IV. — Apparition de la ligne primitive

Le titre que nous donnons à ce paragraphe et la coupuic que nous établissons ainsi dans notre exposé sont choses absolument artificielles. Elles étaient nécessaires cependani, pour cette raison que, à part quelques rares embryologistes, tous n'ont tenu compte de la ligne primitive que lorsqu'elle est entièrement visible, se détachant comme un trait foncé sur la partie postérieure de l'aire transparente; ils n'ont donc vu cette ligne que lorsque l'aire transparente s'était étendue jusqu'à elle, par le fait de la production d'une large excavation de la cavité sous-germinale jusque dans toute l'étendue de la plaque axiale. La ligne primitive et la plaque axiale sont, nous l'avons indiqué déjà à plusieurs reprises, une seule et môme chose. Si désormais nous allons cesser de nous servir du terme plaque axiale, pour employer celui de ligne primitive, ce n'est pas cependant uniquement pour que notre nomenclature concorde avec la nomenclature classique; c'est encore, parce que ce changement de nom correspond à des changements de constitution, et notamment parce que la plaque axiale prend en ce moment une disposition particulière (elle se creuse plus profondémenten une gouttière médiane) qui est caractéristique

de l'élnt dans lerjuel elle a été étudiée sous le nom de ligne primitive. Nous allons donc examiner successivement la production de la partie postérieure de l'aire transparente, puis la productioji de la goultière de la ligne primitive; et nous terminerons par quehjues considérations sur les parties périphériques du blastoderme (extension du feuillet nioven , croissant antérieur).

a. La manière dont l'aire transparente s'étend en arrière est facile à comprendre, en comparant la figure 56 (pi. IV) avec les figures 6S et 64 (pi. V). Sur la première figure (section transversale de la région de la plaque axiale entre la luiitième et la douzième heure de l'incubation) nous avons vu (p. 106) que la cavité sous-germinale commençait à s'excaver, mais seulement en deux régions latéi'ales (cr/p, cgp, fig. 56), tandis que dans la partie médiane son plancher était encore immédiatement sous-jacent à la face inférieure de l'entoderme. Aussi, sur les coupes médianes antéro-postérieures de ce stade (fig. 40, pi. III), ne voit-on en arrière aucune trace de l'excavation sous-germinale. Ces dispositions font que la plaque axiale n'est, sur le blastoderme examiné en surface, presque pas visible; c'est à peine si, sur les pièces traitées par l'acide osmique, elle se révèle de la manière représentée par la ligure 49 (pi. IV), où sa visibilité a été un peu exagérée par le dessin. Mais bientôt, entre la douzième et la treizième heure, la partie médiane de la cavité sous-germinale se creuse ellemême profondément, en même temps que son excavation s'exagère sur les côtés, de manière à prendre la disposition représentée en coupe par la figure 64 (pi. V). Dès ce moment l'aspect connu sous le nom d'aire transparente existe sur une longue zone à la partie postérieure du blastoderme, et dans Taxe de cette zone la plaque axiale devient visible, sous le nom de ligne primitive, comme le montre la figure 57. Aussi les coupes médianes antéro-postérieures présentent-elles alors un aspect caractéristique, dont on aura une idée nette en comparant la figure 40 (pi. III) avec la figure 58 (pi. V). Sur la première toute la région de la plaque axiale repose inunédiate-

AUTICLE N" 5.

FORMATION DU BLASTODERME. l l*.>

nient sur la masse vitelline ; sur la seconde la vaste exeavalion (lu vilellus se poursuit largement en arrière et il existe un rempart vitellin aussi bien en arrière qu'en avant.

On ne pent donc pas dire que la ligne primitive apparaît dans l'aire transparente, mais bien qne Taire Iransparente (l'excavation sous-germinale) se prolonge jusque dans la région de la plaque axiale pour la faire apparaître. C'est pourquoi nous avons donné au présent paragraphe le titre iVapparUiou (et non de formation) de la ligne pi'imilive. Ce n'est pas là une distinction subtile; en effet, les auteurs qui ont cru à la formation de la ligne primitive dans l'aire transparente, ont cherché les éléments de cette ligne dans les feuillets du blastoderme tels qu'on les trouve dans cette aire, d'où, en présence de l'impossibilité de résoudre le problème posé en ces termes, les théories multiples et opposées que nous aurons à rappeler plus loin. Cependant on aurait du être mis en garde contre cette erreur, par le fait même des différences de forme que présente l'aire transparente d'une part lorsqu'on n'y aperçoit pas la ligne primitive, et d'autre part lorsque cette ligne y est apparue. Tous les auteurs depuis Erdl (1) et Dursy (^) figurent l'aire transparente, lorsqu'elle ne présente pas encore de trace de la ligne primitive, sous la forme d'une surface circulaire ; lorsque la ligne primitive est apparue, cette surface a pris une forme ovale allongée, légèrement étranglée à la jonction de sa large moitié antérieure avec sa moitié postérieure plus étroite (comme le montre iiotie figure 57, pi. V) (8).

