II. — Stade de la segmentation (cavité de segmentation

La segmentation de l'œuf de poule a été étudiée par Coste, ŒUacher, KôUiker, et par Gœtte. Récemment Sarazin (i) a publié sur la segmentation de l'œuf des reptiles un mémoire qui doit être rapproché des travaux précédents, puisque la constitution de cet œuf est très analogue à celle de l'œuf des oiseaux. Notre intention n'est pas de refaire ici l'histoire entière de ce processus impoi'tant, d'autant plus que les matériaux que nous avons étudiés (voy. p. 26) sont moins complets que ceux dont ont disposé Œllacher et Kôlliker, ce dernier ayant exposé dans son traité classique l'ensemble de nos connaissances à ce sujet. Mais, si nos propres recherches sont, à bien des égards, pleines de lacunes, elles sont plus complètes à ce point de vue que nous nous sommes attaché à déterminer l'orientation des coupes, ce que n'avait encore fait, à notre connaissance, aucun embryologiste, quoique Kôlliker entre autres, constatant que le début et la marche de la segmentation se font dans une situation excentrique, ait parfaitement senti la nécessité d'une pareille orientation afin de préciser de quel côté est la future région antérieure. Nous prétendons donc ici arriver seulement à compléter et préciser certains des faits déjà connus.

La phase la plus primitive qu'il nous ait été donné d'observer sur un œuf fraîchement pondu, non fécondé (voy. p. 26), de perruche ondulée, est représenté par la figure 1, planche I, et, chose remarquable, nous avons trouvé sur un œuf d'oie non fécondé des dispositions tout à fait semblables, mais

(J) C.-F. Sarazin. Reifung und Furchnng dur Reptilieiieier {Arbeiten aus dem Zooloyisch-Zootomiscken Institut in Wurtzburg, 1883, p. 159).

légèrement altérées par un commencement de décomposition. Avant de décrire les sillons qui entament ce germe, arrêtonsnous un instant sur la valeur de ce mot germe et sur les rapports que présentent ses éléments constitutifs avec les autres éléments de l'œu!'. Le vitellus jaune, formé de grosses sphères vitellines et constituant à lui seul la masse dite jaune de l'œuf, est creusé, en un point qui se dirige toujours en haut lorsque le jaune est mobile dans l'albumine, d'une sorte de cavité en entonnoir, le nuyau de Paiider (voy. les Traités classiques de Forster et de Kôlliker, pour plus de détails sur la forme de cette partie et sur le prolongement qu'elle envoie jusqu'au centre du jaune), dont la partie la plus large répond à la membrane vitelline, c'est-k-dire à la surface de l'œuf. Cet entonnoir (NP, tig. i) est formé par une masse dite vitellus blanc, que constituent des sphères vitellines de petites dimensions; mais, au niveau des zones intermédiaires entre le vitellus blanc et le vitellus jaune, on trouve toutes les dimensions intermédiaires entre les éléments de l'un et les éléments de l'autre, de sorte qu'il n'est pas possible de dire où finit le vitellus blanc et où commence le vitellus jaune. D'antre part, en allant vers la région toute supérieure du vitellus blanc, on voit ses corpuscules devenir graduellement de plus en plus fins, jusqu'à ne constituer que des granulations extrêmement petites qui forment la masse correspondant à la base ou partie superficielle la plus large du noyau de Pander; c'est à cette masse, confinant en haut directement à la membrane vitelline, qu'on a donné le nom de germe (ou vUelhis plastique; vp, fig. 1), expression par laquelle on a voulu dire que cette partie seule servirait à la formation de rendji'yon (du blastoderme), (jue seule elle se segmenterait; et alors on s'est etforcé de trouver sur les coupes une ligue nette de séparation entre le germe ou vitellus plastique et le vitellus blanc. Or la transition se fait graduellement de l'un à l'autre, d'une manière insensible, comme entre le vitellus blanc et le vitellus jaune, de sorte qu'ici encore il n'est pas possible de dire où finit le vitellus blanc et où commence

H. ÉTUDES, —se. NAT. XXIX. 16. — AKÏ. N° 5,

46 M. Dl'VAJL.

le vitelkis plastique ou germe. Nous avons essayé de rendre, dans les figures 3 et 6, cette transition graduelle et insensible des fins granules des zones supérieures aux sphérules des zones moyennes, et enfin aux grosses sphères du jaune. A cet égard nous partageons entièrement la manière de voir de Kôlliker, si toutefois nous avons bien compris sa pensée, car parfois cet auteur revient à vouloir chercher dans les réactions chimiques une distinction caractéristique entre les granulations du vitellus plastique et celles du vitellus blanc, dans les régions où les dimensions réciproques ne permettent pas de faire la différence (voy. notamment à la page GS, où l'action de l'acide acétique est indiquée comme propre à donner cette caractéristique, les granules de vitellus blanc se diff'érenciant des autres en ce que ces derniers seuls pâlissent dans l'acide acétique et s'y dissolvent en partie). Sarazin, dans ses études sur l'œuf des reptiles, arrive aux mêmes conclusions, c'est-àdire à admettre une transition insensible entre ces trois espèces d'éléments (1) .

Pour arriver à établir, entre le vitellus plastique ou germe et le vitellus blanc, cette distinction absolue qui fut l'une des bases de la doctrine de Reichert, Œllacher a invoqué un autre critérium, la segmentation. Tout ce qui prend part à la segmentation, dit-il [op. cit., 1869, p. 69), doit être considéré comme germe ; ce qui ne se segmente pas est du vitellus nutritif. Dans les descriptions qui vont suivre, nous trouverons la réfutation de cette proposition, car nous verrons que, si la segmentation parait s'arrêter à un certain moment pour constituer le blastoderme tel qu'on le trouve sur l'œuf fraîchement pondu, elle reprend ensuite dans les zones de vitellus pourvu de noyaux, et que la formation de l'entoderme celluleux aux dépens de l'entoderme vitellin (voy. p. 43) est une sorte de segmentation secondaire, qui se poursuit longtemps sur toute

(1) Voy., nolamment à la page 164, la conclusion relative aux rapports géné-

ti([ues de ces éléments : « D'après les formes de transition, et d'après le lieu

où se forment les grosses sphères de jaune, on peut conclure qu'elles l'ésul-

lent de l'accroissement en volume des fines molécules du plasma de l'œuf. »

MITICLK N" 5.

la périphérie du vitellus, à tel point qu'il nous est encore impossible de dire où elle s'arrête et dans quelle mesure l'œuf d'oiseau doit être considéré comme un a?uf à segmentation partielle et non comme un œuf à segmentation totale inégale. Revenant à la figure 1, qui représente un état constaté par nous sur des œufs non fécondés fraîchement pondus (sur trois œufs de perruche, sur un œuf de colin et sur un o'uf d'oie), nous ferons remarquer que cette coupe doit être considérée comme répondant à un stade semblable à celui auquel se rapportent les figures 18 et 19 de Kolliker : seulement, dans la figure 19 de Kolliker, les segments, limités par les sillons qui entament le germe, sont représentés comme complètement circonscrits par en bas; nous aurions donc ici un stade un peu moins avancé. On voit que, dans le voisinage des parties où commence la segmentation, sont de nombreuses vacuoles, telles que nous en avons précédemment décrites pour un autre stade (voy. p. 35). Dans seulement deux des segments on aperçoit un noyau bien net; mais sur une autre coupe de ce même œuf, un noyau se rencontrait dans un des segments qui en est dépourvu sur la coupe de la figure 1 . Il ne nous a pas été possible d'apercevoir, sur aucune coupe, trace de noyau dans les parties sous-jacentes àMa couche entamée par les sillons de segmentation. En s'en rapportant aux nombreuses notions acquises dans ces dernières années sur la segmentation des cellules et sur le rôle des noyaux dans ce phénomène, on peut penser que les deux noyaux représentés dans la figure 1 (en n, n) sont le résultat ultime de la division d'un noyau primitivement situé à peu près vers la ligne de segmenlation (s) placée entre eux; c'est-k-dire que nous ne sommes en présence que de noyaux qui se sont divisés en se séparant transversalement et non encore dans le sens vertical. Ce stade correspondrait donc à celui de l'œuf de la grenouille au moment où se sont produits les deux sillons méridiens (représentés ici par un plus grand nombre de sillons perpendiculaires) et où il n'y a pas encore de sillon équatorial. En dehors de ces divers détails, le fait essentiel à noter est que la seg-

