I. — Stade du bourrelet blastodeumique

Pour exposer, d'une manière plus concise et plus nette à la t'ois, la formation du blastoderme, le mieux est de prendre comme point de comparaison, c'est-à-dire de décrire tout d'abord, l'état du blastoderme sur un œuf fécondé, fraîchement pondii, et non incubé, puis d'examiner successivement, d'une part, les transformations par lesquelles ce blastoderme dérive des éléments de la segmentation, et, d'autre part, les transformations qu'il subit ultérieurement jusqu'à ce que la ligne primitive et les premiers rudiments embryonniures se dessinent extérieurement sur lui, dans les vues en surface, à la lumière réfléchie. Ce mode de procéder aura de plus l'avantage de rendre plus facile l'étude critique des travaux intérieurs, puisque la majorité des auteurs ont pris pour point de départ le blastoderme de l'œuf fraîchement pondu et n'ayant subi aucune incubation.

Quoique, ainsi que nous l'avons dit tout d'abord (ci-dessus, p. 19), rien ne soit plus variable que l'état de développement du blastoderme sur l'œuf fraîchement pondu, il est cependant un état que ce blastoderme présente dans un plus grand nombre de cas, et qu'on est autorisé à prendre comme type de ce stade. Cet état, qui est comme une forme moyenne, otfre de plus l'avantage de présenter une constitution qui se prête très bien à servir à l'élude des stades antérieurs et des stades subséquents. Toutefois, pour ne pas choisir trop arbitrairement ce type, nous en représenterons deux formes, qui sont non pas les deux extrêmes qu'on puisse rencontrer, mais seulement les deux variétés entre lesquelles oscille la moyenne des cas. Ces deux formes, dont la première est un peu moins avancée en développement que la seconde, mais qui en somme sont très voisines l'une de l'autre, sont représentées par la

AJ\TICLE N° 5.

ligLiie 17 (dont dépendent les figures 18, 19 et ^20) et par la figure "21 (dont dépendent les figures 22 et 23) (voy. pi. II).

Avant de décrire le blastoderme lui-même, examinons ses rapports avec le reste de l'œuf : l'ensemble en est représenté par la figure 21 ; c'est une coupe antéro-postérieure d'un blastoderme (AP), avec les parties voisines du vitellus blanc et du vitellus jaune : en A est l'extrémité antérieure du blastoderme, en P son extrémité postérieure : vb est le vitellus blanc, formant une figure en forme d'entonnoir, connue sous le nom de Noyau de Pauder (noyau vitellin blanc ; noyau de la cicatricule de Pander ; latebra, etc. ; voy. KôUiker, trad. fr., p. 20), et encadrée de chaque côté dans le vitellus jaune (vj), qui forme le reste de la sphère vitelline. On voit que le blastoderme est étendu sur le vitellus blanc, qui s'évase en haut pour le recevoir; les parties les plus périphériques du blastoderme (extrémités antérieure et postérieure) reposent presque directement sur le vitellus jaune, car ici le vitellus blanc ne forme qu'une couche très mince, et il est constitué par des granulations relativement volumineuses, dans lesquelles, en allant des couches superficielles aux couches profondes, on trouve toutes les formes de transition entre le vitellus blanc proprement dit et les grosses sphères du vitellus jaune. Nous reviendrons sur la nature de ces éléments en étudiant la segmentation. Pour le moment il nous suffira d'avoir précisé les rapports du blastoderme avec le noyau de Pander : on voit que ce noyau correspond au centre du blastoderme ; il est quelquefois un peu plus rapproché de son extrémité antérieure que de son extrémité postérieure, c'est-à-dire que le blastoderme est placé un peu excentriquement, s'étendant plus loin en arrière qu'eu avant, disposition qui est plus accentuée et constante dans d'autres phases du développement, ainsi que nous le verrons plus loin. Quand on ouvre un œuf dont le blastoderme est à l'état représenté par la figure 21, et qu'on l'examine en surface, à la lumière réfléchie, on constate qu'il se présente comme une tache blanche, ayant en moyenne 3 millimècres 1/2 de diamètre (le blastoderme représenté par la figure 21 mesu-

oH 11. «IV Ali.

