ENTODERME DÉFINITIF

D'après l'exposé des faits que résume cette conclusion, il est évident que, en parlant du blastoderme de l'œuf fraîchement pondu, nous parlons simplement du type qui se présente le plus fréquemment à ce moment, puisque l'état du blastoderme peut présenter, au moment de la ponte, les plus grandes diversités de développement, se montrant tantôt très peu avancé , tantôt très avancé, semblable à celui d'un œuf incubé depuis quelques heures. Toujours est-il qu'entre le stade dit de la fin de la segmentation et le stade à trois feuillets, existe un état conforme à celui indiqué par l'énoncé de la présente conclusion. Si quelques auteurs n'ont pas constaté ce stade, c'est qu'ils ont fait leurs recherches sur des blastodermes déjà très avancés dans leur développement, et que de plus, au lieu de débiter en coupes tout le blastoderme, ils se sont contentés de quelques coupes, portant sur une seule région, et on a pu prendre ainsi pour un fait général ce qui n'est pour ainsi dire qu'un accident local. Qu'on se trouve par exemple en présence de préparations analogues à celles représentées par nos figures 28 et "29 (pi. II); cet état (voy. l'explication ci-dessus, p. 89) peut exister déjà sur un œuf non incubé; or, si l'on n'a constaté ni ce qui le précède, ni la manière dont sont constituées les autres régions de ce même blastoderme, on arrivera presque fatalement à cette conclusion que sur l'œuf non couvé il n'y a encore qu'un feuillet, l'externe, et que le feuillet sous-jacent va se constituer au moyen d'éléments qui, provenant de la partie périphérique du feuillet externe, viennent, en suivant une marche centripète, se grouper à la face inférieure de celui-ci.

Nous comprenons ainsi quelle a pu être l'origine de l'opinion émise par Gœtte. <«: Lorsqu^on voit, dit-il {op. cit., p. 160), que la masse des éléments du bourrelet marginal, qui font partie de la couche inférieure du blastoderme, diminue d'épaisseur, dès le début de l'incubation, à mesure que cette couche infé-

rieure augmente, on est amené à penser que les cellules du bourrelet marginal se déplacent pour se porter de la périphérie au centre et prendre part à la formation de cette couche inférieure. Or, si à cette époque la couche inférieure s'accroît par cette arrivée de ses éléments périphériques, il est permis de supposer qu'un processus semblable préside à sa formation alors que l'œuf est encore dans l'oviducte. En effet, dans les stades de développement les plus précoces qu'il m'ait été donné d'observer, cette couche inférieure du blastoderme est formée, dans sa région centrale, de cellules isolées, étalées en groupes distincts, qui ne se disposent en stratum continu que vers la périphérie, pour s'y continuer avec le bourrelet marginal. Nous savons qu'ultérieurement cette couche s'épaissira et s'achèvera par l'arrivée des éléments se détachant du bourrelet marginal et se portant vers le centre ; il est donc tout aussi logique d'admettre que toute cette couche a eu pour première origine un semblable processus, que de supposer qu'elle provient de la couche supérieure. En faveur de cette dernière hypothèse nous n'avons aucune observation directe de stades antérieurs à ceux que j'ai décrits, la figure 8 d'ŒIlacher ayant rapport à un blastoderme déjà âgé, dont la couche inférieure est déjà formée d'un stratum continu de cellules disposées en une seule rangée. Quant à la première hypothèse, s'il ne m'a pas été donné de la confirmer par des observations directes, je puis cependant l'appuyer à l'aide des faits que j'ai constatés sur d'autres œufs de Vertébrés, œufs considérés, d'après toutes nos connaissances actuelles, comme très analogues à l'œuf de la Poule; je veux parler spécialement des œufs des Poissons osseux (Truite). Dans un travail antérieur (Arch. f. mikrosk. Anat., 1873) j'ai montré que le blastoderme de la Truite est formé d'abord d'une seule couche, dont le bord épaissi (bourrelet marginal) se replie en bas, puis en dedans, et forme ainsi la seconde couche qui vient doubler la première (1). Si l'on considère que, d'après mes propres

