IV. — Stade de la formation du bourrelet

BLASTODERMIQUE.

Le stade que nous allons étudier va nous faire assister aux transformations qui, du blastoderme tel qu'il est repré-

sente dans la figure iO, nous amènent aux blastodermes des figures 17 et •â'â, lesquels ont été étudiés dès le début sous le nom de blastodermes pourvus d'un bourrelet marginal. Et en effet, nous allons assister à la formation de ce bourrelet marginal [bourrelet bîastodermique).

Les transformations en question ont essentiellement pour cause une extension du blastoderme en surface, extension qui a lieu aux dépens du blastoderme lui-même, sans adjonction d'éléments empruntés au vitellus blanc. Ainsi, dans les stades antérieurs, le blastoderme en voie de formation avait, d'une manière continue, quoique lente, augmenté d'étendue, car il a des dimensions antéro-postérieures plus considérables dans la figures 10 que dans la figure 7 (1); mais ici l'accroissement s'était fliit par une adjonction incessante de nouvelles sphères de segmentation détachées du vitellus, c'est-à-dire aux dépens de celui-ci. Au contraire, du moment que la cavité sous-germinale est bien formée et délimitée, les quelques rares sphères de segmentation qui peuvent encore se détacher de son plancher et peut-être se joindre au feuillet inférieur du blastoderme, ne jouent pas de rôle sensible dans l'accroissement de celui-ci, qui, pendant un certain temps, ne s'accroîtra plus que par le fait de la division et de l'étalement en surface des éléments cellulaires qu'il renferme (nous verrons ultérieurement que ce mode d'accroissement sera toujours celui du feuillet externe, tandis qu'à un moment donné le feuillet interne recommence à s'étendre par adjonction d'éléments empruntés au vitellus : entoderme viteUui). Ce n'est pas à dire

(1) On pourrait faire remarquer que ces deux ligures ne sont pas comparables, puisque l'une est d'une cicatricule de faisan (lig-. 7), et l'autre d'une cicatricule de rossignol (lig. 10) ; mais, comme l'œuf du faisan est plus gros et sa cicatricule, j»our un même stade, plus grosse que celle du rossignol pour le même stade, il en résulte que la différence d'étendue constatée ici entre les blastodermes des ligures 10 et 7 est en réalité plus grande qu'elle ne se présente sur ces dessins, c'est-à-dire que si, au lieu d'avoir représenté dans la figure 10 un blastoderme de rossignol, nous avions pu donner un blastoderme de faisan, les différences de dimensions en faveur de la ligure 10 seraient encore plus sensibles.

74 11. «UVAL.

qu'aiitérieuremeiit, pendanL la Ibrmalion et de la cavité de segmentation et de la cavité sous-germinale, les éléments qui constituent le blastoderme ne contribuent pas à son extension en se multipliant par voie de division (division mise en évidence notamment par la diminution de volume de ces éléments à mesure qu'on les examine dans des stades de plus en plus avancés) (i), mais cette multiplication ne prend qu'une part très secondaire à l'extension du blastoderme, tandis qu'elle en devient la source prédominante au stade qui va nous occuper.

Au stade actuel, c'est surtout le feuillet externe qui parait être le siège d'une active prolifération cellulaire, et les éléments ainsi produits demeurant juxtaposés en une seule couche, il en résulte que ce feuillet externe ou ectoderme doit s'étendre largement en surface. C'est ce que montre la comparaison des ligures 10 (pi. I) et 14 (pi. II). Ces figures étant dessinées au même grossissement (environ 45 fois), on voit que le blastoderme de la figure 14 présente, dans le sensantéro-postérieur, un diamètre qui est presque double de celui de la figure 8; il ne faudrait pas s'en rapporter à cette proportion qui serait beaucoup trop élevée pour exprimer la valeur réelle de l'accroissement d'extension produit pendant le court espace de temps qui sépare les deux stades correspondant à chacune de ces figures; ici en effet, l'une des figures appartient àun blastoderme de serin (fig. 8) et l'autre à un blastoderme de poulet. Quand on compare l'étendue en diamètre de deux blastodermes de poulet appartenant chacun à l'un des stades représentés par les figures en question, on voit que ce diamètre n'a pas doublé, mais seulement augmenté d'un tiers ou seulement