48 M. «IVAL.

menlatioii est ici très nettement excentrique. En prenant pour centre du germe la ligne qui passerait par l'axe de la partie étroite du noyau de Pander (NP), on voit que la segmentation porte uniquement sur des parties situées en arrière de ce centre (l'extrémité antérieure du germe étant en A et son extrémité postérieure en P, d'après les déterminations établies par le procédé indiqué ci-dessus, p. 6). Et, en efïet, Kolliker a démontré (voy. sa figure 17, p. 71) que les quatre sillons primitifs de segmentation sont légèrement excentriques, c'est-àdire que leur point de rencontre ne correspond pas exactement au milieu du disque (le disque du germe, pendant la segmentation, se présente comme une tache claire, (jui ji'est autre chose que le noyau de Pander, avec une bordure foncée, qui répond aux bords plus minces de ce noyau reposant presque immédiatement sur le vitellus jaune).

La figure 2 (pi. I), appartenant également à un œuf de perruche non fécondé et fraîchement pondu, nous montre une segmentation qui a progressé davantage vers la périphérie, en même temps qu'elle a donné lieu à des segments plus petits vers le centre. Mais le fait important, c'est que ces derniers segments sont maintenant circonscrits non seulement sur les côtés, mais encore par en dessous. Il commence, en effet, à se former une fente parallèle à la surface du germe, et qui sépare en une couche continue les premiers segments produits. La figure 4 montre cette fente à un degré plus avancé, c'està-dire s'étendant plus loin et séparant un plus grand nombre de segments. Ces deux figures représentent deux coupes appartenant chacune à un œuf ditîerent, et passant chacune par le centre du germe de cet œuf dans le sens antéro-postérieur; mais il est facile de comprendre qu'une coupe faite sur les parties latérales du germe auquel appartient la figure 4, nous aurait donné une disposition identique à celle représentée dans la ligure 2, puisque alors le germe aurait été atteint dans une partie périphérique où la segmentation est moins avancée, et où la fente qui sépare par en dessous les segments premiers formés présente une moindre étendue; de même une coupe

latérale du germe auquel appartient la figure 2, nous aurait donné une disposition identique à celle représentée dans la figure i . Il est donc bien évident qne pour bien connaître l'état de la segmentation à un moment donné, il ne suffii pas d'avoir une ou deux bonnes coupes du germe, mais qu'il faut débiter celui-ci en une série complète de coupes, de façon à pouvoir se rendre compte des particularités de chacune de ses régions. On croirait volontiers que si, quand il s'agit de l'apparition (le l'embryon, il est important de distinguer les sections faites au centre, à la périphérie, en avant ou en arrière, par contre, il n'y a pas nécessité à de telles distinctions quand il s'agit du germe en segmentation, ou du blastoderme membraneux, parce qu'on est persuadé que ces dernières formations sont semblables dans toutes leurs parties. Or nous allons voir que l'ensemble des produits de la segmentation, avant môme qu'ils s'étalent en une membrane blastodermique, sont aussi diversifiés dans leurs différentes régions que l'est un embryon quant aux régions de la tête, du tronc et de l'extrémité postérieure.

Aussi nous expliquons-nous qu'on n'ait généralement pas observé la fente décrite ici d'après les figures 2 et 4, et surtout qu'on ne lui ait pas accordé, dès qu'on l'a entrevue, Tiniportance qu'elle mérite. Kolliker dit bien, en effet, à propos de sa figure 49, que les segments médians du germe en question étaient délimités non seulement sur les côtés, mais encore en dessous, tandis que les segments placés sur les côtés n'étaient nullement détachés intérieurement de la région sous-jacente. Mais sa figure répond assez peu à cette description, car tous les segments, même les plus périphériques, y sont délimités en dessous par une ligne très nette.

Cette fente horizontale représente l'ensemble d'une série de sillons de segmentation horizontaux, par lesquels les segments supérieurs correspondants se sont séparés du vitellus sous-jacent. Cette séparation a été accompagnée, comme toujours, de la division du noyau, et ici les noyaux se sont divisés en se séparant verticalement, de sorte que des deux nouveaux noyaux résultants, l'un est resté dans le segment supérieur,

50 H. DIVAL.

l'autre dans le segment inférieur, ou pour mieux dire dans la masse vitelline sous-jaccnte, laquelle sera bientôt le siège de la production de nouveaux segments, se formant ici absolument comme ils se sont produits tout d'abord dans la couche la plus superficielle (fig. 4). En effet, nous trouvons, dans la figure 2, deux noyaux dans la couche non segmentée sousjacente à la fente horizontale; et dans la figure 8, qui représente à un plus fort grossissement une autre partie de ce môme germe, les deux noyaux situés un peu à gauche du milieu de la figure, présentent bien les rapports qui font penser qu'ils proviennent de la division d'un noyau appartenant primitivement h un segment non délimité par en dessous, division qui, corrélativement à la séparation complète du segment correspondant (voy. en 2, fig. 8), a donné naissance au noyau de ce segment et au noyau situé dans la couche vitelline non encore segmentée (en 4, fig. 8).

Quand on compare cette fente horizontale à celle qui se produit dans l'œuf de la grenouille par le l'ait du premier sillon horizontal ou équatorial, on demeure convaincu que ces deux formations sont absolument semblables, car elles sont liées, dans les deux ordres d'œufs, au même processus. Sur l'œuf de la grenouille, la partie centrale du sillon en question se dilate bientôt, par les progrès de la segmentation, en une cavité dite cavité (le secjïiientation. De même sur le germe du poulet nous allons voir cette fente horizontale former une cavité nette, à laquelle nous pourrons donner aussi le nom de cavité été segmentation. Seulement, tandis que sur l'œuf de batracien en voie de développement, cette cavité persiste longtemps, avec des dimensions de plus en plus larges, jusqu'à ce que les éléments de l'entoderme primitif viennent s'appliquer à la face inférieure de l'ectoderme, sur le germe de l'oiseau au contraire, cette cavité demeure toujours sous forme de fente linéaire et s'efface presque aussitôt après son apparition, parce aiie, vu la forme aplatie du germe, l'entoderme primitif se trouve dès le début appliqué à la face inférieure de l'ectoderme. Mais, quelque transitoire que soit cette cavité, ce qui

explique qu'elle ait échappé à la plupart des observateurs, son existence dans le germe d'oiseau n'en est pas moins un fait des plus essentiels, sans lequel il est impossible de comprendre les homologies blastodermiques entre les divers Vertébrés. C'est pourquoi nous avons intitulé le stade que nous étudions actuellement, stade de la cavité de segmentation.

Les ligures IL, 4, 5, 7, nous montrent de plus que cette cavité est légèrement excentrique, située, sur une coupe antéropostérieure, en arrière de l'axe médian du noyau de Pander. C'est encore une des dispositions qui ont pu la faire échapper aux observateurs qui n'ont pas eu soin de conserver et d'étudier toutes les coupes des germes pris à cette période ÇJ).