lait 8""", 4; il csl ligure ici à un grossissement de 15 à 18 lois).- Cette Lâche blanche est formée par une bordure plus blanche, en forme d'anneau un peu plus épais en arrière qu'en avant, entourant une partie centrale à couleur blanche moins intense que l'anneau; enfin au centre de cette partie, on voit par transparence le noyau de Pander, qui, se présentant selon sa plus grande épaisseur, produit l'aspect d'un corps opaque et blanc, sous-jacenL à la partie centrale du blastoderme. Tous ces aspects sont très variables du reste, et il ne faut attacher d'importance (ju'au cercle blanc formant bordure, dont nous allons par les coupes avoir l'exacte interprétation.

A. Examinons à cet effet la figure 17. qui nous donne l'un des types de l'œuf fécondé, fraîchement pondu. L'état représenté dans cette figure se rencontre environ 4 fois sur 10 sur l'œuf de poule (on trouve 4 lois sur iO l'état représenté par la figure 22 ; et les autres 2 dixièmes des cas correspondent aux blastodermes très peu avancés, ou très avancés en développement au moment de la ponte; voy. p. 19); cependant la figure 17 a été faite d'après un œuf de rossignol; vu en surface, à la lumière réfléchie, ce blastoderme se présentait comme un disque blanc, à bords très nets, mesurant un peu plus de 2 millimètres en diamètre (la figure 17 est à un grossissement de 45 à 50 fois), et ne laissant que vaguement reconnaître une bordure blanche plus foncée que la partie centrale; à travers cette dernière le novau de Pander ne se révélait non plus que très indistinctement. La partie du vitellus voisine du blastoderme formait autour de celui-ci une zone circulaire mal délimitée, parsemée de taches foncées (vacuoles, voyez ci-après).

En choisissant la coupe qui porte sur un grand diamètre de ce blastoderme, c'est-à-dire l'intéresse dans sa partie la plus large, dans une direction antéro-postérieure (fig. 17; en A extrémité antérieure, en P extrémité postérieure), on voit que ce blastoderme est différemment constitué dans ses parties centrales et à ses extrémités.

AIITICLE N" 5.

Dans ses parties centrales (de c en c', fig. 17), il est rormé de deux couches bien distinctes : une couche supérieure [ea:, lig. 17) composée de cellules cubiques ou cylindriques, disposées sur un rang (voy. fig. 19), comme un épithélium, à une seule couche ; c'est le feuillet externe ou ectoderme ici parfaitement constitué et bien indépendant; une couche inférieure, formée de cellules rondes, disposées sans ordre fixe, non en une couche nette, mais en une sorte de réseau (voy. fig. i9, /;/', composé de cordons cellulaires diversement dirigés, venant les uns se mettre en contact avec la face inféi'ieure de l'ectoderme, les autres proéminer à la face inférieure de la 'ouchc irrégulière qu'ils constituent. Cette couche, c'est le feuillet interne, l'entoderme; mais comme, tel qu'il se présente en ce moment, cet entodermeest encore mal différencié, présente à sa face inférieure des sphères de segmentation plus grosses que les autres cellules qui le composent, et qu'il se dédoublera plus tard, au moins en certaines régions, en mésoderme et en entoderme proprement dit, nous lui donnerons pour ce stade, et pour un certain nombre d'autres stades voisins, le nom A' entoderme primitif, et nous le désignerons, dans les figures, par les lettres in\

