ANALYSE DES 3IÉM01RES DE KOLLER

Pendant que nous poursuivions les recherches qui devaient aboutir au présent Mémoire, paraissait en Allemagne un travail de Koller, publié en 1881 dans les Archiv. fur Mikroskop. Anat. Au premier abord, à la seule inspection des planches de cet auteur, notre impression fut que ce travail aboutissait à des conclusions identiques à celles que nous commencions à entrevoir d'après l'étude de nos préparations. Mais la lecture du Mémoire en question, et surtout celle d'un autre Mémoire antérieur, auquel renvoyait l'auteur, nous montrèrent aussilot (jue Kollei- arrivait à des interprétations absolument diflérentes des nôtres : en méditant les figures schématiques

FORMATION DU BLASTODEHME. 141

de SOI) premier mémoire, nous pûmes bientôt nous rendre compte des apparences qui, à notre avis, avaient du égarer l'auteur. Or, comme ces deux publications forment un ensemble capable de faire une grande impression sur l'esprit de tout embryologiste préoccupé des problèmes que soulève l'étude de la formation du blastoderme, comme leur analyse critique nous fournira l'occasion de compléter sur plus d'un point les descriptions et interprétations données dans les pages précédentes, nous avons cru devoir donner une place à part à cette analyse critique, que nous ferons suivre de quelques considérations sur un autre travail récent publié par Kupffer et Benecke, et ayant de nombreux rappoits avec celui de Koller.

a. Dans son premier mémoire (i), Garl Koller commence par faire remarquer que tous les auteurs semblent admettre pour le blastoderme non incubé une structure identique dans toutes ses parties, du centre à la périphérie, et qu'on n'a pas porté son attention sur les différences locales de ses transformations pendant les premières heures de l'incubation. C'est, dit-il, qu'on n'a pas cherché un point de repère sur pour distinguer l'axe antéro-postérieur du blastoderme tant que la ligne primitive ne se montre pas; la place future de l'embryon perpendiculairement à l'axe de l'œuf, avec sa gauche vers le gros bout, ne constitue pas une disposition assez fixe pour servir à orienter les coupes. La solution des problèmes relatifs à la formation du blastoderme dépend donc essentiellement de l'usage d'un critérium capable de fixer l'observateur, et sur l'âge du blastoderme, et sur son orientation. Il pense avoir trouvé ce critérium dans la découverte d'un dessin particulier, et jusqu'à ce jour passé inaperçu, que présente le blastoderme non incubé, dessin qui subit une série non interrompue de transformations jusqu'à l'apparition de la ligne primitive. Ces transformations, qui se produisent trop vite

(l) Beitràge zur kenntnlss des Hiihnerkeiïns in Beginne der Bebrutunfi [Akad. der Wissensch., t. LXXX, Wieii., 1879).

H. ÉTUDES. — S(.. N.Vr. XXIX. 22. — ART. N' 5

142 »■• »IVAL.

lorsque l'incubation se fait à la température de 38 degrés, il a pu les suivre en faisant incuber à des températures de 27 à 34 degrés, selon le procédé préconisé par Kœlliker, et il les décrit en choisissant cinq stades qui lui paraissent particulièrement bien caractérisés.

i . Stade de l'œuf non incubé (schéma 44). — La surface du blastoderme présente une area pellueida (ap) entourée par une area opaca (ao) ; cette dernière est formée par le bord épaissi du blastoderme (ce que nous avons appelé le bourrelet blasto-

dermique); en orientant l'œuf de manière que le gros bout soit à gauche et le petit bout à droite de l'observateur, la future région caudale de l'embryon est dirigée vers celui-ci, qui alors peut reconnaître la partie antérieure d'avec la partie postérieure du blastoderme.