(1) Dans la figure 2, lors de l'apparition de la cavilé de segmentation, les segments placés au-dessus de cette cavité (ectoderme) mesurent presque 2/10 de millimètre en diamètre; dans la figure 7, ces mêmes éléments ectodermiques ont 3/100 de millimètre en diamètre; les gros segments de la masse entodermique mesurant 5/100 de millimètre dans les couches superficielles (sousjacentes à la cavilé de segmentation) et 7 à 8/100 dans les couches profondes. Dans la figure 8, les petits segments ont un diamètre de 2/100 de millimètre, et les gros de 5/lOO^de millimètre en moyenne. ARTICLE N« 5.

FOllMATIO.N DU BLASTODEUME. 75

d'un (jiual^ un passant de la l'orme de la ligure 8 à la l'unnu de la fleure 14.

Corrélativement à cette extension du feuillet exlei'ne ou ectoderme, la masse sous-jacente ou entodermique a dû suivre, et, étant sans doute le siège d'une prolifération cellulaire moins active, s'étaler avec écartement de ses cellules constitutives, comme le représente la figure 14. A vrai dire, nous n'attachons pas en somme une très grande importance à cette interprétation, dans laquelle nous invoquons un plus rapide développement du feuillet externe, qui, dans ce mouvement d'extension, serait actif par rapport à la masse entodermique qui serait passive, en raison de ce que ses éléments se multi|)lieraient moins abondamment. Cette manière d'exprimer les choses correspond bien aux dispositions qui se révèlent sui' les coupes, et nous l'avons adoptée parce qu'ici nous n'avions aucune raison de nous écarter de ce qui est à peu près classiquement admis par tous les auteurs. « En ce qui touche l'accroissement de la cicatricule, dit Kolliker (p. 82), le blastoderme a, en général, dans l'œuf frais pondu i millimètre de plus en diamètre que dans les stades du milieu de la segmentation, et si on en recherche la raison, la prompte constitution de l'ectoderme prouve bien que c'est avant tout à la couche la plus superficielle des cellules de segmentation qu'il faut rapporter l'augmentation des dimensions du disque prolifère. Je crois avoir raison d'admettre que, pendant ((ue la couche externe croît en superficie, les cellules plus profondes changent de place. »

Mais, par contre, nous nous prononçons aussi énergiquement que possible contre l'interprétation suivante, récemment émise par M. Woltf (1) : a Le blastoderme, qui d'abord était lenticulaire, change de forme lorsque l'œuf arrive dans la partie inférieure de l'oviducte. Il devient plus mince au centre que sur les bords, ce qui est dû à la formation du feuillet

(\) \V. Wolff, Ueher die Kcimblattcr da Ilulincs {Arcli. f. niikiosk. Anat., 188-2, t. XXI, p. 47).

externe. En effet les éléments du feuillet profond se déplacent pour venir à la superficie et prendre part à la constitution du feuillet. Sur l'œuf fraîchement pondu on trouve un feuillet externe bien développé... Mais il est difficile de dire s'il renferme déjà tous les éléments qui doivent le composer, ou bien si, dans le cours ultérieur du développement, il doit encore en recevoir qui viendraient de la masse des sphères de segmentation sous-jacentes. » Or, s'il est une question où tous les embryologistes se trouvent d'accord, c'est certainement celle de la parfaite et définitive séparation, sur l'œuf fraîchement pondu, du feuillet ectodermique d'avec la masse sous-jacente, surtout dans les régions centrales du blastoderme. 11 est donc fâcheux de voir remettre en question des faits qui, en dehors du consensus des auteurs, ressortent avec la dernière évidence de l'examen de bonnes préparations, telles que les progrès de la technique histologique permettent de les obtenir aujourd'hui. Ajoutons que, si M. Wolff n'avait pas confondu la cavité sous-gerniinale avec la cavité de segmentation, si même, sans avoir aperçu cette dernière, il avait remarqué la fente qui en occupe la place, il se serait convaincu que dès le stade de la fin de la segmentation le feuillet externe est distinct, et n'a plus rien à recevoir de la masse sous-jacente, son accroissement en surface se faisant dès lors uniquement par multiplication des cellules qui lui appartiennent en propre. On voit donc que la constatation d'une véritable cavité de segmentation (ci-dessus, p. 50) est chose importante pour l'intelligence de la première différenciation du blastoderme en feuillets.