A ses extrémités le blastoderme est constitué d'une manière analogue, mais avec les particularités suivantes. En arrière (fig. 17, de hhp en c, et fig. 18) il est très épais; sa couche supérieure forme un ectoderme bien caractérisé, mais qui n'est pas aussi nettement isolé des cellules sous-jacentes que dans la partie centrale; ces cellules sous-jacentes forment un entoderme primitif très épais, à plusieurs assises d'éléments plus serrés les uns contre les autres, et comprenant aussi des sphères de segmentation relativement grosses (f/, fig. 18). On voit de plus qu'à l'extrémité toute postérieure, sur le bord même du blastoderme, l'ectoderme se continue avec la partie correspondante de l'entoderme primitif, la première couche se recourbant pour former, par cette continuité, la lèvre ou bord épais du blastoderme. En avant (en hba, fig. 20), le blastoderme est ésjalement renflé, mnis moins fortement e(

34 il. DtVAL.

sur une moindre étendue qu'en arrière (1) : les particularités' sont les mêmes qu'en arrière, c'est-à-dire qu'il y aune couche ectodermique, dont la face inférieure adhère à un épais enloderme formé seulement de trois assises de cellules ; sur l'extrémité, c'est-à-dire sur la lèvre ou bord antérieur du blastoderme, celui-ci se termine par deux ou trois cellules, desquelles il est impossible de dire si ce sont des éléments ectodermiques ou entodermiques (fig. 20).

Ce blastoderme est complètement séparé du reste du vitellus par une fente, étroite au niveau des extrémités du blastoderme, mais plus large le long de toute sa face inférieure, où elle forme une cavité irrégulière {cfj, fig. 17), peu large de haut en bas, ne présentant nulle part d'élargissement notable. C'est la cavité sous-germinale des auteurs; circonscrite en haul par les éléments les plus profonds de l'entoderme primitif, c'est-à-dire assez peu régulièrement limitée de ce côté, vu la disposition irrégulière des éléments de cet entoderme, cette cavité est par contre très nettement définie par en bas, du côté du vitellus, qui la limite par une fine ligne foncée, parfaitement continue, rappelant l'aspect d'une membrane cellulaire (de paroi de cellule), mais qui n'est sans doute qu'une production artificielle, résultant de l'action des réactifs coagulants sur la zone la plus superficielle du vitellus blanc. Dans le vitellus blanc qui forme ce plancher de la cavUésonsgerminale, on trouve, outre ses éléments caractéristiques (sphères très réfringentes, augmentant de volume à mesure qu'on va vers des couches plus profondes, de manière qu'on passe graduellement et insensiblement des petites sphères du vitellus blanc aux grosses sphères granuleuses du vitellus jaune), on trouve deux ordres de formations, dont nous devons signaler la présence et la répartition, bien plus qu'expliquer pour le moment la nature, c'est-à-dire l'origine.

(1) A cet égard, il y a parlaile concordance enlre notre description et celles données par Rauber {Primitivrinne und Unnund, in Gegenbauer's Morpholog. Jahrb , t. II, p. 559), ot par Cari Kœller (dont le niémoiro sera ci-après analysé avec détail).

V Ce sont d'abord des vacuoles (F, V, fig. 17, 19), c'est-kdire des cavités sphériques, sans parois propres, creusées comme à l'eniporte-pièce dans le vitellus blanc, et qui, autant qu'on en peut juger sur les coupes de pièces durcies et colorées au carmin, doivent être, à l'état trais, remplies d'un liquide albumineux. Ces vacuoles sont parfois assez rapprochées les unes des autres pour donner un aspect spumeux à la région de vitellus qu'elles occupent : elles sont plus larges vers le fond ou plancher de la cavité de segmentation que vers les parties périphériques, c'est-à-dire dans le vitellus qui confine nux bords du blastoderme et qui est immédiatement en dehors de lui : là il n'y a presque plus de vitellus blanc, et, surtout à mesure qu'on va vers des régions plus périphériques, le vitellus jaune est immédiatement en contact avec la membrane vitelline; aussi les vacuoles sont-elles en ces régions creusées dans le vitellus jaune, ou du moins dans un vitellus dont les corpuscules sphériques sont intermédiaires, comme dimensions, entre celles du vitellus jaune et du vitellus blanc proprement dits. Ce sont ces vacuoles qui produisent, sur l'œuf examiné en surface, à la lumière réfléchie, la zone parsemée de taches décrite ci-dessus autour du blastoderme, sur la région du vitellus avoisinant immédiatement la périphérie du blastoderme.

