance au-dessus de l'excavation sous-gerniiuale pour se continuer avec l'entoderme proprement dit. Cette corniche est étendue à peu près horizontalement, sans disposition spéciale, de sorte qu'elle ne se traduit, sur les vues en surface, que par une transition graduelle entre l'aspect clair de l'aire transparente et l'aspect foncé de l'aire opaque. Mais tout en avant, il n'en est pas de même. Ici le bourrelet entodermovitellin est très étendu, et forme une corniche courbe, en forme de gouttière à concavité supérieure (voy. BEV, fig. 58, 59 et 61, pi. V); des deux bords de cette gouttière, l'un, interne, se continue avec l'entoderme proprement dit, l'autre, externe, avec l'entoderme vitellin. Or le bord interne, formé de cellules globuleuses, de dimensions très diverses, est vu en raccourci lorsqu'on examine le blastoderme en surface, et se dessine alors comme une longue tache sombre, en forme de croissant, conceiitriquement disposé par rapport au bord antérieur de l'aire transparente (voy. fig. 57 en ca). C'est à ce dessin en croissant, dans lequel le jeu de mise au point avec le microscope fait reconnaître un pli, (pie His a donné le nom de pli •àv\lQYO-Q\i'dv\\e {Vordere Aussenfalte). Ce pli antérieur a été leprésenté par presque tous les auteurs, mais diver-

sèment interprété, c'est-à-dire que, (l'une part, on n'a pas toujours observé que le feuillet externe n'y prend aucune part, et qu'ensuite quelques-uns ont voulu y voir la première apparition du repli céphalique destiné à circonscrire le premier rudiment de l'intestin antérieur. Il n'en est rien; nous venons de voir quelle est la vraie nature de ce pli, qui résulte d'une disposition particulière du bourrelet entodermo-vitellin. Nous lui conserverons le nom de croissant antérieur que nous lui avions donné dans un précédent Mémoire Sur la ligne primitive, p. 13, alors que, sans connaître exactement son origine, nous avions cependant montré que ce pli n'a rien à taire dans la formation de l'embryon ni même de l'amnios, car nous n'avons rien à changer à cet égard à ce que nous disions alors, à savoir que : « sur des blastodermes d'un âge avancé ce pli a parfois complètement disparu ; mais parfois, alors même que le blastoderme s'est recourbé en avant et en bas, pour constituer le capuchon intestinal antérieur, ce croissant est encore visible en avant de ce capuchon et bien distinct de lui ; ce qui prouve que le croissant antérieur n'a rien à faire avec le capuchon intestinal. Dans la région qu'il occupe va se former le capuchon céphalique de l'amnios; mais comme ce capuchon se forme ici uniquement par une duplicature du feuillet externe, tandis que le croissant antérieur appartient au feuillet interne, il est également impossible de chercher à voir dans ce croissant aucun rapport avec ce capuchon. Nous pouvons donc dire que le croissant antérieur ne répond à aucun des plis par lesquels se circonscrivent les parties antérieures du corps de l'embryon ou de son enveloppe amniotique, mais qu'il représente seulement une masse de sphères de segmentation irrégulièrement différenciées en éléments du feuillet interne et servant à l'accroissement en surface de ce feuillet interne. Ces petites masses de segmentation sont plus ou moins vite épuisées, et c'est pourquoi le croissant disparaît plus ou moins vite, et montre en tout cas de ofrandes variétés d'étendue sur des blastodermes en voie de développement » {loc. cit. p. 13).

L'aspect irrégulier de ce croissant antérieur, l'état de plus

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OU moins grande transparence de la zone qui le sépare de la limite antérieure de l'aire transparente {ca en ha^ fiL^. 57, pi. V), tout cela est dû à la disposition variable que présentent les grosses cellules de cette partie du bourrelet entodermovitellin. En effet on voit toujours quelques-unesde ces cellules l'aire saillie sur la lace supérieure du bourrelet, et souvent se présenter comme libres et flottantes (fig. 59 en a), x), parfois môme assez rapprochées de la face inférieure de l'ectoderme. iNous notons ces dispositions uniquement parce qu'elles doivent être au nombre de celles qui ont déterminé Peremeschko et Œllacher à formuler leur théorie sur l'origine du mésoderme. On peut en effet, alors qu'on n'a pas constaté la véritable origine du mésoderme, être amené, par l'examen de piéparations semblables à celles de nos figures 59 et 60, à supposer une libation directe entre les éléments représentés en x, x (fig. 59), et ceux représentés en ms, ms (fig. 59 et 60), c'est-à-dire être amené à faire provenir les éléments mésodermiques de cellules détachées du rempart vitellin et qui s'insinueraient entre l'entoderme et lemésoderme en suivant une voie centripète.