On remarque alors que la ligne de séparation entre Varea opaca et Yarea pellueida présente en arrière un dessin très accusé correspondant à une partie plus opaque de Varea opaca; ce dessin figure un croissant dont le centre, dit bouton ou tête du croissant {Sichelknopf) paraît

formé d'une partie plus épaisse (SK), tandis que ses régions latérales (SH), ou cornes du croissant (Sichelhorner) vont en s'atténuant, en diminuant d'épaisseur du centre à la périphérie.

2. Stade de la tache embrijonnalre arrondie (schéma 45). — Obtenu par

Sclioiua 44. — uu, aicu liimc.i , ap , area pellueida ; l'K , noyau de Pander ; SK, croissant (bouton) ; SH, cornes du croissant.

Schéma 45. — ES, taclie cm bryonnaire. (Les autres let ires conune pour le schéma 44.)

une incubation de vingt-deux à vingt-

quatre heures à 27 degrés centigrades, ce stade montre d'abord que Varea pellueida n'a pas changé d'étendue, tandis que Varea opaca est devenue plus large (d'après le dessin de l'auteur on verrait même que cette augmentation de Varea opaca se serait faite aux dépens de Varea pellueida) ; de plus, dans Varea pellueida

AKTICLE N" 5.

FORMAÏIO; DV BLASTODERME. 143

011 ne voit plus le noyau de Pander, mais à sa place se montre une tache blanchâtre arrondie, excentriquement placée, en contact avec le croissant; c'est la tache einbnjonualre des auteurs (ES). Quant au croissant, il présente (SK) une tête plus accentuée (plus large et plus épaisse) qui semble faire saillie pour se diriger vers le centre du disque blastoderniique.

3. Stade de la tache embryonnaire eu spatule (schéma 46). — • Obtenu par une incubation de douze heures à 31 ou à 34 degrés, et paraissant correspondre à la huitième heure de l'incubation normale, ce stade montre encore un accroissement de Varea opaca (et le dessin indique de plus en plus que cet

Scliénia 46. — F, prolongement du bouton {ou tOlc) du croissant.

Schéma 47. — PS, ligne primitive.

accroissement se ferait aux dépens de Varea pellucida, qui diminue encore plus d'étendue; de la figure 44 à la figure 46 elle a diminué d'environ un tiers). Quant au croissant, il présente une tête (F) qui se prolonge en pointe dans la direction du centre du disque blastoderniique, et dont l'extrémité pénètre dans la tache embryonnaire, laquelle n'a plus une forme arrondie, mais, par amincissement de sa partie postérieure, est configurée en spatule (en massue) ; les cornes du croissant sont moins accentuées, mais en sa partie médiane on remarquerait une strie, une sorte de fente transversale (fente ou rainure du croissant : Sichelrinne), qui le divise en une moitié antérieure et une moitié postérieure.

4. Stade du rudiment de ligne primitive (schéma 47). — Obtenu par une incubation de dix-huit k vingt heures à 31 degrés, ou de douze heures à 24 degrés, ce stade ne présente

pas de moditicatioii dans les dimensions du disque blastodermique. Mais la tête du croissant présente un prolongement de plus en plus considérable (F) qui pénètre dans tout le tiers postérieur de l'aire transparente : l'extrémité antérieure de ce prolongement (F) est pointue, l'extrémité postérieure ou base (PS) est large et l'ait corps avec le croissant. La tache embryonnaire s'est éloignée de la limite postérieure de Yarea pellucida et entoure, sous l'orme de disque échancré, l'extrémité correspondante du prolongement de la tête du croissant, prolongement qui dès maintenant se laisse reconnaître comme n'étant autre chose que la ligne primitive (PS).

5. Stade de la ligne primitive achevée (schéma 48). — Obtenu par douze heures d'incubation normale, ce stade montre un accroissement en étendue des deux

/^ aoN. aires (l'auteur ne donne pas de chiffres

/ ^ — ^'^z' \ pour ces dimensions , et sur sa figure

( p5 f I j I l'aii'e transparente est représentée avec

\ V J[ y ■ ^" y le même diamètre que précédemment).

