ivAi

meut auquel a été dessinée la coupe; puis nous multiplierons par 4 la dimension ainsi obteime, et le produit sera la dimension que nous donnerons à la partie en question sur le dessin schématique destiné à iburnir en projection en surface les diverses parties de la coupe, c'est-à-dire que tous ces schémas de projection en surface seront faits à un grossissement de 4 fois.

i" Commençons par la ligure 10 de la planche I. Sur ce dessin le disque blaslodermique a 53 millimètres de diamètre ; or le grossissement est de 45. Nous trouvons que f| x 4 = 4,8. Nous traçons donc une circonférence ayant de 4,8 à 5 millimètres de diamètre. Elle nous représente à un grossissement de 4 diamètres l'étendue du disque blastodermique à la fin de la segmentation. Son aspect doit être d'un blanc mat, peu intense à la périphérie, intense au centre et en ^ 5i arrière, puisque alors la masse blastodermique est une lentille convexe par sa face inférieure. Si donc nous représentons le blanc plus ou moins mat par du noir plus ou moins foncé, nous obtiendrons le schéma 54, qui correspond bien en effet aux descriptions de la cicatricule à la fin de la segmentation.

2" Passons à la figure 14 (pi. II). C'est un blastoderme tel qu'il existe d'ordinaire un peu avant la ponte de l'œuf, mais tel qu'on en trouve assez souvent sur les œufs fraîchement pondus (voy. ci-dessus, p. 19). Sur ce dessin il mesure 98 millimètres en diamètre; le grossissement est de 45 fois. Or ^ x 4= 8. Nous traçons donc un cercle d'un diamètre de 8 millimètres (schéma 55). Ce cercle nous représente, à un grossissement de 4 diamètres , l'étendue du disque blastodermique au stade de formation du bourrelet blastodermique (voy. p. 73), et, eu égard à la constitution du bhistoderme, telle que la montre la coupe, nous ombrerons (schéma 55) la surface de ce cercle d'une teinte un peu plus foncée à la |)éiiphérie

Schémas 54 à 57.

qu'au centre (début de lu formation du bourrelet blastodermique).

• 3° Avec la figure 22 (pi. II) nous avons un type partait du blastoderme de l'œuf fraîchement pondu non incubé. Sur ce dessin il mesure 90 millimètres en diamètre; le grossissement est de 30 fois; or ~ x -^ =^ 12. Nous traçons donc un cercle de 12 millimètres de diamètre, lequel nous représente à un grossissement de 4 fois l'étendue en surface du blastoderme en question, et si, eu égard à la présence du bourrelet blastodermique, plus fort et plus large en arrière qu'en avant (large surtout à sa partie médiane postérieure) nous ombrons fortement, surtout en arrière, la place de ce bourrelet, circonscrivant ainsi une aire moins ombrée, dans laquelle nous dessinons une tache plus foncée (schéma 56), correspondant au noyau de Pander vu par transparence^ nous obtenons le schéma probable de la vue en surface de ce blastoderme, schéma qui se trouve correspondre en effet exactement à la description donnée précédemment (p. 31 et 38) de l'aspect extérieur de la cicatricule de l'œuf non incubé.

4" Avec la figure 24 (pi. II) nous avons le blastoderme au début de la véritable aire transparente (voy. p. 85), c'est-àdire lorsque la cavité sous-germinale commence à se creuser à sa partie antérieure en une profonde excavation. Sur ce dessin (fig. 24, pi. II) le blastoderme mesure 54 millimètres en diamètre; le grossissement est de 15 fois. Or H x 4 = 14,4. Nous traçons donc un cercle d'un diamètre de 14,4 millimètres, lequel nous représente, à un grossissement de 4 fois, l'étendue du disque blastodermique en question. Eu égard à ce que nous savons de l'effacement du bourrelet blastodermique en avant, à sa persistance en arrière, et à l'épaississement que, dans son mouvement d'expansion périphérique, il a laissé en arrière à la place occupée par lui dans le stade immédiatement antérieur, nous ombrons comme le montre le schéma 57 la place occupée par ce bourrelet et son dérivé {pp. début de la plaque axiale); dans le champ même du disque blastodermique nous laissons, en avant, correspondant à la partie exca-

156 11. WIVAL.

vée de la cavité sous-germinale, une zone plus claire (débul de l'aire transparente propremenL dite, ap), et nous obtenons ainsi (fig. 57) le schéma probable de la vue en surface du blastoderme en question. Or ce schéma probable se trouve très approximativement identique à la figure 30 (pi. III) qui est le dessin réel de l'aspect extérieur d'un blastoderme semblable à celui représenté en coupe dans la figure 24 (pi. II). Seulement la figure 30 est à un grossissement de 5 fois, tandis que le schéma 57 est à un grossissement de 4 fois seulement.