(1) On sait que Hœckel a adopté cette manière de voir dans sa théorie de la Gastrula. Dans cette manière de voir, la cavité sous-germinale des Poissons et

recherches, les choses se passent de même chez les Batraciens, et même chez les Mammifères, comme je l'ai indiqué dans une communication préliminaire (sur l'embryologie du Lapin ; in Centralhlatt fur d.medicinischen Wissenschft., 1869), on verra qu'en réalité le blastoderme du Poulet ne vient pas contredire la généralisation de ces faits. Jusqu'à Œllacher, tous les embryologistes ont pris pour point de départ de leurs recherches l'œuf fraîchement pondu, sur lequel, cela n'est pas douteux, on trouve le blastoderme composé de deux couches distinctes ; et alors l'idée que la couche inférieure se formerait sur place, par simple différenciation, est devenue une sorte de dogme, car je ne vois aucune différence essentielle entre l'opinion de His et Waldeyer qui font provenir le feuillet inférieur de prolongements sous-germinaux en rapport avec le feuillet supérieur, et l'opinion des autres embryologistes qui constatent dès

le début l'existence de deux feuillets En résumé, chez les

Batraciens, les Oiseaux, les Mammifères, et je montrerai qu'il en est de même pour les Poissons, le germe segmenté forme un feuillet primitif, qui s'amincit en s'étalant en surface, et présente un bord épaissi; c'est de ce bord épaissi que naît le second feuillet, les éléments de ce bord se portant en bas et en dedans, de manière à venir doubler le feuillet primitif» (loc. cit., p. 163).

Nous avons tenu à reproduire aussi textuellement que possible ce passage de Gœtte, et cette reproduction suffira pour montrer, sans plus ample réfutation, que son opinion est bien uniquement le résultat d'une série de raisonnements et de comparaisons, auxquelles il a dû avoir recours en l'absence

des Oiseaux aurait successivement, comme le fait remarquer Gœtte (op. cit., p. 163, en note), deux significations bien différentes, avant et après la formation du second feuillet. Avant, elle correspondrait à la cavité de segmentation des Batraciens; après, elle correspondrait à la cavité intestinale primitive des Batraciens. Nous n'avons pas besoin de réfuter ces homologies péniblement cherchées, puisque nous avons démontré l'existence d'une véritable cavité de segmentation dans l'œuf des Oiseaux. Et quant à la théorie gastrulienne de Hœckel, il nous semble qu'elle s'accommode bien mieux avec les faits établis dans le présent mémoire qu'avec les difficiles hypothèses de Gœtte. ARTICLE N» 5.

(le séries suffisantes de préparations. A propos de l'origine du mésodernie, nous reviendrons sur quelques-uns des auteurs auxquels Gœtte fait allusion dans les lignes qui précèdent, et nous compléterons cet historique. Nous verrons notamment que nombre d'auteurs ont invoqué, comme Gœtte, un déplacement centripète des éléments du bourrelet marginal (bourrelet blastodermique) pour expliquer non plus la formation du feuillet inférieur (entoderme primitif), mais celle du mésoderme. Quant à l'origine de la masse entodermique primitive, elle a été, depuis Gœtte, généralement interprétée comme nous l'avons fait dans le courant du présent travail. Parmi les auteurs les plus récents, nous citerons Dansky et VV. Wolff.

(( Au début de l'incubation, disent J. Dansky et J. Kostenitsch (i), le blastoderme se présente comme séparé en deux couches, dont l'une est le feuillet externe, tandis que l'autre est une masse de cellules sous-jacentes à ce feuillet et qui représente les matériaux destinés à former les deux autres feuillets. »

W. Wolff s'exprime ainsi (p. 47) (1) : « Après diftërenciation du feuillet externe, ce qui reste de la masse des éléments de segmentation a été désigné par plusieurs auteurs sous le nom de feuillet interne; je ne saurais assez m'élever contre l'emploi d'une telle dénomination : on ne peutdonner le nom de feuillet qu'à un ensemble formé d'éléments disposés en une couche bien ditïérenciée et continue. Je pense donc que l'expression de (( reste des éléments de segmentation » serait plus exacte, d'autant qu'elle ne préjuge en rien sur la nature des processus ultérieurs de développement. » Et plus loin (p. 48) : a: L'un des premiers effets de l'incubation est la formation d'un nouveau feuillet (jusque-là il n'y a encore que le feuillet externe qui soit nettement différencié). Ce nouveau feuillet, contrairement au feuillet externe, se forme aux dépens des

(1) Ueber die Entwickelungsgcschichtedes Keimblattes [Mémoires de l'Acad. imp. des sciences de Saint-Pétersbourg, t. XXVII, n" 13, 1880, p. 8).

(2) "W. Wolf, Ueber die Keimbldtter des Haïmes (Arch. f. mikroskop. Anat., t. XXI, p. -15, 1882j.