Sur la figure 4, qui représente une coupe appartenant à un œuf de poule non fécondé et fraîchement pondu, nous voyons que le vitellus sous-jacent à la cavité de segmentation (CS) commence à se diviser à son tour, en même temps que de leur côté se subdivisent les segments sus-jacents. Dans la figure 5,provenant également d'un œuf de poule, ce processus est plus accentué, c'est-à-dire que dans la partie sous-jaeente à la cavité de segmentation on trouve déjà des segments circonscrits sur tous leurs côtés; ce sont les plus superficiels, tandis que les profonds ne sont encore limités qu'en haut et sur les côtés. La segmentation, en même temps qu'elle progresse transversalement, s'étend ainsi en profondeur, entamant des zones de plus en plus profondes (fig. 7, en w^). Pour la description de ce processus nous n'aurons qu'à reproduire ici les termes mêmes employés par Kôlliker (p. 76 et 77 de la traduction

(1) Dans la figure 16 de sa planche XV, Œllacher {op. cit., Zeitsclirft. f. Wissenschft. Zool., 187'2) représente une cicatricule très analogue à celles d'après lesquelles nous avons étudié la cavité de segmentation. Quoique l'auteur ne fasse pas allusion à cette cavité, et ne la désigne par aucune lettre de renvoi dans sa figure, son existence y est très nette. Rien plus, quoiqu'il ne soit pas parlé de l'orientation de la coupe, question dont ne s'est pas préoccupé l'auteur, il est facile, par l'inspection de la figure en question, de s'apercevoir qu'on a affaire à une coupe antéro-postérieure, analogue à celle de notre figure 7, et on y voit très bien que la cavité de segmentalion est située en arrière du centre de la cicatricule.

52 M. mjvAi..

française), et notamment cette expression que les segments en voie de formation « se dressent comme des bourgeons à la surface du vitellus », ce qui correspond bien à l'aspect des segments profonds, encore incomplètement limités de notre figure 7, et ce qui a été parfaitement bien représenté par Gœtte, dans sa figure 2 (1). Seulement ni l'un ni l'autre de ces auteurs n'ont signalé la présence de la cavité de segmentation, ce qui est dû à ce que les coupes qu'ils ont étudiées portaient uniquement sur la partie antérieure du germe, au moins autant que nous croyons pouvoir en juger d'après le peu d'épaisseur des germes figurés en coupe par Gœtte et par Kôlliker.

Sur les pièces de germes à cette période nous avons encore quelques faits k signaler.

D'une part, c'est que la segmentation, à mesure qu'elle progresse en profondeur, entame des zones de vitellus à granulations de moins en moins fines; c'est ce que nous avons voulu représenter par la figure 6, qui n'est qu'une partie plus grossie de la figure 5. Il est évident que la segmentation arrive à porter finalement sur des couches qui méritent le nom de vitellus blanc; c'est la conclusion à laquelle arrive Gœtte, mais en se croyant obligé pour cela de considérer comme de nature différente les cellules provenant de la division des couches superficielles du germe (prétendu vitellus plastique) qu'il nomme cellules embryonnaires, et celles provenant de la division du vitellus blanc, et qu'il nomme cellules vitellines. Nous concluons pour notre part tout simplement qu'il n'y a pas de distinction absolue entre le vitellus plastique et le vitellus blanc, que l'un et l'autre se segmentent au même titre, et nous nous sentons d'autant plus autorisé à cette conclusion que dans des phases ultérieures nous verrons une segmentation secondaire porter sur un vitellus blanc à granules si volumineux, qu'il mérite en réalité le nom de vitellus jaune. Sarazin arrive aux mêmes conclusions que nous quant à la valeur de la prétendue

(1) 0)9. cit. (Arch. f. mikrosk. Anat., t. X, pi. X).

distinction entre le vitellus plastique et le vitellus blanc (i). Kôlliker formule il est vrai cette conclusion que « la segmentation de l'œuf de poule porte sur une partie du vitellus qui n'est pas rigoureusement séparée du reste et que ni sa forme ni sa composition ne permettent de regarder comme une unité entière », et cependant à chaque instant il se défend d'admettre que le vitellus blanc participe à la segmentation, et en définitive il admet seulement que le vitellus plastique peut subir des modifications au cours du développement, et peut-être se compléter aux dépens de la couche de vitellus blanc (p. 79).

En second lieu nous ferons remarquer que, la cavité de segmentation étant excentrique, c'est-à-dire placée en arrière de l'axe du noyau de Pander, comme il a été dit, la segmentation, qui semble se poursuivre en rayonnant de cette cavité, présente aussi une marche excentrique, c'est-à-dire que d'une part les segments profonds sont disposés en assises plus nombreuses dans la partie postérieure (voy. fig. 7), et que d'autre part les segments superficiels les plus petits sont également en arrière du centre du germe. Cette disposition, quant à ce dernier détail, avait été déjà très nettement constatée par Kiilliker, qui n'avait pu toutefois qu'interpréter hypothétiquement la direction selon laquelle une moitié du germe précède et dépasse l'autre dans son état de division. « L'embryon, dit-il, étant couché sur le blastoderme dans la direction de l'axe transverse de l'œuf et son côté gauche regardant en règle générale la grosse extrémité de l'œuf, il sera peut-être possible, par une détermination exacte de la position du champ de segmentation sur le vitellus, d'arriver plus tard à une relation plus précise ; pour le moment, il y a lieu de penser que la partie qui se divise plus rapidement devient plus tard la partie postérieure du blastoderme, celle dans laquelle les premières traces de l'embryon apparaissent » (p. 81). Nous sommes heu-

(1) Op. cit. {Arbeitem ans dem Zoolog. Zootom. Institut in Wurzburg, 1883). Ajoutons que la figure 4-4, pi. XV, de cet auteur, nous parait présenter, pour la cicatricule du lézard, une cavité de segmentation dans un état très analogue à celui de notre figure 7.

reux de constater que nos recherches confirment absolument l'hypothèse de Kolliker; on voit du reste que, dans le passage cité, réminent embryologiste traçait en quelques mots le programme des parties essentielles du présent travail.

Enfin remarquons que, avec la marche de la segmentation en surface et en profondeur, on constate la présence de noyaux dans le vitellns voisin des sphères de segmentation déjà circonscrites, noyaux qui représentent le centre de futures sphères dont la circonscription peut n'être encore que peu ou pas indiquée. Dans ce dernier cas les noyaux apparaissent comme libres dans le vitellns blanc, mais il est bien évident qu'ils sont le résultat de la division d'un noyau dont une moitié est restée dans une sphère de segmentation et l'autre dans la partie devitellus voisine (voy. la figure 6 : les deux noyaux les plus profonds, au-dessous du sillon a). Il est même probable, d'après ce que nous avons observé sur de bonnes préparations à l'alcool (voy. p. 12), que ces noyaux libres dans le vitellus non segmenté peuvent se diviser en donnant naissance à de jeunes noyaux qui se trouvent également libres, c'est-à-dire que la division nucléaire marche plus vite que la division du sillon circonscrivant les sphères de segmentation ; mais il anive toujours un moment, du moins dans le stade que nous étudions actuellement, où une certaine masse de vitellus s'individualise en sphère de segmentation autour du noyau correspondant. Nous verrons plus tard que ce processus se continue sur une plus grande échelle, qu'alors les noyaux se multiplient en plus grand nombre à l'état libre, restent longtemps à cet état, et qu'il n'est pas facile de saisir le moment et le mode selon lequel chacun d'eux forme, avec la petite masse de vitellus qui l'environne, un corps cellulaire bien circonscrit; telle sera l'origine de ces fameux noyaux libres dans la couche de vitellus voisine du blastoderme; noyaux dont la présence a tant intrigué les embryologistes; telle sera l'origine de ce que nous avons appelé Ventoderme vitellin. Relativement à ces noyaux, les observations de Sarazin, sur l'œuf du lézard en segmentation, concordent si bien avec les nôtres, et montrent