Quoi qu'il en soit, le blastoderme qui, sur les coupes du stade de la figure 10, avait la forme d'une massue, ou, d'une manière plus générale, d'une lentille fortement convexe à sa face inférieure (aspect des coupes transversales, ou des coupes longitudinales non médianes), le blastoderme au stade de la ligure 14 devient plat, et, même sur les coupes médianes antéro-postérieures, ne présente plus rien qui rappelle la forme en massue à grosse extrémité dirigée en arrière. Mais dans cet aplatissement, qui résulte d'une modification de forme de

la masse entodeniiique, dilTérentes sont les dispositions qu'on constate dans la partie moyenne centrale de cette masse, et dans ses parties périphériques, dans ses bords.

Dans sa partie centrale la masse entodermique se dissocie pour ainsi dire, les éléments de ses couches profondes s'écartant les uns des autres et se présentant sous la forme de sphères de segmentation de volumes très divers, parsemées au milieu du liquide albumineux qui remplit la cnpule de la cavité sous-germinale. C'est alors qu'il est difficile, parmi les plus profonds de ces éléments, de distinguer ceux qui faisaient primitivement partie du blastoderme, de ceux qui peuvent venir s'ajouter à lui, et seraient les produits d'une segmentation secondaire s'opérant sur le plancher de la cavité aux dépens du vitellus blanc parsemé de noyaux. Nous avons déjà, par avance, parlé de cette segmentation secondaire, et montré que pour le moment elle est trop limitée pour avoir une réelle importance, ane part dont il y ait à tenir compte dans la formation du blastoderme. Nous avons surtout insisté sur ce fait que les éléments ainsi produits n'ont rien de spécial quant à leur destinée future (voy. p. 5*2). Les éléments des couches supérieures de la masse entodermique, éléments plus petits, parmi lesquels on en retrouve rarement qui soient restés à l'état de grosses sphères de segmentation à contenu grossièrement granuleux, s'écartent moins les uns des autres, et tendent à se grouper en tractus continus, ébauchant par places une membrane semblable à celle qui représentera plus tard (fig. 17) l'entoderme primitif, lorsque les autres éléments, placés plus bas, viendront s'ajouter à ceux-ci et former le tissu lacuneux, réticulé, précédemment décrit (p. 33) à propos de la figure 17.

Dans les parties périphériques, sur les bords, au contraire, les modifications sont nulles au premier abord; pai' un examen attentif on constate seulement que rectodermc s'est un peu plus nettement différencié presque jusque sur les points les plus périphériques, de sorte qu'une couche ectodermique bien caractérisée est visible sur toute l'étendue du blasto-

H. ÉTUDES. — se. NAT. WIX- 18 — AHÏ N' 5.

78 M. WIVAL.

derme. Mais dans les couches profondes, dans la niasse eulodermiqiie priniilive, aucune modification ne s'est produite, et les cellules, à mesure qu'elles s'y divisent et s'y multiplient, restent en contact les unes avec les autres.

Il est dès lors facile de comprendre comment, de la forme représentée figure 14, se fait le passage à la première forme que nous avons représentée dans la figure 17, comme type du blastoderme de l'œuf fécondé, fraîchement pondu et non incubé. Les bords du blastoderme (masse entodermique) restent compacts et épais, et constituent le hourrelcl hlastodermique (fig. 18 et ^0); dans la partie centrale la masse entodermique s'étale de j)lus en plus, et, par groupement de ses éléments ou tractus sous-jacents à l'ectodermc correspondant, se transforme en ce feuillet entodermique primitif, tel qu'on le trouve sur l'onif pondu, dans les conditions normales.

Telle est l'origine dn bourrelet blastodermique. Ce n'est pas un épaississement qui se produit sur les bords du blastoderme. Ces bords restent ce qu'ils étaient auparavant; seulement, auparavant le bord du blastoderme était mince par rapport au centre qui était très épais ; actuellement ce centre s'est aminci ; la lentille, convexe à sa face inférieure, est devenue concave sur cette môme face, et par suite le bord, qui n'a pas changé, est devenu relativement plus épais et méi'ite le nom de bourrelet blastodermique. Nous ne saurions donc nous rangera l'opinon des auteurs qui expliquent la formation de ce bourrelet par une migration des cellules de la masse entodermique, cellules qui, de la région moyenne du blastoderme, seraient refoulées sur les côtés (Kolliker, p. 8*2) .