(1)M. P. Erdl, Die Entwickelang des Menschen und des Hûhnchcns im Eté {Erste Band. Entw. d. Htihnchens, Leipzig, 1845).

(2) Dui'sy, Der Primitifdreif des Hiihnchens, Laiir, 1867.

(3) Balfour décrit bien cette forme et ajoute, quant aux conditions de transparence des parties, un détail qui rentre bien dans ce que nous avons décrit (comparer à la figure 4.9 de notre planciie IV), quand il dit {Comparative Embryologie, t. H, 1881, p. illo) : ts.[jArea pelliicida prend alors graduellemenl une forme ovale et se trouve formée de deux portions, l'une postérieure op;u|ue et l'autre antérieure transparente : la partie opaque postérieure est dite par quelques auteurs p/flr/M^? embryonnaire. »

J^O W. WIVAL.

Cojiiment s'est produit ce changement de t'ornieV C'est une question qu'aucun auteur ne paraît s'être posée. Deux interprétations seulement sont possibles : ou bien le disque primilif s'est étranglé, purement et simplement, ou bien une nouvelle partie, une portion nouvellement formée d'aire transparente est venue s'ajouter à la portion circulaire déjà existante de manière à lui iormer comme une large queue, d'où la configuration en raquette ou piriforme. Rien ne rend la première hypothèse vraisemblable, puisque, au contraire, tout montre que l'aire transparente, comme le blastoderme en général, s'étend par un mouvement d'expansion excentrique, bien loin qu'aucune partie de ses bords ne revienne sur ses pas par un mouvement de retrait centripète. La seconde hypothèse est véritlée au contraire par tout ce que nous avons vu précédemment. Mais il ne suffit pas qu'elle résulte de nos propres descriptions et des figures de nos planches; nous pensons qu'elle peut encore être démontrée en se servant des figures même de Dursy, comme on pourrait le faire du reste de toutes les figures semblables données par les divers embryologistes allemands.

Prenons, en effet, par exemple, les figures 1 et 4 de Dursy, dont nous reproduirons ici les lignes de contour, dans nos

schémas 30 et 8i (nous n'avons

e/' ^ modifié que les dimensions des j-y figures de Dursy, les réduisant de h \\/ moitié). Le schéma .10 (Dursy, pi. \l! ] I, fig. 1) représente pour cet au- ^Z teur la forme de l'aire transpa- Schémas 30 et 31. rcutc à Kl dixièuie lieurc dc l'in-

cubation; le schéma 31 {ibid., pi. i, lig. 4) représente la forme de cette aire transparente à la quinzième heure ; ici l'aire transparente est piriforme, composée d'une moitié antérieure circulaire, se continuant en arrière en une moitié postérieure allongée : c'est dans l'axe de cette moitié postérieure qu'est la ligne primitive, dont la tète (d) arrive non loin du centre de la partie circulaire antérieure.

AUTK.LE N" f).

KORMATION DU ULASTOUEHMK h2 1

Eli [iréseiice de ces deux figures ou est presque iiécessuireiiieut aiueué à penser que la ligne primitive s'est produite, entre la dixième et la quinzième heure de rincubation, dans Taire transparente à ujesure que celle-ci changeait de forme. Cependant, eu méditant ces deux ligures de Diirsy, on est frappé d'une chose : dans le schéma 81, le diamètre {ah) de la partie antérieure circulaire a la même étendue que le diamètre de la figure 30, c'est-à-dire que dans les deux figures l'aire transparente a les mêmes dimensions transversales. Serait-ce à dire que de la dixième à la quinzième heure l'aire transparente est restée stationnaire quant à son développement en étendue, alors qu'elle aurait cependant été le siège d'une formation aussi importante que la ligne primitive, alors que nous savons que tout, dans le blastoderme, subit dans ces premières heures de l'incubation un mouvement d'expansion périphérique plus ou moins accentué? Non certainement. La seule interprétation possible est que ces deux figures ont été dessinées à des grossissements différents, qu'en réalité le diamètre ab est plus étendu à la(|uinzièniequ'à la dixième heure, et (pie, s'il présente la même dimension dans les deux figures, c'est (|ue la figure 31 a été dessinée à un moindre grossissement que la figure 30. Dans l'explication des planches, Dursy dit seulement que toutes les figures de sa planche 1 sont grossies de 30 à (iO ibis, mais il n'indique pas le grossissement de chaque figure en particulier; s'il en est qui sont deux lois plus grossies que d'autres (dans le rapport de 30 à 60), il est évident ({ue tous les grossissements intermédiaires ont pu être employés, selon les nécessités de donner à chacjue figure des dimensions se prêtant à leur disposition symétrique sur une large planche (sa planche 1 comprend 9 figures, dont la dernière est un blastoderme de la tin du premier jour). Faisons donc en sorte de donner au schéma 31 ses véritables dimensions par rapport au schéma 30. D'après ce que nous montre l'inspection de nombreux blastodermes (les comparaisons sont très difficiles à faire, parce que les blastodermes d'un même i'ige, d'un même état de développement, présentent les plus

Sclic'iii.i '. -1.

Scliciiia Xi.