AKTICLE N" 5.

tellement l'importance générale de ce processus, que nous devons citer ici textuellement quelqnes passages de cet autenr, quoiqu'il lasse encore intervenir, du moins en partie, un autre mode de division pour expliquer l'origine de ces noyaux libres. « Dans nombre de sphères de segmentation, encore en connexion avec la masse vitelline sous-jacente, j'ai compté, dit-il, de deux à trois noyaux ; il m'est arrivé aussi quoique rarement, de voir, au-dessous d'un segment qui venait de se séparer, un noyau libre dans le vitellus. Ceci amène à conclure que, pendan t la Ibrmation de ce segment, la division nucléaire s'est produite de telle sorte qu'une moitié du noyau primitif est devenue le noyau du segment en question, tandis que l'autre moitié est demeurée libre dans le vitellus sous-jacent )) {op. cit., p. '20^2). (( Dans les gros segments marginaux, encore non complètement circonscrits, on voit souvent plusieurs noyaux, lesquels sonl parfois relativement très gros, fusiformes plus tôt que ronds ; dans les couches de vitellus non segmenté, sous-jacentes an germe, on voit aussi de ces gros noyaux à côté de noyaux plus petits... Si nous admettons qu'une partie des noyaux libres du vitellus dérivent de la segmentation de noyaux préexistants, cependant il nous paraît très vraisemblable que, sur les bords et dans le fond du vitellus sous-jacent aux sphères de segmen tation des noyaux nouveaux peuvent apparaître. En faveui' de cette manière de voir on doit invoquer non seulement le volume considérable et l'aspect particulier de certains noyaux, mais encore l'apparition de noyaux dans des parties très éloignées du germe. Il semble donc que chez le lézard il n'y aurait pas filiation continue entre les diverses générations de noyaux, ce qui paraîtra moins singulier, si l'on a égard à ce que le premier noyau de l'œuf, la vésicule germinative, ne donne pas naissance à de nouveaux noyaux, mais termine son évolution en arrivant à la surface de l'œuf. .. » (p. 206 et 207). W nous paraît inutile de donner ici une réfutation en règle de ces arguments en faveur d'une production libre de noyaux, sans filiation avec les corps nucléaires préexistants.

Nous terminerons l'étude de ce stade par une dernière

remarque qui tr(3uvera ultérieurement sa signification complète. A mesure que la segmentation progresse dans de nouvelles couches du vitellus et en détache des segments relativement gros, les segments précédemment détachés continuent à se diviser, de manière à donner des corps cellulaires de plus en plus petits; et, puisque les couches superficielles et centrales sont les plus anciennes dans le processus de segmentation, elles renferment les corps cellulaires les plus petits, tandis que les couches profondes et périphériques, plusjeunes à cet égard, renferment les corps cellulaires, les sphères de segmentation les plus grosses, lesquelles ne persistent pas, du reste, dans cet état, car bientôt elles se divisent et se subdivisent à leur tour. Mais il arrive, seulement pour les couches sous-jacentes à la cavité de segmentation, c'est-à-dire destinées, on le verra, à former l'entoderme primitif {in\ fig. 5, 7, 8, JO), que certaines grosses sphères de segmentation oublient pour ainsi dire de se diviser et demeurent avec leurs dimensions primitives au milieu des éléments plus petits résultant de la division de leurs congénères. Ces gros éléments ont beaucoup préoccupé les embryologistes et ont été l'objet de théories diverses que nous discuterons plus tard. Gomme il se produit dans les sphères de segmentation les plus profondes, parallèlement à leurs divisions successives, une diminution de volume des sphérules vitellines qu'elles renferment, les sphères qui conservent leur gros volume primitif conservent aussi leurs granulations ou sphérules primitivement grosses; il en résulte qu'elles se distinguent alors des éléments voisins et par leur forme, et par leur contenu, et c'est là ce qui a amené quelques auteurs à en feire des éléments spéciaux appelés à une destinée spéciale. Mais tout ce que nous avons constaté nous a montré, comme nous le verrons ultérieurement, que ces éléments n'ont de spécial qu'un retard plus ou moins grand dans leur évolution, et qu'ici la conclusion de IvoUiker est absolument exacte, à savoir que : « les grosses sphères de segmentation (cellules vitellines de Gœtte), qu'on peut voir encore dans des œufs soumis à l'incubation, tant à

FORMATIOX DU BLASTODERME. 57

la face inférieure du blastoderme que sur le fond de la cavité sous-germinale et dans l'entoderme lui-même, se divisent ultérieurement, se transforment à leur tour en éléments plus petits et sont incorporées dans le feuillet inférieur, de sorte qu'il n'y a pas à leur assigner une place particulière » (Kôlliker, p. 80 et 81).

m. — Stade de la cavité sous-germinale.

L'apparition de la cavité de segmentation peut, d'après ce ipii a été décrit ci-dessus, être définie de la manière suivante: apparition d'une ligne qui, formée par la fnsion d'une série de sillons circonscrivant la face inférieure des sphères de segmentation, divise le germe en deux couches, l'une supérieure constituée par des sphères de segmentation bien isolées, l'autre inférieure constituée par du vitellus à noyaux libres ; il est vrai que dans cette dernière couche la segmentation va aussitôt se continuer.

La formation de la cavité sous-germinale (ou cavilé germitiatloe) peut être définie de même, c'est-à-dire qu'à un momentdonné la segmentation, arrivéeàune certaineprofondeur, semble s'arrêter par la production d'une ligne qui, résultant de la confluence de tous les sillons par lesquels ont été circonscrites en dessous les dernières sphères apparues, sépare une partie supérieure formée de sphères de segmentation, et une partie inférieure formée de vitellus à noyaux libres; seulement, dans le cas actuel, la segmentation ne se continuera ultérieurement dans cette dernière couche que très tardivement, spécialement en certains points, donnant naissance à dessphèresde segmentation isolées, pour ainsi dire errati({ues, et il faudra aller jusqu'à une époque relativement avancée du développement pour voir celle, se// mcntation seconda In^ prendre une grande activité et Jouer un rôle important dans la formation embrvonnaire.

Voyons comment les faits justifient cet énoncé théorique. La figure 7 (pi. 1) nous montre une segmentation très avan-

58 M. «BVAL.

cée dans les couches profondes du germe. Cette figure représente la coupe médiane antéro-postérieure d'une cicatricule d'œuf de faisan fraîchement pondu (duquel nous n'avons su s'il était fécondé ou non) ; nous avons trouvé la même disposition sur un œuf de rossignol non fécondé, et des dispositions très analogues (intermédiaires à la figure 7 et à la figure 8) une fois sur un œuf de poule non fécondé (comparer avec la figure 15, pi. XV, d'Œllacher (1), et une fois sur un œuf de fauvette dans les mêmes conditions. On voit ici la cavité de segmentation encore bien appai'cnte (en CS, fig. 7) et la segmentation se poursuivant dnns la profondeur, surtout en arrière, de sorte que l'ensemble de la coupe du germe segmenté a la forme d'une massue, à petite extrémité dirigée en il vaut, à grosse extrémité dirigée en arrière ; c'est dans la partie superficielle de cette grosse extrémité qu'est creusée la cavité de segmentation. Nous avons au-dessus de cette cavité de segmentation un feuillet supérieur (ex) bien limité sur ses deux faces, et au-dessous de cette cavité une masse de sphères représentant les éléments du feuillet inférieur (entoderme primitif), feuillet inférieur (m') qui n'est bien limité qu'à sa face supérieure, puisque en bas de nouvelles sphères de segmentation s'ajoutent sans cesse à celles qui constituent déjà ce feuillet. Mais bientôt sa face inférieure ou profonde va également se dessiner en se séparant du reste du vitellus.