2" Ce sont ensuite des noyaux, très visibles sur les pièces qui n'ont pas subi une action très énergique par l'acide osniique, et surtout sur celles qui ont été durcies par l'alcool (voy. ci-dessus, p. 1^2). Ces noyaux sont un peu plus volumineux que ceux des cellules qui composent le blastoderme. Ils sont relativement très rares, et il faut une certaine attention pour les reconnaître : la figure 17 les donne avec les proportions de nombre et dans les dispositions qu'ils présentent le plus souvent à ce stade (en n, n, n). On voit qu'il est difficile d'en découvrir sur les parties centrales du plancher de la cavité sous-germinale (la figure 17 n'en représente qu'un seul ainsi placé, un peu en avant du centre de ce plancher), mais qu'ils sont plus nombreux dans la partie de ce plancher sous-

30 11. DIVAL.

jacenLe aux bords (extrémité antérieure ou extrémité postérieure) du blastoderme; on en trouve, sur une môme coupe, en moyenne quatre ou cinq dans chacune de ces régions, tantôt isolés les uns des autres, tantôt groupés par paires (voy. fig. 18 et 20) ; il nous a toujours été impossible, à ce stade, de voir quelque chose qui pût être considéré comme un corps cellulaire auquel appartiendrait chacun de ces noyaux; la zone de vitellus qui les entoure immédiatement est en général composée de sphérules, de granulations plus fines que les autres sphères du vitellus, mais il y a passage graduel des premières aux secondes, et on peut dire que ces noyaux apparaissent comme libres au sein du vitellus.

Tel est l'ensemble des dispositions que nous présente le premier type de blastoderme d'œuf non incubé. Pour les résumer, et laissant de côté ce qui se rapporte au vitellus (vacuoles et noyaux), nous dirons que ce blastoderme se présente sur une coupe longitudinale (antéro-postérieure), comme formé, à sa partie médiane, par un ectoderme distinct et un entoderme primitif à cellules irrégulièrement disposées en réseau ; à son extrémité postérieure, par un renflement, au niveau duquel l'entoderme plus épais, plus serré, adhère à l'ectoderme; et enfin, à son extrémité antérieure, par un semblable renflement, moins prononcé et terminé en pointe {bourrelet blastodermique) .

Si au lieu d'une coupe longitudinale nous avions examiné une coupe transversale (nous n'avons pas jugé nécessaire, pour ne pas multiplier les figures, de représenter l'une des nombreuses coupes de ce genre que nous possédons), nous aurions trouvé les mêmes dispositions du blastoderme dans sa région moyenne, et, quant aux bords, des dispositions semblables à celles de l'extrémité antérieure de la coupe longitudinale, si la coupe transversale avait porté sur la moitié antérieure du disque blastodermique, et des dispositions identiques à celles de l'extrémité postérieure de la coupe longitudinale, si la coupe transversale avait appartenu à la moitié postérieure de ce disque. Seulement, en arrivant vers la région toute posté-

AIITICLE N" 5.