A ce moment (fig. 14) le bourrelet blastodermique présente déjà, sur les coupes médianes antéro-postérieures, la disposition qui, sur l'œuf fécondé fraîchement pondu, caractérise la future extrémité antérieure et la future extrémité postérieure; il est plus épais et plus lai-ge à cette dernière extrémité, plus mince et plus étroit à la première. Ceci n'est pas le résultat d'une transfoi'malion actuelle des bords du blastodei'ine; c'est

une difTérence qui existait déjà alors que l'eiiseinble du blastoderme figurait une lentille convexe à sa face inférieure; alors, nous l'avons vu, cette lentille convexe était beaucoup plus épaisse en arrière qu'en avant (fig. 10), au point que nous avons pu comparer la forme de sa section à une massue dont la grosse extrémité serait dirigée en arrière. Quand la partie centrale du blastoderme s'est amincie, creusée, rien n'étant changé pour ses bords, nous voyons que, sur une coupe longitudinale, ce qui reste de la grosse extrémité de la massue, pour conserver la comparaison précédente, forme la région postérieure épaisse du bourrelet blastodermique, que ce qui est resté de sa petite extrémité forme la région antérieure moins puissante de ce bourrelet.

Aux transformations que nous venons de constater sur des coupes, correspondent des modifications dans l'aspect extérieur delà cicatricule, examinée en surface à la lumière réfléchie. A la fin du stade de segmentation, lorsque la cavité sousgerminale était produite, la cicatricule se dessinait comme un disque blanc, abords circulaires bien nets (faisons abstraction pour le moment de ce qu'il peut y avoir ou non un croissant rusconien en arrière), disque blanc qui devenait d'une foçon plus ou moins nelte d'un blanc plus mat en allant de la périphérie au centre, mais sans que ce centre plus blanc se dessinât comme une tache. Ceci correspond bien à l'aspect extérieur que doit avoir une masse plus épaisse au centre qu'à, la périphérie. Actuellement, les rapports d'intensité de la teinte blanche dans les diverses zones sont devenus inverses, et, par ce fait que, au lieu d'un centre épais et d'une marge mince, nous sommes en présence d'une marge qui compte plus d'assises de cellules que le milieu, ce milieu est d'un blanc moins éclatant et entouré d'un anneau périphérique plus accusé. En se reportant à la description que nous avons donnée (p. ,S^2) de l'aspect extérieur du blastoderme type de l'œuf fécondé fraîchement pondu, on verra que le centre peut devenir un pim ]dus clair encore, parallèlement à l'amincissement central de la masse entodermique, ai'rivée tout à fait à l'état de feuillel

80 M, ULVAL.

entodcrmique, et qu'alors une partie plus blaiiclie peut de nouveau se dessiner au centre du disque, mais sous la l'orme d'une lâche, et nous avons expliqué que cette tache n'était autre chose que le noyau de Pander vu par transparence, c'està-dire renvoyant, à travers le centre du blastoderme, la lumière qui lui arrive par ce même chemin : il en résulte que la tache blanche, présentée par le noyau de Pander, a im aspect caractéristique, difficile à décrire, mais qui la différencie bien de ce que nous avons indiqué quelques lignes plus haut comme coloration blanche plus intense du centre de la cicatricule, lorsque le blastoderme, à la fm de la segmentation, a la l'orme d'une lentille épaisse en son centre. Pour donner une idée de ces deux aspects, dont un observateur exercé fait bien la différence, nous dirions volontiers que dans le dernier cas, en comparant la surface de l'a^uf à celle de l'œil, on aconune l'impression d'une opacité siégeant dans la cornée, et dans l'autre cas l'impression d'une opacité produite par le cristallin.