5" Pour le stade suivant, nous disposons déjà d'un dessin réel de la vue en surface du blastoderme (fig. 48 et 49, pi. IV). Cependant construisons le schéma, comme précédemment, en prenant les coupes représentées dans les figures 40 (pi. III) et 50 (pi. IV). La figure 50 nous donne pour l'aire transparente (largeur de l'excavation sous-germinale) une étendue de 40 millimètres : le grossissement est de 20 fois; or^JI x 4^:= 8 ; nous traçons donc une aire transparente de 8 millimètres de diamètre transversal (fig. 58) ; la figure 40 nous donne, pour cette aire, une longueur antéro-postérieure de 24 millimètres ; le grossissement (fig. 40, pi. III) est del6fois;f|x 4 =^6; nous donnons donc seulement 6 millimètres de dimension antéro-postérieure à cette aire; mais en vertu des dispositions connues d'après les figures 40 et 56, nous la faisons suivre en arrière, dans une étendue de 4 à 5 millimètres, d'une zone où la transparence commence à se dessiner de chaque côté d'une plaque médiane antéro-postérieure plus foncée. Enfin, pour avoir les limites non seulement de l'aire transparente, mais de tout le blastoderme, nous mesurons sur la ligure 40 (pi. III) la distance qui sépare les deux extrémités libres de l'ectoderme; elle est de i05 millimètres, le grossissement étant de 16 fois. Or Y/x^^^-^- Nous traçons donc un cercle {be) de 24 millimètres de diamètre en prenant pour centre le centre de l'aire transparente déjà dessinée, et nous obtenons ainsi le schéma 58, qui, comme schéma probable de la vue en surface du blastoderme en question, ne diffère

pas sensiblement de la représentation réelle donnée par la figure 49 (pi. lY). Seulement ici nous avons la limite de l'ectoderme (be), ce que nous avions été empêché de représenter sur la figure 49 non seulement par le défaut d'espace, mais encore parce que cette limite ne se dessine pas nettement sur la sphère du jaune.

Avant de poursuivre la construction de ces figures, arrêtonsnous un instant sur la région du blastoderme qui occupe sur le schéma 58 tout l'espace compris entre la limite externe de l'aire transparente {ap) et la ligne formée par le bord libre de l'ectoderme (he). En ^,. général on désigne cette région sous le ^^ 1 nom d'aire opaque; elle est formée ici, bJ\ nous l'avons dit, par des parties qui ont la constitution de ce qu'on appelle plus tard l'aire vitelline. Or dans les blastodermes à l'état représenté par le schéma 56, on donne aussi le nom d'aire opaque à la zone périphérique foncée (/>), et ici cette aire opaque est représentée par le bourrelet blastodermique. Enfin plus tard, lorsque le feuillet moyen se sera étendu largement de chaque côté de la ligne médiane et aura débordé l'aire transparente, tous les auteurs s'accordent à appeler aire opaque (puis aire vasculaire) la zone foncée qui encadre alors l'aire transparente , est encadrée elle-même par l'aire vitelline, et correspond précisément aux parties périphériques du feuillet moyen dans lesquelles apparaissent les premiers vaisseaux. Voilà donc trois états différents de la périphérie du blastoderme auxquels on donne cependant toujours ce même nom d'aire opaque. Ce nom peut convenir quant à l'aspect extérieur, mais il ne convient pas quanta la constitution histologique des parties. C'est pourquoi il y aurait lieu de restreindre ici l'emploi du mot aire opaque, comme nous nous sommes efforcé de le faire pourl'aire transparente, et, si nous continuons à appeler parfois aire opaque toute partie périphérique sombre du blastoderme, nous aurons soin de désigner sous le nom à^'aire opaque proprement dite

H. ÉTUDES. — se. NAT. XXIX. 23. — ART. N' 5.

158 M. m] VAL.

celle qui est produite par [la 'présence du feuillet moyen en dehors de l'aire transparente, et dont les limites périphériques s'accentuent k mesure que les premiers vaisseaux apparaissent dans cette partie du feuillet moven (voy. du reste ci-dessus, p. 137).

