QUATRIÈME PARTIE

conclusions; historique et critique.

Nous ne suivrons pas, pour formuler nos conclusions, le même ordre que pour l'exposé des faits : là nous avons cru devoir intervertir l'ordre chronologique, prenant pour point de départ la constitution du blastoderme de l'œuf fraîchement pondu, et n'étudiant les stades antérieurs, la segmentation, que pour comprendre certaines particularités de ce blastoderme. Ici nous suivrons l'ordre naturel. Nos premières conclusions se rapporteront donc au phénomène de la segmentation ; elles n'auront pas la prétention d'en résumer l'histoire entière, bien connue d'après les ouvrages classiques, mais seulement de la compléter par quelques faits importants, essentiels pour l'intelligence des phases ultérieures; et, comme les faits ne se trouvent que rarement en contradiction avec les données fournies par la plupart des auteurs, il n'y aura pas à les faire suivre d'un long exposé critique. Au contraire, pour les conclusions relatives à la constitution du blastoderme de l'œuf pondu, puis pour celles relatives aux transformations de ce blastoderme, à l'origine du feuillet moyen, à la formation de la ligne primitive, . nous aurons souvent à entrer dans de nombreux détails pour compléter l'exposé critique des diverses opinions émises relativement aux faits en question.

1° // n'y a pas, avant comme pendant la segmentation, de limite absolue entre le germe proprement dit et le vitellus blanc, pas pins qiiil n'y en a entre le vitellns blanc et le vitellus j aime. On ne peut pas même, pour établir une distinction de ce genre, dire que tout ce qui prend part à la segmentation est le vitellus DE formation {ou gemie) et que ce qui n'y prend pas part est le VITELLUS DE NUTRITION, Car, après que le blastoderme a été constitué, une SEGMENTATION SECONDAIRE sc poursuit duns le reste du vitellus, dans le plancher et sur les bords de la cavité sous-

germina/e, et il est actuellement impossible de dire exactement oïl s'arrête cette segmentation secondaire.

2" La segmentation est excentrique, c'est-à-dire commence en un point qui ne correspond pas au centre du futur blastoderme {à Vaxe du noyau de Pander), et se poursuit plus activement dans cette régio?i excentrique oii elle a commencé.

Cette conclusion a déjà été formulée par Kœlliker ; nous y ajoutons seulement le complément suivant :

Ce point où commence et oh se poursuit plus activemetit la segmentation correspond à la future région postérieure du blastoderme; il est donc, dès le début, possible de reconnaître (juelle partie du germe correspondra à la région postérieure, quelle partie à la région antérieure de Vembrgon.

3° Pendant la segmentation, l'œuf d'Oiseau présente, comme celui des Vertébrés inférieurs, une véritable cavité de segmentation, affectant la forme de fente, souvent difficile à reconnaître, et qui marque dès lors la séparation de /'egtoderme d'avec les éléments soiis-jacents.

La constatation de cette cavité de segmentation est très importante pour confirmer le fait, admis par presque tous les auteurs, de l'existence très précoce d'un feuillet externe bien défini. C'est pour n'avoir pas observé cette cavité ou fente que récemment M. Wolff est venu remettre en question le mode de séparation et d'accroissement de ce feuillet externe (voy. cidessus, p. 76).

4° En progressant en profondeur, au-dessous de la cavité de segmentation, la segmentation entame des couches de vitellus qui doivent être considérées comme du vitellus rlanc (confirmation de la conclusion n° 1).

5° Lorsque la segmentation est arrivée à une certaine profondeur dans le vitellus blanc, elle semble s'arrêter ; en réalité il y a simplement modification de son processus, de son rythme, c'est-à-dire que les derniers sillons horizontaux, isolant les sphères de segmentation les plus profondes, formées en dernier lieu, confluent en une fente au-dessus de laquelle est une masse de sphères de segmentation (masse blastodermique proprement

dite) et au-dessous une masse de vitelliis parsemé de noyaux libres. Cette fente est la cavité sous-germinale. qui se produit d'arrière en avant, et qui est l' homologue de la cavité intestinale primitive des Batraciens, c'est-à-dire représente la cavité d'invagination gastrulienne des Vertébrés inférieurs.

Chez les Oiseaux, cette formation de la cavité gastrulienne (cavité soiis-germinale) se trouve ainsi intimement mêlée au phénomène de la segmentation, de sorte qu'on a pu donner, par abus de mot et contrairement à toutes les homologies, le nom de cavité de segmentation à la cavité sous-germinale ; et, de fait, la formation de la cavité sous-germinale marque le stade désigné par les auteurs sous le nom de fin de la segmentation (i).

6'' Après formation de la cavité sous-germinale, on trouve, dans le vitellus qui forme le plancher de cette cavité, de nombreux noyaux libres ; ces noyaux proviennent de noyaux qui, pendant la formation de la cavité sous-germinale, se sont divisés chacun en deux moitiés, dont Vime est restée dans une des sphères les plus profondes du blastoderme, dont Vautre est demeurée dans le plancher de la cavité de segmentation. Autour de ces noyaux se produit dès lors une segmentation secondaire, d'abord très peu active, et donnant naissance à des éléments dont quelques-uns sont les homologues des globules du bouchon de Ecker chez les Batraciens; plus tard cette segmentation secondaire devient très active, sur les bords du plancher de la cavité sous-germinale ; et la multiplication des noyaux dans le vitellus donnera lieu à la production de V entoderme vitellin.

Nous reviendrons (voy. la conclusion n° 9) sur l'importance

(1) Nous avons, à diverses reprises, insisté sur la distinction de la cavité de segmentation d'avec la cavité sous-germinale (voy. notamment p. 61, à propos de His). Ajoutons encore les indications suivantes au point de vue des termes employés par les auteurs. Ainsi la cavité sous-germinale est désignée sous le nom de cavité de segmentation (Furchungshôhle) par Dansky et Kostenitsch (op. cit., p. 5), par M. Wolf {Arch. f. mikroskop. Aiiat, 1882, t. XXI, p. 46); par contre, elle est désignée sous le nom de cavité sous-germinale ou simplement germinale (Keimhôhle) par Gœtte, qui en décrit fort bien la formation (op. cit., p. 149), par His (Erste Anlnge, p. 30), par Disse.