\ / La ligne primitive (PS) s'est considéra-

^■^-.«>-^ blement allongée ; elle parcourt les deux

schôMia 18. - Loitui , ,nnm. ^jgj.g (jg \\iyf,a vellucida ,' plus mince dans

procedemiiiciil. ' ^ ^

sa partie moyenne, plus large à ses deux extrémités, elle laisse voir, seulement sur les pièces examinées par transparence, une rainure ou gouttière {Primitivrinne) qui la parcourt selon son axe. h' area pellucida est devenue transparente dans toute son étendue, c'est-à-dire qu'il n'y a plus détache embryonnaire, mais seulement une toute petite auréole opaque autour de l'extrémité antérieure de la ligne priinilive.

De ces études du disque blastodermique examiné en surface, Koller conclut que le développement de la ligne primitive commence sur une |)artie périphérique du blastoderme, sur une région épaissie du bourrelet marginal (bourrelet blastodermique), et que de là son développement se poursuit en marchant vers le centre de l'aire transparente, c'est-à-dire que la ligne primitive n'apparaît pas primitivement là où on

la trouve lors de son achèvement (Arch. f. mikrosk. Avat., 1881, t. XX, p. 180).

Et en effet, l'inspection des figures données par Koller, figures que nous avons reproduites dans les schémas 44 à 48, produit immédiatement une impression favorable à cette théorie; en passant d'une figure à l'autre, on voit manifestement la ligne primitive naître eu arrière et s'avancer graduellement vers le centre. Mais cette impression est trompeuse; elle est due à ce que toutes ces figures sont dessinées de duuension égale, comme si le disque blastodermique n'augmentait pas de diamètre de la première à la douzième heure d'incubation; bien plus, Koller leprésente même l'aire transparente comme diminuant de diamètre pendant ces premières heures. Ce dernier détail tient à ce qu'il désigne sous le nom d'aire transparente, sur l'œuf non incubé, une partie qui ne mérite pas ce nom, et qui n'est autre chose que la portion centrale du blastoderme circonscrite par le bourrelet blastodermique; plus tard, c'est la véritable aire transparente, à laquelle il donne ce nom, c'est-à-dire qu'on est bien alors en présence de la région devenue transparente par le fait de l'excavation de la cavité sous-marginale; et on comprend qu'alors cette aire ne corresponde pas comme dimension à la partie précédemment désignée à tort sous le même nom. Toujours est-il qu'il est impossible d'admettre que le blastoderme ne s'étende pas en diamètre pendant son développement. Il est donc indispensable de faire ici un essai analogue à celui que nous avons fait précédemment pour les figures de Dursy; il faut corriger les dessins de Koller en leur donnant leurs véritables dimensions relatives, et voir si les nouvelles figures ainsi obtenues nous feront encore l'impression d'une ligne primitive marchant d'arrière en avant, engagnantdela périphérie surlecentre(l). Pour

(1) Koller déclare lui-même ne s'êlre pas atlaché à reproduire les parties dans leurs exactes dimensions réciproques. Dans un travail publié dans le numéro du 30 avril 1881 du Zoologisehen Centralblatt, Léo Gerlach {Ueber die entodermale Entstehungsweise der Chorda Dorsalis) reprochait à Koller d'avoir donné irop de largeur à ce qu'il appelle le croissant (Sichel), en même