6° Pour le dernier stade de ceux que nous avons étudiés dans le présent mémoire, le schéma à construire consistera simplement à réduire à un grossissement de 4 fois le dessin de l'aire transparente représenté dans la figure 57 (pi. V), puis à nous servir de la figure 63 pour tracer le cercle marquant jusqu'où s'étend le bord libre de l'ectoderme. Sur cette figure 63 (pi. V), l'ectoderme s'étend sur une longueur de 105 millimètres; le grossissement est d'environ 18 fois; Y^ X 4 = 23, 2, et comme cette figure 63 est une coupe dans la région moyenne de la ligne primitive, nous plaçons semblablement cette longueur de 23 millimètres selon la ligne xx (schéma 59), et faisons passer par ses deux extrémités (xx) une circonférence ayant son centre au milieu de l'aire transparente.

Le schéma 59 ainsi obtenu ne nous donne cependant pas encore tout ce qu'on observe sur le blastoderme alors que la

ScliL'ina 60.

ligne primitive est complètement apparue. Gomme nous l'avons dit ci-dessus (p. 148), comme le montre la figure 26 (p. 90 de la traduction française de Kœlliker), comme le montrent les planches de notre précédent mémoire sur la ligne primitive, cette ligne, pendant sa formation et après qu'elle est apparue, &ubit un accroissement en longueur, par lequel son extrémité

antérieure se rapproche du centre de l'aire transparente (pour parler plus exactement, se rapproche du centre de la partie circulaire antérieure de l'aire transparente). Nous n'avons donc qu'à prolonger un peu en avant la ligne primitive, et nous obtenons ainsi le schéma 60, dans lequel la partie de la ligne primitive comprise entre i et 2 indique la longueur dont cette ligne a progressé en avant, proportionnellement à l'étendue (de 2 en 3) qu'elle doit à sa formation dans un mouvement inverse, c'est-à-dire d'avant en arrière, par le fait de la traînée que le bourrelet blastodermique laisse, sous le nom de plaque axiale, dans les régions successivement occupées par lui.

Cette projection en avant de la tête de la ligne primitive est du reste chose très variable. On trouve souvent, vers la quinzième heure, des lignes primitives comme celle représentée dans la figure 57 (pi. V), dont l'extrémité antérieure ne paraît pas avoir sensiblement marché en avant. On en trouve par contre où une très faible distance sépare l'extrémité antérieure de la ligne primitive d'avec le croissant antérieur (i) que dessine sur l'aire transparente le bourrelet entodermo-vitellin. Par exemple, le blastoderme qui a donné les coupes représentées dans nos figures 58 et 61 avait une ligne primitive plus rapprochée du croissant antérieur que celle de la figure 57. Resterait à établir si ce n'est pas dans une certaine mesure le croissant antérieur lui-môme, qui se rapprocherait parfois plus ou moins de la ligne primitive, par le fait d'un étalement plus ou moins accentué du repli entodermo-vitellin (bourrelet entodermo-vitellin, BEV, fig. 59, pi. V), auquel est dû, sur les vues en surface, l'aspect que nous désignons sous le nom de croissant antérieur.

On voit donc que, tout en admettant que la ligne primitive s'avance un peu d'avant en arrière pendant son développement, tout nous amène à restreindre de plus en plus la valeur proportionnelle de cette marche centripète, en même temps qu'il nous est démontré que cette marche est le fait de Vaccrois-

(I) Voy. ci-dessus, p. 139.

160 M. DtVAL.

sèment et non de la formation même de cette ligne, qui naît par une série de processus centrifuges^ les développements dans lesquels nous sommes entré précédemment donnant assez l'explication des termes ici employés.

Si maintenant on compare notre série de figures schématiques 54 à 60 avec les figures de Koller, il est facile de constater leur concordance. Elle commence avec notre schéma 56 qui correspond à la figure du l*"" stade de Koller; notre figure 57 correspond à son 2" stade, etc. ; enfin les deux schémas 59 et 60, à son 5'' stade. Les aspects décrits par Koller sous les noms de croissant, de cornes du croissant, de bouton ou tête du croissant, sont donc bien des aspects réels, qui sont produits par l'épaisse portion postérieure du bourrelet blastodermique, et successivement par les traniées que laisse cette partie pour former la plaque axiale, en même temps que par les dispositions de cette plaque axiale, en deux moitiés latérales, plus ou moins distinctes au moment de leur origine, d'où la présence presque constante d'une dépression longitudinale sur cette plaque, et la présence possible d'une fente ou d'un véritable orifice; ceci explique l'aspect décrit par Koller sous le nom de rainure du croissant. Mais Koller non seulement n'a pas exactement interprété ces aspects, mais il a exagéré leur constance (i), et leur a attribué une régularité de formes, une netteté de contours qu'on ne trouve pas dans les conditions ordinaires. Nous disons dans les conditions ordinaires, parce que cet auteur a fait incuber à des températures inférieures à 38 degrés, a expérimenté en ralentissant le développement, et que nous ne serions pas éloigné de croire que dans ces conditions la plaque axiale put présenter, dans ses aspects extérieurs, pendant sa formation, un dessin plus net, dû à ce qu'elle réaliserait plus souvent alors l'état de véritable fente rusconienne. C'est du moins ce que nous avons observé dans divers cas de monstruosités liées à un retard de dévelop-