C'est ce qui se montre dans une certaine étendue sur la figure (S (d'après une coupe médiane antéro-postérieure d'un œuf de serin non fécondé). Ici, tandis qu'en avant (de A eiw/) les dispositions sont les mêmes que dans la figure 7, en arrière, au contraire, est apparue la ligne de séparation entre les sphères de segmentation formées en dernier lieu et le vitellus renfermant des noyaux libres, sans trace de nouveaux sillons de segmentation, ou avec seulement l'indication vague de quelques sillons qui mettront un temps relativement long à accomplir la séparation de nouvelles sphères (voy. la figure 1)

(I) Op. cit., 1872, in Zeitschrft. f. Wissenschaft. Zoolog.,\. XXII.

représentai! L à un fort grossissement la partie postérieure de la figure 8). Enfin, dans la figure iO (trois cicatricules d'œufs non fécondés de rossignol nons ont donné des préparations identiques à cette coupe médiane antéro-postérieure), la ligne en question s'est ponrsuivie jusqu'en avant (de P en A), et dès lors la masse du feuillet inférieur se trouve limitée dans toute l'étendue de sa face inférieure.

En comparant la figure 10 de la planche I avec la figure 14 (pi. II), que nous décrirons bientôt, et avec la figure 17 déjà décrite (p. 32) de la planche II, on voit que la ligne ([ui vient de délimiter ainsi la face inférieure de la masse de sphères de segmentation correspond bien à l'espace classiquement connu sous le nom de cavité sous-germinale. Dès ce moment, nous sommes à la période que les auteurs désignent sous le nom de terminaison de la sefjmentation, c'est-à-dire en présence d'un blastoderme bien circonscrit en dessous par la cavité sousgerminale, ici encore sous forme de fente étroite {cg, fig. 8 et 10), et dont le plancher est formé par du vitellus parsemé de noyaux. On comprend donc que nous ayons dû donner à ce stade le nom de stade de la cavité soits-ç/erminale.

Si nous venons de justifier l'énoncé théorique que nous avions tout d'abord donné de la formation de la cavité sousgerminale, il s'en faut de beaucoup que nous ayons terminé l'étude de cette phase du développement, et nombreuses sont les remarques qu'il faut encore faire sur les diverses parties, dont les unes sont en voie de formation, tandis que les autres tendent à disparaître.

Occupons-nous d'abord de hi cavité de segmentation. Elle était très visible sur la figui'c 7 (en CS) ; sur la série de coupes dont fait partie la figure 8, nous avons peine à la retrouver; elle parait s'effacer d'arrière en avant à mesure que se dessine la cavité sous-germinale, la masse des éléments du feuillet inférieur (entoderme primitif, in^) venant s'appliquer plus étroitement à la face inférieure du feuillet supérieur ou ectodermique (ex) ; et sur les préparations dont fait partie la figure 10, il n'est plus possible de retrouver aucune trace de la cavité de

60 11. WIVAL.

segmentation, la masse cellulaire entodermique étant en contact immédiat avec l'ectoderme. Mais, si la cavité de segmentation n'existe plus pour séparer l'ectoderme de l'entoderme, ces deux couches du blastoderme n'en sont pas moins distinctes l'une de l'autre, au moins dans la région centrale, par le fait de la configuration et de la disposition différente des éléments qui constituent les deux couches. Dès ce moment l'ectoderme est formé de cellules cubiques, parfois légèr'cment cylindriques, un peu plus hautes que larges, étroitement appliquées les unes contre les autres par leurs faces latérales, et figurant ainsi un épithélium à une senle couche, disposition qui restera le trait caractéristique de ce feuillet dans les stades ultérieurs du développement. Au contraire, la masse entodermique ne présente encore aucune disposition qui mérite le nom de feuillet, car elle est formée d'un amas de cellules rondes entremêlées de grosses sj>hères de segmentation, surtout dans ses parties profondes, et ces éléments sont irrégulièrement disposés, en contact immédiat les unes avec les autres dans les couches les plus supérieures, plus ou moins séparés les uns des autres dans les couches inférieures et y formant comme un tissu réticulé, autant que cette expression peut être employée pour une masse composée de globules sphériques (fig. 8, 9, etc.).

En même temps on constate que les éléments du feuillet supérieur se colorent par le carmin plus vivement que les éléments sous-jacents (remarque déjà faite par Danskyet Kostenitch, op. cit., p. 5).

Quoi qu'il en soit, on voit que la cavité de segmentation dis|)arait à mesure que se forme la cavité sous-gcrminale ; la durée de son (existence est donc très limitée, de môme qu'est limitée son étendue, puisque, alors même qu'elle est le plus visible (fig. 4 et 7), elle n'occupe qu'une certaine partie du germe, la région médiane un peu postérieure. Il n'est donc pas étonnant que la cavité de segmentation, dans le germe de l'oiseau, ait échappé à la plupart des embryologistes et qu'elle ait été mal interprétée par ceux qui l'ont entrevue. His l'a

AUTICLE N" 5.

parfaitement vue et décrite dans un de ses plus récents mémoires d'embryologie, et lui donne le nom de cavité primaire de segmentation {[) ; cette cavité primaire est, dit-il, de très courte durée; quand la segmentation est terminée, ajoute-t-il, une nouvelle cavité {cavité secondaire de segmentation) se forme et se trouve placée cette fois non au milieu, mais audessous du blastoderme, et plus tard de l'embryon. Cette dernière cavité n'a aucune relation avec la première; parfois, alors qu'existe la cavité secondaire de segmentation, on voit encore entre les deux feuillets du blastoderme, c'est-à-dire là où existait antérieurement la cavité primaire, une fente qui pourrait être prise pour une production artificielle résultant des manipulations qu'a subies la pièce. D'après His, la cavité primaire de segmentation s'observe très bien sur l'œuf des poissons. Depuis la publication du mémoire de His a paru en Russie un travail où ces résultats sont contestés; les auteurs, MM. Dansky et Kostenitsch (^2), se basant sur ce que la cavité primaire de segmentation de His n'est pas visible sur des germes traités par un mélange d'alcool et de glycérine, puis par l'essence de térébenthine, d'après la méthode d'Afanassief (3), sur ce qu'elle apparaîtrait dans les pièces durcies par l'acide chromique, se dessinant alors sous forme de fente entre les deux feuillets blastodermiques, en concluent que la cavité primaire de segmentation doit être rangée parmi les produits de déformations accidentelles et artificielles.

Ayant pu suivre les diverses phases de la production et de l'effacement de cette cavité, nous ne saurions nous ranger à la manière de voir de MM. Dansky et Kostenitsch. Les observations de His sont très exactes à nos yeux, quoique incomplètes; mais, par contre, nous ne saurions adopter sa nomen-

(1) W. }Us., Neue Untersuchunyen ûbcr die Bildang des Huhnerembryo. {Arch. fiir Anat. and Phijsiol. — Anat. AbtheiL, J877, p. Il"2. — Voy. p. 179).

("2)J. Dansky et J. Kostenitsch. , Ueber die Entwickiungsg. der keimbldttcr {Mémoires de l'Acad. imp. de Saint-Pétersbourg, t. XXVII, n" 13, 1880).

(3) Afanassief, Bull, de lAcad. imp. des se. de Saint-Pétersbourg, 18G8, VII, p. 5.

H. ÉTUDES. — se. NAT. XXIX. 17. — AUT. N" 5.

62 M. DIVAL.

clatiire de cavité primaire et cavité secondaire de segmciilation (1).