446 II. DUVAi..

cela, nous nous abstiendrons de recourir à nos propres figures et de prendre les dimensions réelles des parties qu'elles représentent; nous le ferons plus tard pour arriver à une démonstration plus formelle de notre manière de voir. Pour le moment, ayons recours aux mensurations fournies par un auteur qui ne peut être soupçonné de partialité dans la question : Kœlliker dit que sur l'œuf non incubé le blastoderme mesure de 3 millimètres 1/2 à 4 millimètres en diamètre, et qu'à la fin du premier jour il en mesure 12. Donc, vers le milieu de ce premier jour, c'est-à-dire à la douzième heure (stade cinquième de KoUer) il doit en mesurer environ six. Il a donc augmenté de diamètre dans le rapport de 3,5 à 6, c'est-à-dire pas tout à fait doublé (j§= p,); mais ceci est pour le blastoderme entier. Qu'en est-il de sa partie centrale, c'est-à-dire de la zone circonscrite par le bourrelet blastodermique, puis par le bourrelet entodermo-vitellin, zone que, pour le moment, nous appellerons aire transparente, quoiqu'elle ne mérite ce nom qu'au stade dit du bourrelet vitellin. Sur la figure 44 (p. 66) de Kœlliker, cette partie centrale a 50 millimètres de diamètre, ce qui, puisque cette figure est grossie trente-sept fois, donne 1,3 (^=1,3) pour son diamètre réel sur le blastoderme non incubé. D'autre part, sur la figure 26 (p. 90) de Kœlliker, pour un blastoderme où la ligne primitive est complètement achevée, l'aire transparente, dans sa plus grande étendue (dans le sens antéro-postérieur, qui est la direction qui nous intéresse le plus), mesure 80 millimètres, ce qui, le dessin étant fait à un grossissement de vingt-quatre fois, nous donne comme dimension réelle 3,3. La région en question, l'aire transparente(des auteurs), aurait donc passé, pendant la formation de la ligne

temps qu'il contestait la présence de ce croissant sur le blastoderme non incubé. Dans son second mémoire {Arch. f. mikroskop. Anat., 1881), Koiler avoue que : « le reproche d'avoir donné trop de largeur au croissant est peut-être juste, car dans ses dessins il ne s'est nullement attaché à des mensurations exactes » (op. cit., p. ;210).

primitive, de la dimension de 1,3 à celle de 3,3, c'est-àdire presque triplé (augmenté de 2 fois i/2, puisque ^ = 2,5).

Nous considérerons volontiers cette augmentation comme trop considérable (trop favorable à notre thèse), et, puisque les mensurations pour le blastoderme en entier nous donnaient une augmentation un peu moindre que le double, et qu'ici nous arrivons à une augmentation bien supérieure au double, prenons un juste milieu et admettons que le diamètre de la partie en question a simplement doublé. Si donc nous reproduisons ici (schéma 49) les contours de ce que Koller appelle aire transparente sur le blastoderme non incubé, en donnant à

Schéma i\). — Repro- Scliéiiia 50. Schéma 51.

duction de l'aire transparente du schéma 44.

ce cercle exactement les mêmes dimensions que sur la figure de Koller (schéma 44), nous devons, pour donner dans ses proportions réelles la figure du cinquième stade de cet auteur, la reproduire avec un diamètre double de celui du schéma 49, et nous obtenons ainsi le schéma 50 (qui n'est autre chose que la copie exacte, à une échelle double, de la partie marquée ap dans la figure de Koller pour le cinquième stade, sciiéma 48). Pour comparer les parties de ce schéma avec celles de la figure schématique 49, traçons sur cette figure 50 le cercle pointillé a (schéma 51) ; il nous donne la place de l'aire transparente au premier stade, c'est-à-dire que toute la zone, ombrée de traits horizontaux, placée entre la circonférence a et la circonférence b (schéma 51) correspond à l'augmentation en surface acquise par l'aire transparente du premier au cinquième stade de Koller (nous procédons ici exactement comme

148 11. Dr VAL.

nous avons fait pour les figures de Dursy ; voy. nos schémas 32 el33, p. 122).

En présence de ce schéma 51, nous pouvons déjà dire que toute la moitié postérieure de la ligne primitive (de 2 en 3) ne s'est pas formée par un mouvement centripète, en marchant d'arrière en avant, mais bien au contraire d'avant en arrière. Mais reste la moitié antérieure de cette ligne primitive (de 2 en 1), laquelle moitié semblerait sans doute s'être formée comme lèvent Koller, s'il n'y avait pas en réalité encore une correction à faire ici pour rendre ces figures absolument conformes à la réalité.