Il nous faut maintenant revenir sur la région postérieure du blastoderme de la figure 14, examinée soit en surface, soit en coupe transversale. Les détails que nous avons à décrire ici se rapportent, on le devine, au croissant rusconien et à sa transformation. Malheureusement nous devons reconnaître que pour cette partie les résultats que nous avons obtenus, quoique très nets en eux-mêmes, ne sont peut-être pas suffisants, parce qu'ils ne sont pas assez nombreux. En effet, c'est souvent en vain que nous avons examiné des blastodermes au point de vue qui va nous occuper; dans la plu])art des cas nous n'avons rien distingué de bien caractéristique : deux fois seulement nous avons obtenu un résultat frappant.

Un fait qui est constant, sur les vues en surface, c'est que l'anneau blanc, correspondant au bourrelet blastodermique envoie d'apparition, est plus épais (plus large), d'un blanc plus intense en arrière qu'en avant, ce qui correspond bien aux différences qu'il présente sur la coupe dans ces deux régions (comparer les régions A et P de la figure 14). Sur cette

AP.TICLE N" 5.

partie plus large de l'anneau blanc, nous avons presque toujours entrevu un dessin particulier, mais mal défini, figurant comme une encoche de substance blanche opaque; une seule fois, sur un blastoderme de poulet, cette encoche avait l'aspect net d'un raphé, comparable à une miniature d'une portion très courte du raphé abdominal dessiné pai- la ligne blanche au milieu des aponévroses des muscles de l'abdomen. Malheureusement ce blastoderme fut détruit accidentellement dans les manipulations de durcissement, et ne put être débité en coupes. Mais sur un autre blastoderme de poulet, dont il n'avait pas été pris de dessin en surface, nous avons trouvé sur les coupes une disposition qui devait répondre à l'aspect extérieur observé sur le blastoderme pondu. Débité en coupes transversales d'arrière en avant, ce blastoderme nous montra des dispositions d'où l'on pouvait conclure à sa parfaite identité avec le blastoderme représenté dans la figure 14. Or en arrivant aux dernières coupes, qui terminaient le blastoderme en arrière, la portion médiane de ces coupes nous montra la disposition représentée dans la figure 10, c'est-à-dire que, selon une ligne verticale (enPP, fig. 16), la moitié droite et la moitié gauche du feuillet externe n'étaient pas continues, mais s'infléchissaient côte à côte dans la profondeur, pour aller se continuer insensiblement avec la masse des cellules entodermiques : au-dessous de cette partie le vitellus formant la lèvre de la cavité sous-germinale était légèrement soulevé, et de chaque côté de ce soulèvement les assises les plus inférieures de Tentoderme primitif étaient riches en grosses sphères de segmentation, desquelles nous ne saurions dire si elles appartenaient primitiveiuent au blastoderme, ou si elles résullaient d'une segmentation secondaire du vitellus correspondant.

Nous serions vraiment embarrassé d'interpréter ces faits, si nous en étions réduit aux préparations que nous venons de décrire. Mais nous avons déjà dit que très souvent, dans le stade décrit antérieurement comme type de l'œuf normal fécondé, fraîchement pondu, nous avons trouvé des dispositions identiques à celle que nous venons de décrire. Bien

82 M. m VAL.

pins, dans les premières heures de rincubalion, nous trouverons d'une manière constante des dispositions semldables. Ce que nous venons de voir, alors même que nous ne l'avons trouvé qu'une l'ois, sur les blastodermes du poulet au stade de la figure 14, n'est donc pas un fait accidentel, une anomalie ou une dislocation artificielle de la pièce. C'est une production constante, mais qui peut apparaître plus ou moins tôt sur la partie postérieure du bourrelet blastodermique. Pour arriver à pouvoir déjà indiquer le sens dans lequel devra en être faite l'interprétation, il nous faut d'abord décrire ce que nous avons constaté au môme stade sur un œuf de petite dimension (œuf de rossignol).