FOn^IATION DU BLASTODERME. 37

rieure de ce disque, la coupe transversale se serait, dans quelques cas, c'est-à-dire pour un certain nombre de blastodermes, présentée comme divisée en deux parties latérales, soit complètement (comme le montre la figure 15, sur laquelle nous reviendrons ultérieurement), soit seulement par la présence d'une sorte de raphé médian, semblant résulter d'une inflexion médiane de l'ectoderme pénétrant dans le mésoderme et mêlant intimement ses éléments h ceux de ce dernier feuillet (comme le montre la figure 16, appartenant à un autre stade). B. Nous n'aurons que peu à dire pour donner la description du second type de blastoderme de l'œuf non incubé, car il suffira de préciser quelques difl'érences d'avec le type précédemment décrit. Les figures 21 et 'â'2 (dont la seconde est la reproduction de la première à un plus fort grossissement) nous représentent ce second type, que nous avons trouvé environ dans les 4/10 des œufs de poule non incubés, et que nous avons également constaté sur des œufs de colin après seulement quatre heures d'incubation. On voit qu'ici la partie du vitellus voisine du blastoderme est identique à ce qu'elle était dans le type précédent; seulement la cavité sous-germinale est un peu plus profonde, dans sa partie moyenne {cg), ce qui tient un peu à un abaissement de son plancher, mais surtout à un amincissement de la partie correspondante du blastoderme ; en effet, dans sa partie moyenne (de c en c', fig. 22), le feuillet inférieur du blastoderme, l'entoderme primitif esl devenu moins épais, les cordons cellulaires qui le constituaient précédemment (fig. 19) tendant à se disposer régulièrement en une couche plus simple (fig. 23). L'ectoderme sus-jacent est formé de cellules affectant plus nettement l'aspect cylindrique, c'est-à-dire plus pressées les unes contre les autres et plus hautes que larges (fig. 23). D'autre part, les extrémités du blastoderme, ayant conservé leur épaisseur, paraissent relativement plus renflées, surtout en arrière (fig. 22) ; le blastoderme a, du reste, conservé dans ses parties extrêmes la même constitution que dans le type précédent. Il est presque inutile d'ajouter que si, au lieu d'une coupe antéro-posté-

38 M. DliVAL.

rioure, nous examinons une coupe transversale, nous y trouvons un épaississement marginal plus ou moins prononcé, selon que cette coupe transversale appartient à la moitié postérieure ou à la moitié antérieure du disque blastodermique (On trouvera dans la figure 5 de Gœtte (1) une très exacte reproduction d'une coupe transversale faite dans la partie moyenne d'un blastoderme tel que celui dont notre figure 22 donne une coupe longitudinale antéro-postérieure).

Signalons enfin ce fait que les coupes transversales faites sur la partie la plus postérieure du blastoderme, c'est-à-dire portant entièrement sur son épaississement postérieur (de c en hhp, fig. 22), montrent parfois sur le blastoderme du poulet une sorte de raphé médian comme celui auquel il a été fait allusion précédemment en renvoyant à la figure i6, et que ces coupes nous ont toujours montré, lorsqu'il s'est agi de blastodermes de rossignol à ce stade, une division en deux parties latérales, comme le montre, à propos d'un autre stade, la figure 15.

Nous pouvons donc maintenant nous rendre compte des aspects extérieurs que présente, sur un œuf non incubé qu'on vient d'ouvrir, le blastoderme examiné en surface à la lumière réfléchie. Il se présente comme un disque blanc h bords nettement dessinés, parce qu'en etïet ce blastoderme est alors très nettement limité, ne présentant à ses limites externes aucune connexion avec le vitellus circonvoisin; ce vitellus lui forme une sorte d'auréole parsemée de taches, parce qu'il contient des vacuoles. Le disque blastodermique est lui-même dessiné par une partie centrale plus ou moins claire, parce qu'il est, on sa région moyenne, plus ou moins aminci, et par un anneau périphérique d'un blanc plus foncé, parce que ses bords sont épais et formés de plusieurs assises de cellules; cet anneau blanc est plus large en arrière, parce que l'épaississement périphérique a en arrière des dimensions antéro-postérieures plus considérables qu'en avant. Enfin, on aperçoit parfois sur

(1) Arch. f. mikrosk. Anat., vol. X. pi. \.