(I) Voy. à cet égard la note de la page 146 et le travail de Léo Gerlacli, dont il est fait mention dans cette note.

pement, observations que nous sommes en train de compléter pour les publier ultérieurement sous le titre d'anomalies de la ligne primitive chez le Poulet.

c. Celui qui voudra se convaincre de la difficulté qu'il y a à obtenir de bonnes images en surface du blastoderme aux premières heures de l'incubation, n'aura qu'à étudier l'atlas de photographies publié par Kupffer et Benecke sur l'embryologie des oiseaux. Pour montrer l'origine des interprétations de ces auteurs, rappelons d'abord qu'ils ont publié en 1878 un mémoire sur le développement des reptiles (1). Ils y décrivent, sur le disque blastodermique du Lézard, une area pellucida entourée d'un bourrelet marginal ; vers le milieu de V area pellucida apparaît ce qu'ils appellent la plaque embryonnaire {Embryonalschildj, qui serait produite par un épaississement de l'ectoderme, ses cellules étant cylindriques dans cette région alors qu'elles restent plates dans les parties circonvoisines. Près de l'extrémité postérieure de l'axe longitudinal de cette plaque embryonnaire se forme une invagination de l'ectoderme, qui, sous forme d'un cul-de-sac, se dirige obliquement en bas et en avant, repoussant au-devant de lui Tentoderme déjà formé. L'orifice d'entrée de ce cul-de-sac correspond à la future extrémité postérieure de l'embryon. Ce cul-de-sac serait l'analogue d'une cavité de gastrula, et le pourtour de son orifice serait un prostoma (bouche de la gastrula) conformément à la théorie gastrulienne de Hœckel. C'est dans les lèvres mômes de ce prostoma que commencerait à se former le mésoderme, qui s'avance d'arrière en avant sous forme de bandelette dite plaque axiale du mésoderme, et qui n'est autre chose que la ligne primitive. La ligne primitive se présenterait donc, pendant son développement, comme formée d'une plaque axiale qui s'avance d'arrière en avant, et dont l'extrémité postérieure, correspondant à l'orifice de la gastrula, serait élargie en une sorte de croissant (Sichelformige).

(1) Kupffer et Benecke, Die ersten Entwicklungsvorgànge am Ei der Reptilien. Kônigsberg, 1878.

i&2 11. DIVAL.

Nous n'avons pas étudié le développement des Reptiles, et nous ne pouvons faire aucune objection à la description de Kuppfer et Benecke. Cependant il suffit de lire en entier leur mémoire, pour voir combien les travaux de contrôle sont nécessaires avant d'accepter les faits avancés par ces auteurs, qui n'hésitent pas à admettre qu'à un certain moment, l'ouverture du cul-de-sac ectoderrnique sus-indiqué se fermant, le cul-de-sac transformé en vésicule serait l'origine de l'allantoïde (!); du reste Balfour, qui a suivi les premières phases du développement du Lézard, est arrivé à constater des dispositions et à formuler des interprétations bien différentes de celles de Kupflfer (i).

Mais, quand Kupffer et Benecke pensent retrouver sur les Oiseaux des dispositions presque identiques à celles qu'ils ont décrites pour les Reptiles, ici nous sommes en mesure de montrer, d'après leurs propres figures, qu'ils ne peuvent arriver à de semblables interprétations qu'en confondant des parties diverses, et surtout en se servant de préparations défectueuses.

Nous supposerons que le lecteur ait sous les yeux cet atlas photographique de Kupffer et Benecke (2). Les deux premières planches y sont consacrées à la formation de la ligne primitive, et, quoique les préparations photographiées appartiennent en grande majorité à des œufs de Moineau, il nous est facile de signaler quelles conditions particuhères peuvent en imposer dans l'étude de ces figures. Au premier aspect elles font bien l'impression d'une ligne primitive qui se développerait dans le centre ou en arrière de l'aire transparente, et qui progresserait d'arrière en avant dans cette aire. Mais qu'est-ce donc que ces aires transparentes photographiées dans les figures i ,

(1) Balfour, On the earlij Dcvclopement on the Lacertilki togethcr wUh some observations on the primitive streak {Quart. Jonrn. ofmicroscopical Science, vol. XIX, July).