Sans doute, vu leur mode de formation, chacune de ces cavités mérite le nom de cavité de segmentation, puisque cliacune d'elles est produite en définitive par la fusion de sillons horizontaux de segmentation. Mais en embryologie on ne saurait nommer les parties en considérant uniquement leurs rapports chez un être donné; il faut aussi faire entrer en ligne de compte les considérations d'embryologie comparée, afin d'assigner aux parties leur signification morphologique générale. Or, à ce point de vue, la première cavité, celle que nous avons nommée cavité de segmentation, mérite bien ce nom par homologie avec la cavité semblable qui apparaît dans l'œuf de l'amphioxus, comme dans celui des batraciens, au milieu de la masse des sphères de segmentation. Mais la seconde cavité, celle que nous avons appelée avec la très grande majorité des embryologistes cavité sous-germinale, a une tout autre signification, une tout autre homologie. Elle correspond à la future cavité intestinale, comme le démontre le développement ultérieur; elle est l'homologue de la cavité d'invagination de l'œuf de l'amphioxus, et, si elle ne résulte pas d'un processus qui rappelle cette invagination, elle rappelle la formation de cette même cavité chez les batraciens, où il y a à la fois une sorte d'invagination et à la fois simple

(1) Molta-Maia a également observé {op. cit., dans les Mittheilungcn aus dcm Eitibrijol. Iiistit. inWien., 1877, t. I, p. 90) la cavité Je segmentation sur un œuf de tourterelle non fécondé, fraîchement pondu. Après l'avoir décrite mieux qu'il ne la figure (les dessins qui accompagnent son mémoire sont évidemment très défectueux), il ajoute : ot Cette fente doit évidemment être considérée comme l'homologue de ce qu'on nomme la cavité de segmentation de Bacr. 11 est rcmar(|uable que cette cavité se retrouve dans l'œuf non fécondé en voie de segmentation et qu'elle manque dans les conditions ordinaires. Celte disposition rappelle celle de la cavité de segmentation que Schenk a constatée sur l'œuf de la Rajd quadriniaculata, pris dans l'intérieur de l'oviducte; et cependant, sur l'œuf de la torpille, Schulz n'a pas retrouvé cette fente. » (Sclienck. Die Eier von Raja quadrimaculata inncrhalb dcr Eileitdr ; Sitzungsh. dcr Kais. Akad. d. Wisscnscll. in Wien., 187;». — Schulz, in AiXih f. mikrosk. Anat.. I87(i,t. XIII, fasc. 3.)

soLilôveineiiL crime partie des s{3hères sous-jacentes à la cavité de segmentation , soulèvement par lequel les éléments qui doivent constituer l'entoderme viennent s'appliquer à la face inférieure de l'ectoderme. [Le véritable nom de cette cavité serait donc celui de cavité intestinale, ou cavité d'invagination, ou cavité de la gastrula, pour employer les expressions appliquées d'une manière si heureuse par Hœkel aux formations successives des œufs holoblastiques à segmentation totale. Cependant nous préférons conserver le nom de cavité sous-germimde, qui est plus consacré par l'usage et ne préjuge rien sur des homologies assez délicates à établir, quoique bien certaines à nos yeux.

Notre intention n'est pas d'exposer ici toutes les considérations qui plaident en faveur de l'homologie de la cavité sousgerininale du poulet avec la cavité d'invagination gastruléenne, telle qu'on la trouve chez la grenouille. Mais nous devons cependant nous arrêter sur quelques-unes de ces considérations, sur celles précisément qui sont i-elatives aux détails complémentaires qu'il nous reste à donnei" à propos des blastodermes représentés dans les figures 8, 9, 10, 12 et 13.

Sur l'œuf de la grenouille, lorsque la cavité intestinale d'invagination est formée, elle est limitée en haut par une couche entodermique qui a son homologue dans la masse entodermique {in^) de la figure 10, et en bas par une masse de grosses sphères de segmentation, qui plus tard formeront l'épaisse couche entodermique de la paroi antérieure de l'intestin ; on sait qu'à ce moment cette masse de cellules vitellines de l'intestin est pour la larve de grenouille une sorte de vésicule ombilicale, c'est-à-dire précisément l'homologue de la masse vitelline qui forme chez le poulet le plancher de la cavité de segmentation. Tant qu'on n'avait pas constaté que ce plancher renferme des noyaux libres, avec commencement d'indication de segmentation, c'est-à-dire commencement de ditTérenciation, en cellules, de la partie de vitellus voisine de chaque noyau, il était difficile d'arriver à comparer l'ento-^

derme de la paroi intestinale inférieure de l'œuf de la grenouille avec le vitellus sous-jacent à la cavité de segmentation du poulet. Mais la comparaison paraît toute naturelle du moment qu'on voit ce vitellus parsemé de noyaux, c'est-à-dire représentant, pour ainsi dire en puissance, des cellules ou sphères de segmentation, car toute la différence consiste alors en ceci que, dans ces parties homolog.ues chez le batracien et l'oiseau, celle des batraciens est déjà segmentée, tandis que celle de l'oiseau est sur le point de l'être. Et en effet tous les auteurs ont constaté que, sur l'œuf de poule fraîchement pondu et pendant les premières heures de l'incubation, il se forme sur le plancher de la cavité sous-germinative des sortes de bourgeons qui s'isolent bientôt et constituent ainsi de grosses sphères de segmentation dont est parsemé ce plancher. Nous avons déjà parlé des théories qui font jouer un rôle spécial à ces sphères (voy. p. 50) ; pour notre part, nous sommes amené à penser que celles qui se développent vers les parties médianes du plancher ne servent à rien et finissent par être résorbées, comme le sont du reste les cellules vitellines de l'épaisse couche entodermique de la paroi inférieure de l'intestin de la grenouille. Du reste, il ne se forme jamais que peu de ces sphères de segmentation secondaire sur la partie moyenne du plancher de la cavité sous-germinule. Soit que les noyaux, assez rares, qu'on trouve dans cette région au stade représenté par la figure 10, demeurent pour ainsi dire stériles, soit qu'ils émigrent vers la périphérie pour se joindre à ceux plus nombreux qu'on trouve sur les bords de ce plancher, toujours est-il que c'est sur ces parties marginales, correspondant aux bords du blastoderme, qu'on voit ultérieurement se former le plus grand nombre de sphères de segmentation secondaire, et celles-ci prennent, nous le verrons plus tard, une part importante au développement en s'incorporant au feuillet inférieur du blastoderme, ou, pour mieux dire, en se juxtaposant aux bords de ce feuillet pour produire son extension périphérique. Tout cela, nous le répétons, ne s'observe que beaucoup plus tard, dans le stade

ARTICLE iN" 5.

que nous appellerons stade du bourrelet entodermo-vitellin.

Mais déjà au stade qui nous occupe en ce moment (fig. 10), c'est-à-dire lorsque la cavité sous-germinale vient de se constituer définitivement, on voit presque toujours, sur les coupes médianes antéro-postérieures, des sphères de segmentation secondaire se produire sur la lèvre postérieure du plancher de la cavité sous-germinale, contre l'extrémité postérieure du blastoderme, et se déplacer en devenant libres entre ce rebord du plancher et l'extrémité du blastoderme, dépassant souvent le niveau de la limite supérieure de l'ectoderme, de manière à venir toucher la membrane vitelline et môme la soulever très légèrement. Cet état de choses, que la figure 10 (en g) représente très exactement, nous l'avons trouvé aussi bien sur les œufs de poule (pas d'une manière constante) que sur les œufs de petits oiseaux tels que rossignols, fauvettes, serins, perruches ondulées. Mais ce n'est que sur les œufs de petits oiseaux, et notamment sur un œuf de rossignol (non fécondé et fraîchement pondu) que nous avons constaté des dispositions plus complètes, capables de nous donner la clef, c'est-àdire l'homologie des formations en question. Nous décrirons donc d'abord ce blastoderme vu en surface, puis en coupe, et nous donnerons ensuite la seule interprétation qui nous paraisse convenir.