En effet, nous l'avons répété maintes fois, et tous les auteurs l'ont dit et figuré (excepté Koller dans ses dessins par trop schématiques), l'aire transparente prend successivement une forme allongée pendant son développement, et elle est oblongue, à grand diamètre antéro-postérieur ou configurée en massue lorsque la ligne primitive est formée; c'est-à-dire que l'aire transparente s'est accrue en arrière beaucoup pins qu'en avant. Lors donc que sur la figure 50, représentant l'aire transparente au cinquième stade de Koller, nous voulons retrouver la place de l'aire primitive au premier stade, et qu'à cet effet nous traçons un cercle pointillé, il ne faut pas, comme nous l'avons fait pour la figure 5'J, prendre comme centre de ce cercle le centre même du grand cercle />, mais un point situé en avant, soit le point x (dans la figure schématique 52) ; nous obtenons ainsi la figure 52, dans laquelle la zone ombrée de traits horizontaux représente bien maintenant la manière réelle dont s'est accrue en surface l'aire transparente en passant du stade 1 au stade 5 (beaucoup en arrière, moins sur les côtés, encore moins en avant), et alors nous voyons que la plus grande partie de la ligne primitive (au moins les deux tiers) s'est formée d'avant en arrière dans un mouvement centrifuge, comme le mouvement d'extension du blastoderme (la partie de 2 en 3; schéma 52). Il ne reste plus, devant être considérée comme résultant d'un mouvement centripète de cette ligne, que la petite portion de \ en 2 (fig. schémat. 52),

Al.Tir.I.R N" 5

portion qui correspond à l'accroissement en longueur que nous admettons se faire dans cette ligne pendant son apparition (voy. ci-dessus, p. 132). On voit donc que si, au fond de la théorie de Koller, il y a quelque chose devrai, l'accroissement en longueur de la ligne primitive et la projection de son extrémité antérieure d'arrière en avant, ce fait ne prend qu'une minime part dans l'ensemble des transformations d'où résulte l;i ligne primitive, el que la théorie de Koller a essentiellement

Schéma 52.

Schéiiia Til!.

pour origine l'interprétation de figures schématiques dans lesquelles il n'est tenu aucun compte de l'accroissement relatif des diverses parties. Ajoutons que même la figure schématique 52, à laquelle nous venons d'aboutir par une série de corrections, n'est pas encore suffisamment conforme à la réalité, et que, pour la rendre tout à fait exacte, il faudrait amoindrir sur les côtés l'étendue de l'aire transparente ; on arriverait ainsi au schéma 53, c'est-à-dire à une fiizure seml)lable à celle à laquelle nous sommes déjà arrivé à propos des travaux de Dursy, schéma qui, du reste, est la reproduction des figures classiques aussi bien que de celles que nous donnons dans les planches du présent mémoire (voy. fig. 57, pi. V).

b. Dans son second mémoire, Garl Koller (1) a cherché quelles dispositions, sur les coupes microscopiques, correspondent aux aspects successifs décrits par lui sur les blasto-

(1) UntersHchiingen ilber die Bldtlerbilduny iin Huhnerkeim (Arch. f. mikrosknp. Avnfomie, t. X\, p. 17 i, 1881).

150 11. DLVAL.

dermes examinés en surface. Pour orienter ses coupes, il a cherché un moyen de reconnaître la direction de l'axe antéropostérieur du germe, alors que le durcissemicnt de la pièce y aurait fait disparaître les divers dessins qui se distinguent à sa surface à l'état frais. A cet effet, il prenait un tout petit fragment de papier, et avec une pince le fichait dans le jaune à la partie postérieure du disque blastodermique, sur le prolongement de son axe antéro-postérieur. La pièce étant durcie par l'acide chromique, il enlevait de la sphère du jaune un segment comprenant le disque blastodermique; la membrane vitelline en était détachée sans accident (!). Puis, après coloration en masse par le carmin, et achèvement du durcissement par l'alcool absolu, la pièce était incluse dans un mélange de cire et d'huile, pour être débitée en coupes.