AlîTir.I.F. N" T).

cette partie postérieure de l'anneau blanc périphérique des irrégularités et des interruptions (pertes de substance), qui se rapportent à la présence du raphé médian ou de la séparation en deux parties que nous venons de signaler sur les coupes transversales de cette région. Ces derniers aspects sont peu accentués, et nous n'en trouverons l'explication qu'en étudiant les stades antérieurs, surtout sur les œufs de petits oiseaux.

Au stade que nous venons d'examiner, la disposition la plus importante à retenir pour l'intelligence des stades antérieurs et consécutifs, c'est l'épaississement que présentent les bords du blastoderme. Cet épaississement a été plus ou moins nettement reconnu par les auteurs; on conçoit, en effet, qu'il ait pu échapper à ceux qui n'auraient examiné que des coupes transversales portant sur la partie antérieure du disque blastodermique, où cet épaississement est moins accentué et où son existence est, nous le verrons, de plus courte durée. His paraît l'avoir complètement méconnu (i), et, en effet, la figure qu'il donne comme représentant une coupe de blastoderme non incubé, nous semble en tous points comparable aux figures 33, 35 et 36 de notre planche III, c'est-à-dire qu'il se serait trouvé en présence d'un blastoderme déjà très avancé quoique non incubé, puisque notre figure 33 est le type de l'état du blastoderme après trois à six heures d'incubation, et qu'à ce moment l'épaississement périphérique du blastoderme a disparu ou s'est transformé en une disposition nouvelle dans les j)arties antérieures du blastoderme. Or, comme la comparaison de la figure en question de His avec nos préparations nous porte à penser que His a précisément figuré une coupe transversale de la région antérieure, il n'est pas étonnant que l'épaississement en question lui ait échappé fâ). Peremeschko

(i) W. His, Untersuchungen ilbev die erste Anlage des Wlrbelthierleibes. Leipzig, 1868 (voy. pL I, fig. I).

(2) Ce que His décrit à la périphérie du blastodernie non incubé, c'est ce qu'on trouve plus tard, c'est-à-dire une bordure de vitellus parsemée de noyaux, bordure taillée plus ou moins à pic du côté de la cavité sous-germi-

est dans le même cas, quoique dans sa figure 3 il ait parfaitement figuré cet épaississement, mais très peu prononcé (i), à peu près exactement tel qu'il est dans la figure "^O de notre planche II. Œllacher nous paraît être le premier qui ait bien décrit et, en'particulier, représenté cet épaississement, à des stades voisins et comparables à ceux que nous avons choisis. En effet, dans le paragraphe VIII de son mémoire Sur la segmentation et la formation des feuillets (Op. cit. Ans dem Institute fur expérimental pathologie, von Stricker in Wien., 1809, p. 65), il donne la description des blastodermes de trois œufs fraîchement pondus, l'un en mai, l'autre en juin, le troisième en juillet (voy. ci-dessus, p. ^3, les considérations générales sur l'influence des saisons). Pour le premier, qui, d'après sa description et sa figure, est intermédiaire entre celui de notre figure 14 et celui de notre figure 17, il ne fait que très vaguement allusion à l'épaississement marginal du blastoderme. Pour le second, il décrit et figure très nettement cet épaississement. Enfin pour le troisième, chose remarquable, il représente très mal dans sa figure (fig. 11 de la planche II du recueil, etc.), mais il décrit avec une grande exactitude cet épaississement tel qu'on le trouve à la région antérieure du blastoderme,par exemple, sur nos figures, en hbade la figure 17, de la figure 2*2, et en A de la figure 29. « La périphérie, dit-il (p. 66), est ici plus épaisse que le centre, c'est-à-dire, pour parler plus exactement, que le blastoderme repose sur le vitellus blanc par un bord épaissi dont l'extrême limite externe s'amincit de nouveau ; cet épaississement n'intéresse que le feuillet inférieur, car, si on suit du centre à la périphérie la couche supérieure formée de cellules cylindriques, on voit, en arrivant vers l'épaississement marginal {Randverdickung), que ce feuillet supérieur demeure ici semblable à ce qu'il est ailleurs. »

nale, et qu'il désigne sous le nom de rempart du yerme ou bourrelet gerniinatif (Keimvvall) : nous désignerons ci-après cette même partie sous le nom de bourrulet entodermo-vitellin.