La figure 13 représente cet œuf tel qu'il s'offrait après que quelques gouttes de solution osmique eurent agi sur sa cicatricule ; nous n'avons figuré le contour de la coquille [cq) et celui du jaune (SJ) que pour indiquer la place du gros bout de l'œuf et orienter ainsi la future extrémité postérieure du blastoderme. On voit que le blastoderme se présente ici, comme d'ordinaire, sous la forme d'une tache circulaire (noire par l'action de l'acide osmique) et à bords nettement limités; mais qu'en arrière (en p) ce bord est comme échancré, formant une petite encoche, dans la concavité de laquelle se dessinent plusieurs points noirs, comme si le bord du blastoderme s'émiettait en ce point. La figure 10 représente la coupe longitudinale médiane et antéro-postérieure faite sur

66^ 11. DUVAI..

ce blastoderme, et on y voit aussitôt ce que sont en réalité ces petites taches noires qui taisaient croire précédemment à une sorte d'émiettement du blastoderme; elles ne sont autre chose que les sphères de segmentation secondaire produites sur la lèvre postérieure du plancher de la cavité sous-germinative, telles que nous les avons décrites quelques lignes plus haut. Ces globules ne proviennent donc pas du blastoderme lui-même, mais du vitellus. La figure 11 représente deux de ces globules vus à un fort grossissement, et montre que ce sont bien des sphères de segmentation, des cellules, car l'une d'elles présente un noyau très net en son centre.

Jamais, dans les stades antérieurs, nous n'avons rencontré cette forme du disque blastodermique, cette échancrure à son extrémité postérieure; mais celle-ci nous a paru quelquefois, dans des stades semblables à celui qui nous occupe, un peu moins arrondie que l'extrémité antérieure, parfois formée, sur une très petite étendue, par une ligne droite. Nous croyons pouvoir en conclure que, en s'étendanten surface, c'est-à-dire en s'étalant sur le vitellus, extension qui commence déjà au stade de la figure 8 et s'accentue surtout ultérieurement, comme le montre la figure 14 (ces deux figures sont au même grossissement de 40 à 50 fois), nous pouvons en conclure, disons-nous, que pendant son extension le blastoderme présente à son extrémité postérieure deux petites régions, situées de chaque côté de l'extrémité correspondante du diamètre antéro-postérieur, qui s'étendent plus vite que la partie qui leur est interposée, et arrivent ainsi à figurer comme les deux petites cornes d'une échancrure en croissant. C'est dans cette échancrure que se trouvent les sphères de segmentation secondaire représentées figures 10 et 11 , et qui se traduisaient comme des points noirs sur la préparation de la figure 10. Nous disons que nous croyons devoir proposer cette interprétation, et nous devrions la proposer sous la forme d'une hypothèse timide, si nous n'avions comme éléments d'étude que des pièces relatives au stade représenté par les figures 10 et 13; mais les observations faites dans les stades suivants

viennent absolumenL confirmer celte hypothèse et donner la signification générale d'une série de transformations qui ont pour point de départ la disposition que nous venons de décrire, et pour résultat final la formation de la ligne primitive.

Cette échancrure en croissant, située à l'extrémité postérieure du blastoderme, au moment où vient de se former la cavité sous-germinale, cette échancrure a donc une grande importance, d'autant que, s'il n'est pas possible de toujours la constater, on trouve toujours ultérieurement dos dispositions montrant qu'elle a pu exister d'une manière très transitoire, ou que du moins, si elle fait défaut comme première phase d'une série de transformations du bord postérieur du blastoderme, les autres phases de cette série se déroulent cependant, c'est-à-dire qu'il y a eu seulement abréviation dans le début des phénomènes en question. Il nous faut donc donner à cette échancrure une dénomination brève qui facilite l'exposé des faits. Nous croyons être en mesure de chercher cette dénomination dans l'homologie de cette partie avec une formation semblable de l'œuf des batraciens.

On sait que la cavité intestinale de l'œuf du batracien, cavité qui est l'homologue de la cavité sous-germinale de l'oiseau, communique avec l'extérieur, au niveau de son extrémité postérieure, par un orifice dit anus de Rusconi; que cet orifice circulaire n'est, lors de l'apparition de ses premiers rudiments, circonscrit que sur son bord antérieur et dessine alors, en arrière de Ja partie de l'œuf où apparaîtra le premier rudiment de l'embryon, une échancrure en forme de croissant, le croissant rusconien; ce croissant forme une lèvre sur laquelle le feuillet externe ou ectoderme se replie pour se continuer avec le feuillet interne ou entoderme; en arrière, là où l'orifice rusconien n'est pas encore nettement dessiné, il est limité par les grosses sphères de segmentation qui sont, comme nous l'avons répété plusieurs fois, l'homologue du vitellus parsemé de noyaux, qui forme le plancher et surtout les bords du plancher de la cavité sous-germinale. Or toutes ces dispositions se retrouvent pour notre échancrure en crois-

68 11. Dl"VAL.

sant du bord postérieur du blastoderme de l'oiseau. Nous venons de rappeler l'homologie entre le vitellus à noyaux qui le limite en arrière et les cellules vitellines qui affectent les mêmes rapports avec le croissant rusconien de la grenouille. Mais chez l'oiseau le croissant ne forme-t-ilpas également une lèvre épaisse au niveau de laquelle l'ectoderme se continue avec l'entoderme? En suivant cette lèvre de haut en bas, n'arrivons-nous pas dans la cavité sous-germinale, homologue de la cavité intestinale primitive du batracien? Nous sommes donc autorisés dès maintenant à employer ici l'expression de croissant rusconien aussi bien que pour l'œuf de la grenouille.

Mais ce n'est pas tout, pendant que le croissant rusconien du batracien se complète pour devenir l'orifice circulaire dit anus de Rusconi, une petite masse des cellules vitellines correspondant à son bord postérieur, au lieu d'être refoulée en dedans, comme tout le reste de ces cellules vitellines, se soulève et vient faire saillie en arrière du croissant, puis plus tard, circonscrite par l'anus de Rusconi, y fait hernie sous forme d'un bouchon blanc, connu sous le nom de bouchon de Ecker. Or les sphères de segmentation secondaire figurées en n et fj, dans la figure 10, présentent précisément, il n'est pas besoin de le récapituler par le détail, tous les rapports qui établissent leur homologie parfaite avec les cellules vitellines du bouchon de Ecker. Nous croyons donc, pour rappeler cette homologie, pouvoir donner le nom de globules de Ecker aux sphères de segmentation secondaire qui occupent la situation précédemment définie.

Ces globules de Ecker méritent de nous arrêter un instant. Nous devons en effet faire remarquer que déjà en 1878 nous avions observé ces globules (1) dans une autre situation, à une autre phase du développement, et que nous avions alors été amené à leur donner un nom tiré simplement de leurs rapports, puisque alors nous ne connaissions rien de leur origine ni de leur homologie. En effet, nous avions nommé globules

(1) Études sur la ligne primitive, p. 16 et 17. ARTICLE N° 5.