Les coupes médianes antéro-postérieures ainsi obtenues sont décrites par lui dans des termes, et représentées par des dessins absolument comparables à nos figures et à nos descriptions. Mais son interprétation et la nôtre diffèrent essentiellement, toujours pour cette unique raison que Koller croit voir les formations correspondant à la ligne primitive se développer d'arrière en avant, dans une marche centripète, tandis que nous avons démontré que cette ligne, ou la plaque axiale qui est la première forme, se développe d'avant en arrière, dans une marche centrifuge, et résulte de ce que le bourrelet blastodermique laisse en arrière, selon l'axe antéro-postérieur, une traînée où le blastoderme conserve la constitution même du bourrelet blastodermique.

Ainsi pour le premier stade Koller décrit et figure parfaitement un bourrelet blastodermique plus épais et plus large en arrière qu'en avant (voy. notre figure 22, pi. II). Le croissant qu'il décrit sur les vues en surface, correspondrait à un épaississement de l'entoderme immédiatement en avant de celte partie postérieure du bourrelet blastodermique. Notre figure 27, comparée à la figure 26. peut donner une idée suffisante du dessin sur lequel Koller base celte interprétation. Disons donc tout de suite que ce croissant, que Koller décrit

comme si net sur les dessins en surface, et dont cependant il trouve si peu l'explication dans les coupes, disons que ce croissant est une des nombreuses et infiniment variables apparences que peut présenter, selon ses variations locales d'épaisseur, l'aspect en surface du disque blastodermique, alors que, passant de l'état représenté en coupe par la figure 14 (pi. II) à l'état représenté par les figures 17 et 22, l'amincissement de sa masse entodermique s'effectue plus ou moins régulièrement; presque toujours un épaississement plus considérable reste vers la région que Koller appelle le croissant; cet épaississement correspond à l'échancrure rusconienne des blastodermes de petits oiseaux, lorsque cette échancrure se forme et représente le point de départ do la traînée qui sera la plaque axiale.

Pour le second stade, Koller s'attache à montrer avec raison que la tache embryonnaire des auteurs, laquelle doit disparaître bientôt, ne mérite pas ce nom, car elle est formée simplement par la partie entodermique qui est demeurée relativement épaisse et ne s'est pas encore disposée en une mince couche de cellules plates (fusiformes sur les coupes). S'il eût ajouté qu'elle est due à ce que la partie qui la circonscrit en avant et sur les côtés, partie plus transparente, correspond à l'apparition de l'excavation de la cavité sous-germinale, c'est-àdire à la première apparition de la véritable aire transparente (comprise comme il a été fait dans le cours du présent mémoire), il eût donné la véritable interprétation de cette prétendue tache embryonnaire, laquelle n'est en effet autre chose que la partie foncée, en arrière de la zone claire ap, dans notre figure 30 (pi. III).

Au stade troisième, les coupes l'amènent simplement à constater que la limite inférieure de l'ectoderme devient moins nette dans la région de la tête du croissant, et qu'en ce point apparaît un amas compact de cellules, lesquelles dérivent de l'ectoderme et forment le premier rudiment de la ligne primitive. C'est au niveau d'une dépression qui vient d'apparaître sur l'ectoderme, et qui n'est autre chose que la rainure du