(I) Op. cit. {Wiener Sitzungsl>firichte, vol. LVII, ISIW.)

AKTICI,E N" 5.

FUUMATIO.N bU ULASTOULIUME 41

C'est avec Gœlte (1) que cet épaississcment se trouve décrit et figuré de la façon la plus nette. Gœtte, pour la première ibis, donne un nom à ce renflement, l'appelant bourrelet marginal {Randwulsl), et il le distingue des formations ultérieures avec lesquelles il peut être et a été si souvent confondu, c'està-dire d'avec le rempart du ijerme (Keimwall) de His (bourrelet entodermo-vitellin; voy. la note 2 de la page 39 ci-dessus); mais Gœtte fait jouer à ce bourrelet marginal, dans la formation de l'entoderme, un rôle dans la discussion duquel nous ne pourrons entrer que plus loin. De la part de Disse (^2), ce renflement, qu'il désigne aussi sous le nom de bourrelet marginal (Randivulst) est l'objet des mêmes descriptions exactes, et d'analogues théories relativement à l'origine des feuillets inférieur et moyen du blastoderme. Enfin Kolliker décrit ce renflement comme une disposition constante sur l'œuf non incubé; quel que soit l'état du feuillet inférieur dans la région moyenne du blastoderme, (c toujours, dit-il (trad. fr., p. 67), ce feuillet profond offre, au niveau des bords du blastoderme, une zone d'environ 1 millimètre à l'""',3 de largeur, parfaitement constituée, épaisse et figurant un bourrelet )). Il donne à cet épaississcment le nom de Keimwuht^ ce qui doit se traduire en français par l'expression de bourrelet du (jerme ou bourrelet blastodermique. Cependant, dans la traduction française, publiée par A. M. Schneider, nous trouvons le mot Keimwulst ti-aduit par bourrelet entodermique : « C'est avec l'assentiment de l'auteur que nous disons bourrelet entodermique pour éviter toute confusion, et indiquer clairement l'opinion que s'en fait M. Kolliker », est-il ajouté en note (p. 67). En effet, Kolliker insiste sur ce fait que l'épaississement en question est essentiellement dû aux nombreuses assises dont se compose l'entoderme en cette région. Mais dans la suite de son traité d'embryologie, Kolliker considère ce bourrelet comme persistant alors que le blastoderme s'est étendu par ses bords

(1) Op. cit. (A)-ch. f. mikrosk. Anat., t. X).

(2) Op. cil. {Arcli. f. mikrosk. Anat., t. XV).

42 M. ou VAL.

jusqu'au niveau de l'équateur de la sphère viLelline, c'est-àdire qu'il revient à la confusion qui avait été faite déjà entre l'épaississement marginal du blastoderme non incubé et la bordure de vitellus parsemée de noyaux, bordure taillée à pic du côté de la cavité sous-germinale, et que nous étudierons sur des œufs plus avancés sous le nom de bourrelet entoderniovUellin.