Cet œuf, examiné en surface, à la lumière réfléchie, nous avait présenté un blastoderme avec l'aspect caractéristique du stade de la figure 14 (ci-dessus, p. 79), avec cette particularité que son extrémité postérieure présentait, dans son anneau blanc (bourrelet blastodermique) plus épais en cette région, une véritable perforation. Examiné avec une forte loupe, cette perforation avait la forme d'une raquette, dont la large extrémité était dirigée en avant ; la petite extrémité, tournée en arrière, s'effilait brusquement et se terminait par un trait court entamant la lèvre externe de l'anneau blanc correspondant au bourrelet blastodermique assez vaguement dessiné. Nous avons eu cet œuf de rossignol à un moment où nous étions déjà assez avancé dans ces recherches pour comprendre riinportance de la pièce où se montraient les dispositions (jue nous venons de décrire. C'était un œuf (probablement fécondé) fraîchement pondu; nous avons cherché à retrouver des œufs de petits oiseaux sur lesquels il fût possible de constater à nouveau ces particularités; mais nous n'avons réussi ni avec des œufs non fécondés, ni avec des œufs fécondés et fraîchement pondus, sans doute parce que les premiers ne dépassent que rarement le stade de développement correspondant au croissant rusconien, tandis que les seconds ont, au moment de la ponte, déjà franchi ce stade.

Cette pièce étant donc, au moment où nous voulions pour-

suivre activement ces recherches, unique pour nous, nous l'avons débitée ea coupes qui peuvent servir à la fois comme coupes longitudinales et comme coupes transversales, c'est-àdire que nous avons sectionné obliquement à environ 45 degrés sur l'axe antéro-postérieur. Nous avons ainsi trouvé, sur les coupes moyennes de la série, des aspects tout à fait semblables à celui de la figure 14, ce qui, joint à l'aspect extérieur du blastoderme, nous autorise à le décrire ici comme appartenant bien au stade présentement étudié. Or, sur les dernières coupes de la série, lesquelles équivalaient à des coupes transversales delà partie postérieure du blastoderme, nous avons trouvé successivement, d'abord deux coupes dont l'aspect est reproduit par la ligure 15, puis quatre coupes se rapprochant successivement des dispositions de la figure IG. Les premières nous montrent, sans qu'il soit besoin d'y insister davantage, la section d'un orifice rusconien (anus de Rusconi) résultant de la transformation du croissant rusconien précédemment décrit; les coupes suivantes nous montrent qu'après circonscription de l'orifice rusconien, les lèvres de cet orifice continuent à marcher en arrière sans se souder complètement, ou du moins en laissant encore une trace de leur soudure par la présence de cette encoche (PP, tig. 10) au niveau de laquelle chaque moitié latérale de la région correspondante de l'ectoderme se déprime et s'enfonce pour se continuer n\oc la masse entodermique; les premières coupes parmi les toutes dernières montraient, du reste, des formes intermédiaires entre les dispositions de la figure 15 et celles de la figure 16. N'oublions pas que, si la figure 16 nous sert en ce moment pour donner une idée exacte des coupes les plus postérieures de ce blastoderme de rossignol, cette figure est en réalité la représentation d'une coupe faite dans la même région d'un blastoderme de poulet (ci-dessus, p. 81), et que nous avons remis à plus tard l'explication théorique de cette coupe. Le moment de cette explication nous semble arrivé, car elle résulte de ce que nous venons de voir pour le blastoderme de rossignol. Nous pensons donc (|ue, s'il y a chez le rossignol

84 M. DIVAL.

un véritable orifice rusconien, celte formation est abrégée chez le poulet, de manière à ne présenter que l'espèce de suture qui prolonge en arrière l'orifice rusconien. Cette suture, qui n'est autre chose que le début de la ligne priiuitive (plaque axiale), se montre chez le poulet, soit dès le stade de la figure 14, soit plus généralement pendant que le blastoderme subit les très légères modifications qui, produisant la formation complète du bourrelet blastodermique, l'amènent au stade précédemment décrit comme type de la cicatricule de l'œuf de poulet fécondé et fraîchement pondu.

Nous avons ainsi terminé la première partie du présent travail, celle où, ayant pris comme point de repère le blastoderme de l'œuf fécondé fraîchement pondu, nous avons recherché comment se produisaient, au cours de la segmentation et après apparition de la cavité sous-germinale, les dispositions caractéristiques de ce blastoderme.

Quelques-unes de ces dispositions n'ont pas encore reçu une explication complète; celle-ci ne pourra résulter que de l'étude des transformations ultérieures sur l'œuf soumis à l'incubation; elles seront donc formulées dans la quatrième partie, sous forme de conclusions^ et aussi dans la troisième partie, où nous ferons l'analyse critique des travaux de Kœller.