(2) Kupffer et Benecke, Photogramme zur Ontogenie der Vôgel{Nova Acta der Ksi. Leop.-Carol, Akademie der Naturforscher. Band XLI, pars I, n" 3, année 1879).

2, 7 ? Ce sont purement et simplement des régions aussi bien périphériques que centrales, desquelles levitellus sous-jacent au blastoderme a été violemment enlevé par des lavages. Du reste, les auteurs l'avouent (p. 463) : «: Les limites de l'aire transparente ne sont pas nettes, et cela dépend des manipulations de la préparation, selon que, en détachant le germe, on aura enlevé plus ou moins de vilellus blanc. y> (Dans ce passage nous traduisons par aire transparente le mot Fruchthofe employé par les auteurs ; c'est qu'en effet, dans les lignes qui précèdent ce passage, ils désignent Y area pellucida sous le nom de helle Fruchthofe, puis arrivent à l'appeler Fruchthofe tout court.) Donc il n'y a pas à tenir compte des rapports qu'ils figurent entre la ligne primitive et l'aii'e transparente, puisque leur aire transparente est une production artificielle, variable d'une préparation à l'autre.

La figure 7 de leur planche II est particulièrement intéressante. Elle nous montre une ligne primitive placée au beau milieu d'une aire transparente. En avant se dessine sur cette aire un croissant sombre, que les auteurs nomment luniila. Or nous avons un grand nombre de préparations semblables à cette photographie : sur toutes nous avons pu nous convaincre qu'on n'obtient de pareilles images qu'en enlevant en arrière et sur les côtés tout le vitellus sous-jacent à la région de la ligne primitive et en conservant en avant le bourrelet entodermo-vitellin, dont la présence dessine alors cette liimila, laquelle n'est autre chose que ce repli antérieur du bourrelet entodermo-vitellin décrit par nous sous le nom de croissant du blastoderme (repli antérieur de His). Mais, pourrait-on dire, Kupfier et Benecke représentent déjà cette lunula à un stade très antérieur (voy. leur figure 3, pi. I) et l'inspection de leur figure montre que cette lunula irait en se rétrécissant, cédant pour ainsi dire la place à la ligne primitive qui se développe d'avant en arrière. Non, répondrons-nous, pour quiconque est familier avec l'examen des blastodermes au début de l'incubation, ce qui est représenté dans cette figure 3 n'est pas une large lunula, mais simplement une large plicature de l'en-

semble du blastoderme, un accident de préparation. Du reste, sur des blastodermes plus avancés Kupffer et Benecke représentent bien le croissant du blastoderme {repli (mtérieur de His) et ils n'ont garde de le confondre avec le pli qui va circonscrire l'intestin antérieur, interprétation admise par quelques auteurs et contre laquelle nous nous sommes dès longtemps élevé (voy. Mémoire sur la lifjne primitive et ci-dessus, p. 139).

Gomme pour les Reptiles, Kupffer et Benecke voient un prostoma et un croissant à l'extrémité postérieure de la ligne primitive. Pour ce qui est du prostoma, nous n'avons rien à objecter puisqu'ils ne le représentent que pour le Moineau; mais quant au croissant (Sichel), leurs photographies mêmes montrent qu'il n'est pas une production primitive, mais apparaît tardivement, et n'est autre chose que cette forme bifnrquée que présente souvent l'extrémité postérieure de la ligne primitive, et qui se dessine lorsque s'achève la formation de cette ligne.

Nous terminerons en disant que les photographies en question ont été faites à des grossissements très divers, de sorte qu'il faudrait les ramener à une même échelle pour échapper aux impressions trompeuses que produit leur examen, relativement à la direction dans laquelle se fait la croissance de la ligne primitive. Nous avons fait, comme précédemment pour Koller, quelques-uns de ces schéma corrigés, notamment pour les figures 3, 7 et 10, de cet atlas photographique ; nous ne jugeons pas nécessaire de reproduire ici ces essais, qui ne seraient qu'une répétition des figures données antérieurement.

Malgré ces critiques adressées aux deux premières planches de Kupffer, et encore plus à l'interprétation de ces planches, nous sommes heureux de rendre hommage à la belle collection de photographies qui composent cet atlas (15 planches comprenant ensemble 90 photographies); l'embryologie générale ferait de rapides progi'ès le jour où elle disposerait, pour chaque type, des éléments de comparaison semblables à ceux que Kupffer et Benecke ont réunis pour l'onlogénie des Oiseaux.