Dans ces conditions, nous ne pouvons conserver ici pour cet épaississement marginal le nom de bourrelet entodermi/jtie, et nous nous servirons simplement pour le désigner du nom de bourrelet hlastoderriiiqiie. Cette désignation, quelque regret que nous ayons à introduire un nom autre que celui employé par les divers auteurs, cette désignation nous paraît avantageuse à plusieurs égards. D'abord elle diffère peu de l'expression de bourrelet martjlnal (Randwidst) employée par Gœtte et Disse, et qui ne peut être conservée parce qu'elle consacre, sur la formation des feuillets inférieur et moyen, des théories que nous ne saurions adopter. D'autre part, sans rien préjuger sur l'origine et les destinées de ce bourrelet, elle est plus en rapport que toute autre avec ce que nous verrons à ces divers égards, car elle n'indique pas que cet épaississement soit formé uniquement par l'entoderme, et nous verrons en effet que les nombreuses assises cellulaires (sous-jacentes à l'ectoderme) dont il est formé, donneront aussi bien naissance à l'entoderme (définitif) qu'au mésoderme, au moins en certaines régions. Il faut aussi remarquer que, sur la lèvre de ce bourrelet, l'ectoderme se continue avec l'entoderme, ainsi que nous l'avons signalé ci-dessus (p. 33); ce bourrelet, à ce dernier égard, pourrait donc être dit presque aussi bien ectodermique qu'cntodermique. En réalité, il appartient purement et simplement à tout ce qui constitue alors le bord du blastoderme, et c'est pourquoi nous l'appelons bourrelet blastodermique.

Dans un récent mémoire Sur les annexes des embri/ons d'oiseaux (1), nous avons été amené à étudier comment le blasto-

(1) Journ. de VAnatomic et de la Physiologie de Gh. Robin et {\. Pouchet; 11» de mai 1884.

FORMATION DU BLASTODEKME. i^

derme s'étend sur loule la surface de la sphère vitelliiie. Nous avons vu que, dans cette marche, les trois feuillets du blastoderme sont isolés les uns des autres, s'accroissent indépendamment et s'avancent d'une manière différente pour le feuillet externe et le feuillet moyen d'une part, pour le feuillet interne de l'autre. Les deux premiers , s'accroissant par production interstitielle de cellules, se terminent chacun par un bord libre renflé, que nous avons désigné sous le nom de bourrelet ectodermiqm d'une part, de bourrelet mésodermque d'autre part. Le feuillet interne, au contraire, s'accroît et s'étend par le fait qu'à sa périphérie viennent sans cesse s'ajouter de nouvelles cellules dérivant du vitellus voisin, vitellus parsemé de noyaux, c'est-à-dire par le fait de ce que nous avons alors désigné sous le nom de transformation de l'entoderme vitellin en entoderme celluleux. Mais comme l'entoderme celluleux se continue insensiblement avec l'entoderme vitellin, et celui-ci de môme avec le vitellus pur et simple (les noyaux devenant seulement de plus en plus rares, puis disparaissant), on voit qu'alors l'entoderme n'a pas de bord libre. Nous verrons bientôt que jamais il ne présente do bord libre, car, lorsqu'il se sépare de l'ectoderme (avec lequel il se continue, il faut le rappeler, sur le blastoderme de l'onif non incubé), il se soude aussitôt avec la zone voisine de vitellus parsemé de noyaux. Or, comme l'expression de bourrelet ectodermique ou mésodermique rappelle l'existence d'un bord libre renflé, nous n'avons pas voulu conserver celle de bourrelet entodermque, puisque l'entoderme n'a jamais de bord libre; au contraire, l'expression de bourrelet blastodermique parait parfaitement convenable, puisque alors, nous le répétons, c'est-à tout le blastoderme, et non à tel ou tel feuillet, qu'appartient ce bord libre.

On nous excusera de cette longue digression à propos du choix d'un nom, en considération de l'importance de la partie dite bourrelet blastoder mique. Dans les stades antérieurs que nous allons étudier, la formation de ce bourrelet sera un point capital à élucider; dans les stades ultérieurs, les trans-

44 il. Ml VAL.

foniiatious de ce bourrelet nous donuerouL la ciel' de l'extension du blastoderme et de l'apparition de la ligne primitive. C'est pourquoi nous avons donné le nom de stade du bourrelet hlastodermique au stade pris comme type du blastoderme de l'œuf fécondé, fraîchement pondu et non incubé.