épiaxiaux les globules qui, dans le fond de la gouttière de la ligne primitive, forment parfois une traînée (fdament épiaxial) entrevue déjà par de Baer, mieux décrite par Dursy, et considérée à tort comme un rudiment de la corde dorsale (à l'époque où on confondait encore la gouttière primitive avec la gouttière médullaire). « Nous ne pouvons rien dire, ajoutions-nous alors (op. cit.^ p. 17), de l'origine de ces éléments... mais cette considération qu'ils ne possèdent point de noyau, doit portera les considérer comme ne jouant qu'un rôle peu important dans le développement : l'embryologie comparée apportera sans doute des éclaircissements à cette question ; tout au plus peut-on, pour le moment, émettre l'hypothèse que ces globules épiaxiaux représentent une sorte d'excrétion, une matière rejetée au niveau de la gouttière primitive et en rapport avec les phénomènes actifs de prolifération qui se passent au niveau de cette gouttière. »

Mais, bientôt après la publication de ce mémoire, nous constations sur l'œuf du crapaud en voie de développement des faits semblables à ceux que nous avions décrits pour les globules épiaxiaux des oiseaux. Nous avions vu (Société de biologie, 3 avril 1880) que, sur le crapaud, une partie, sinon la totalité du bouchon de Ecker, au lieu d'ôlre refoulée dans l'intérieur, comme cela a lieu pour la grenouille, devient libre et s'étale en une traînée blanche plus ou moins régulière reposant dans le fond d'une gouttière ou fente longitudinale qui résulte des transformations ultimes de l'anus de Rnsconi. Nous trouvions donc ici, comme pour le poulet, des globules épiaxiaux, et ici l'origine entodermique de ces globules était évidente. Restait à démontrer une semblable origine pour les globules épiaxiaux du blastoderme du poulet. C'est ce à quoi nous sommes arrivé actuellement, car il nous a été donné de voir sur un certain nombre de pièces les globules, représentés en ng dans la figure 10, demeurer au-dessus du niveau supérieur du blastoderme, et, à mesure que se forme la ligne primitive, venir reposer sur le fond de sa gouttière. Nous verrons même que, pendant le développement de la ligne primitive.

70 11. DrvAL.

les dispositions sont telles que parfois de nouveaux globules, c'est-à-dire des fragments du vitellus parsemé de noyaux, doivent venir se joindre aux globules semblables déjà sortis, de manière à être en nombre suffisant pour former ces fdaments épiaxiaux très développés que Dursy décrit comme ondulés et môme tortillés en tire-bouchon à l'une de leurs extrémités. Quant à la contradiction qui existe entre nos premières observations, dans lesquelles nous n'avons pas vu de noyau dans les globules épiaxiaux, et nos observations actuelles, où nous constatons la présence d'un noyau dans les sphères {mj) représentées parles figures 10 et H, cette contradiction n'est qu'apparente et résulte de ce que ces globules, formant une sorte de masse d'excrétion, cessent sans doute d'être des éléments vivants, ne sont en tout cas destinés à prendre aucune part active dans les phénomènes ultérieurs du développement, et perdent ainsi leur noyau, se réduisant à de petites masses sphériques, granuleuses, peu régulières et dans lesquelles on a peine à reconnaître des éléments ayant eu primitivement la signification de sphères de segmentation, c'està-dire de véritables cellules complètes.

Nous venons, pour montrer les rapports des parties et justifier les dénominations sous lesquelles nous les désignerons par la suite, nous venons de donner diverses indications anticipées sur les phénomènes du développement, en partant de l'état représenté dans les figures 10 et 13, c'est-à-dire à propos du croissant rusconien de l'oiseau. Revenons à ces figures, à ce croissant, et ne négligeons pas de répéter que nous n'avons que rarement trouvé la disposition ici représentée ; trois fois nous l'avons trouvée sur des œufs de petits oiseaux (voy. cidessus, p. 65), vaguement sur un seul œuf de poule. Est-ce à dire que le blastoderme du poulet ne présente pas de dispositions semblables? Nous ne le pensons pas, car l'examen de certains blastodermes, présentant un développement anormal (1),

(i) Voy. notre note à la Société de l)iologie {U ombilic blastoder inique et Vanna de Rusconi, 8 et 15 mai 1880).

FORMATION DU BLASTODERME. 7i

nous a permis, à diverses reprises, de trouver, sur la ligne pri-' mitive du poulet complètement formée, une perforation qui doit être le reste d'un véritable orifice rusconien ayant existé antérieurement, et qui avait dû lui-même être précédé delà formation d'un croissant rusconien. Mais, si nous n'avons pas nousmême observé sur le blastoderme du poulet l'état dit de croissant rusconien, nous trouvons, en dépouillant les observations d'Œllacher, un cas qui certainement représente le stade de début du croissant rusconien. Il s'agit (ŒUacher, op. cit., Zeitschrift. f-wissenschft. Zool., t. XIII, 1872) d'un œuf non fécondé, recueilli dans l'ovidiicte d'une poule, œuf qui était déjà revêtu d'une coquille résistante, mais très mince, ce La cicatricule de cet œuf, dit Œllacber (p. 31), présentait un aspect tout particulier; elle n'était pas circulaire, mais en croissant, c'est-à-dire figurant un demi-disque, qui, du côté de son bord convexe seulement, était nettement circonscrit par le vitellus blanc, tandis que vers son côté rectiligne la limite n'était pas si nette, comme si en cette région le vitellus blanc était mêlé soit à des éléments du jaune, soit à des éléments du germe lui-môme (1). » Cette cicatricule, destinée à être étudiée en coupes fixes, fut sectionnée perpendiculairement à son côté rectiligne; sur les coupes médianes on voyait qu'elle était composée d'éléments bien circonscrits de tous côtés et assez irréguliers de forme. Sur une extrémité de la coupe (côté gauche de la figure donnée par Œllacber), ce blastoderme était mince et se terminait en pointe ; à l'autre extrémité, il était plus de deux fois plus épais et très nettement circonscrit. Or Œllacber ajoute que l'extrémité amincie sur la coupe correspondait au bord curviligne sur la cicatricule vue en surface, l'extrémité ' épaisse au bord rectiligne, c'est-à-dire qu'il s'agit d'une préparation très analogue à celle représentée dans notre figure 10 (moins les éléments désignés par les lettres ng) et que l'extrémité mince de la coupe correspondait à la future région antérieure, l'extrémité épaisse à la future région postérieure. Cette

(1) Comparez avec l'aspect que présente la partie postérieure de la cicatricule représenté dans la figure dS de notre planche I.

future région postérieure était, sur la vue en surface, limitée non par une ligne convexe, mais par une ligne droite : que les extrémités de cette ligne droite se fussent un peu prolongées en arrière, et nous serions en présence d'une forme identique à celle représentée dans notre figure 13. Œllacher aurait donc eu la bonne fortune de se trouver en présence du stade qui précède immédiatement celui de notre figure 13, et en effet, il décrit le blastoderme en question comme formé de très gros éléments de segmentation, c'est-à-dire comme moins avancé en développement que les cicatricules de petits oiseaux sur lesquelles nous avons pu observer le croissant rusconien.

Pour le dire en passant, ce n'est pas là le seul cas dans lequel cet auteur nous représente des coupes antéro-postérieures, dans lesquelles, quoiqu'il n'ait pas toujours signalé cette orientation, nous reconnaissons la future région postérieure et la future région antérieure. Sa figure 2 (coupe médiane d'après un œuf non fécondé fraîchement pondu) est à peu près identique à notre figure 8, ou mieux intermédiaire à nos figures 8 et 10. Mais dans la plupart des autres coupes représentées par lui, l'orientation n'est plus possible, soit que les coupes aient été faites transversalement, soit que, longiludinalement dirigées (d'avant en arrière), elles appartiennent non au centre, mais aux parties latérales du blastoderme. Ainsi notre figure 12 représente une coupe latérale antéro-postérieure appartenant au même blastoderme que la figure 10, et cependant il est impossible d'y reconnaître la région antérieure et la région postérieure, la coupe ayant à peu près la même épaisseur à chacune de ses extrémités, c'est-à-dire ne présentant plus la forme en massue si caractérisée dans les figures 8 et 10.