croissant (Sichelrinne), que paraît se faire le plus activement cette prolifération aux dépens des éléments delà faj;)e profonde del'ectoderme. Au lieu de dire qu'il apparaît un amas compact, disons que cet amas y est laissé par le bourrelet blastodermique qui s'est déplacé et porté plus loin en arrière et nous aurons la vraie interprétation. Du reste, Koller a bien un peu vu cela, c'est-à-dire s'est rendu compte qu'ici il y a une formation ectodermo-entodermique, rappelant la constitution même du bourrelet, car aussitôt il ajoute (p. 195) : « Certains laits rendent vraisemblable la participation du feuillet inférieur à cette production : d'abord ce fait que dans les stades antérieurs il y avait en cette région un amas de cellules desquelles on ne saurait dire si elles ne représentaient que des éléments du futur entoderme ; puis ce fait qu'au stade actuel la couche la plus inférieure de ces cellules ne s'est pas encore complètement différenciée en entoderme distinct (1). » Quant à ce que Koller appelle rainure du croissant, nous n'y pouvons voir autre chose que la dépression ectodermique si souvent représentée dans les diverses figures de nos planches, et correspondant virtuellement à la partie supérieure de la ligne de soudure des deux lèvres d'une ouverture rusconienne, comme nous l'avons expliqué dans les figures schématiques 34 à 40 (ci-dessus p. 127).

Au stade quatrième, les coupes figurées par Koller sont presque identiques à celles de nos figures 40, 45, 46 (pi. III) et 56 (pi. IV). C'est par une série de raisonnements, basés sur l'interprétation des vues en surface, qu'il arrive à cette conclusion que les éléments de la plaque primitive dérivent de l'ectoderme, et encore souvenl raisonne-t-il moins par argument direct, qu'en excluant successivement les hypothèses autres que la sienne.

Au stade cinquième, ses coupes correspondent à celles des figures 58 et 61 de notre planche V. Il note que l'entoderme

(1) En d'autres termes, l'étal représenté dans la ligure 39 (de noire |)lanche 111) ne s'est pas encore transformé en l'élal de la figure 56 (pi. IV). Comparez aussi nos figures schématiques 39 et 40 (ci-dessus, p. 129). AUTICLK N" 5.

FOn.MATION DU BLASTODERME. 153

est inaiii tenant constitué en une couche bien distincte sur toute l'étendue du blastoderme, aussi bien en arrière qu'en avant. Mais il figure encore un bourrelet blastodermique, à peu près tel qu'on le trouve sur les coupes du blastoderme non incubé; de plus, il ne tient pas compte de la forme et de l'étendue qu'a prise l'excavation de la cavité sous-germinale. Il est facile de comprendre que dans ces conditions, il n'a pu arriver à d'autre interprétation que celle qui consiste à assigner une origine ectodermique à la plaque axiale, puisqu'il n'a suivi ni les transformations et déplacement du bourrelet blastodermique, ni la production et l'extension de l'excavation sousgerminale autour, puis directement au-dessous de la plaque axiale. En somme, ce mémoire renferme des faits anatomiques très exactement décrits et figurés; leur interprétation est inexacte uniquement parce que l'auteur a négligé certains autres faits en connexion directe avec les précédents.

Nous venons de voir que les figures dans lesquelles Koller représente les coupes médianes antéro-poslérieures sont très exactes à nos yeux, en ce sens qu'elles correspondent parfaitement avec ce que nous-même avons vu et représenté. Or, puisque nous avons montré précédemment que les figures schématiques que donne Koller pour le blastoderme vu en surface ne sauraient être acceptées comme exactes parce qu'elles ne tiennent pas compte des dimensions proportionnelles des parties aux divers stades, il nous a paru intéressant de chercher à reconstituer, d'après nos coupes (d'après celles spécialement qui concordent avec les coupes de Koller), ce que doit être, pour chacune de ces coupes, l'aspect en surface du blastoderme. Nous arriverons ainsi à une interprétation des aspects si variables que présentent ces vues en surface. Seulement, pour former une série complète, nous remonterons jusqu'au stade qui correspond à la fin de la segmentation.

Ces figures, pour être toutes à la même échelle, seront construites à l'aide des très simples opérations arithmétiques suivantes. Prenant, sur nos dessins de coupes, la dimension de chaque partie, nous la diviserons par le chiffre du grossisse-