I. — Apparition de l'aire transparente et du rempart

VITELLIN.

On s'étonnera sans doute de ce que nous n'avons pas encore employé l'expression d'aire transparente et de ce que nous annonçons, par le titre de ce paragraphe, l'arrivée d'un stade où va apparaître cette aire transparente. Et cependant nous avons été précédemment en présence de stades où le centre du blastoderme était d'un blanc moins mat que son anneau périphérique, stades dans lesquels quelques auteurs n'hésitent

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pas h employer l'expression tVaire transparente pour le centre du blastoderme, et celle d'aire opaque pour la zone périphérique formée par le bourrelet blastodermique. Mais nous ne saurions adopter ces expressions , qui ne deviennent justes qu'à un certain moment et qui, appliquées ainsi indllFéremment à toutes les périodes du développement, consacreraient des confusions contre lesquelles nous croyons nécessaire de réagir.

A l'origine, l'expression iVarea pellucida a été appliquée à l'aspect que présente le blastoderme lorsqu'il a déjà subi quelques heures d'incubation. Alors, dans son centre, il présente une partie claire dont l'aspect est tout à fait comparable à celui d'une vésicule d'herpès ou d'une ampoule au moment où son centre vient de se remplir de liquide, de lymphe. Dans cet aspect, qui commence à se dessiner dans notre figure 30 (pi. III) et qui est parfaitement caractérisé dans la figure 49 (pi. IV), l'œil de l'observateur perçoit l'impression comme d'une fine membrane reposant sur une cavité remplie de liquide, cavité relativement profonde, à parois taillées à pic.

Et en efï(3t, en se reportant par exemple à la figure 50 (pi. IV), qui représente en coupe transversale l'aire transparente de la figure 49, on voit qu'il s'agit bien d'une profonde cavité sur laquelle est étendue la partie correspondante du blastoderme; les bords de cette cavité sont taillés à pic dans le vitellus, et la lèvre supérieure de ces bords s'avance plus ou moins au-dessus de la cavité. Pour faire usage d'une dénomination qui rappelle celle employée par lesembryologistes allemands (Keimwall), nous donnerons à ce bord taillé à pic le nom de rempart viteUin.

Or, dans les stades que nous avons étudiés jusqu'ici, il n'y avait jamais sous le blastoderme de profonde excavation, il n'y avait qu'une fente plus ou moins large, dite cavité sousgerininale,et pour laquelle (aussi bien dans la figure 14 que dans les figures iO et 12, et dans les figures 17, 21 , ±2) nous n'avons jamais eu à parler de bords taillés à pic, en forme de rempart, mais seulement de rebords formant une lèvre en

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pente très douce. Par suite, jamais le centre du blastoderme n'avait cet aspect caractéristique de membrane étendue, comme la pellicule d'une ampoule, sur nue collection liquide. C'est pourquoi il n'y avait pas à parler jusqu'ici d'aire transparente.

Cependant on pourrait trouver bizarre cette restriction apportée à l'emploi du terme d'aire transparente, en remarquant qu'en somme la profonde excavation creusée sous le centre du blastoderme, au moment où nous consentons à employer le terme en question, n'est autre chose que la cavité sous-germinale agrandie surtout dans le sens vertical, cavité qui existait si nettement, quoique sous forme de fente presque linéaire, dans les stades antérieurs. Aussi ne nous serions-nous pas attaché à une distinction en apparence si méticuleuse, si le fait du creusement de cette cavité n'était lié k d'autres phénomènes de la plus haute importance, et sur lesquels reposent précisément les distinctions que nous devons établir.

Le plus essentiel de ces phénomènes est la disparition du hourrdcf, hlastodermique. Ce qui s'était passé antérieuremeni dans les régions médianes du blastoderme se produit ii son tour dans la zone péripliérique ; là les nombreuses assises dont se composait sa juasse entodermique se dissocient à leur tour pour former, comme dans le centre, un véritable feuillet en todermique (entoderme primitif). Ce n'est pas tout; en rnème temps Tectoderme se sépare de l'entoderme, et ces deux feuillets cessent de se continuer l'un avec l'autre, comme ils le l'aisaient précédemment, alors que le feuilletexterne se repliail sur le bord libre du blastoderme pour se confondre avec la masse entodermique primitive, et que, des cellules ultimes qui constituaient le bord libre du bourrelet hlastodermique, on ne pouvait alors dire exactement lesquelles étaient entodermiques, lesquelles ectodermiques (voy, notamment les ligures 17, 18, ^20, et leur description ci-dessus, p. "Î3). Non seulement ces deux feuillets se séparent, mais encore ils s'étendent à la surface du jaune, chacun avec une rapidité et selon des processus dillérents; le feuillet externe s'étend de

suite très rapidement et très loin, dépassant de beaucoup le feuillet interne, et son extension résulte de la niultiplicalioii de ses éléments propres, sans nouveaux emprunts faits au vitellus; le feuillet interne, au contraire, s'étend plus lentement, et cette extension ne se produit que grâce à de nouveaux apports qui lui sont faits par le vitellus parsemé de noyaux, le bord de l'entoderme devenu libre se soudant alors avec le bord supérieur du rempart vite/Uu, pour former un boin-relet entodermo-vilellm, à l'existence duquel nous avons déjà, par avance, fait allusion (voy. p. 42). On voit suffisamment, par ce rapide énoncé, et l'importance de ces transformations, et la manière dont elles sont liées à l'agrandissement en profondeur de la cavité sous-germinale, c'est-à-dire à l'apparition de la véritable aire transparente. Et cependant ce ne serait pas là encore, à nos propres yeux, des raisons suffisantes pour restreindre, aux stades qui vont suivre, l'emploi de l'expression aire transparente.

C'est qu'en elfet l'expression d'aire transparente va avec celle à' aire obscure (area obscura). Si dans les stades antérieiu's on nomme aire transparente le centre du blastoderme coloré d'un blanc moins intense que son anneau marginal, on est amené, comme l'ont fait un grand nombre d'auteurs, à donner le nom (ïaire obscure à cet anneau marginal, qui est formé par le bourrelet blastodermique. Ce qui n'empêche pas que plus tard, lorsque le bourrelet blastodermique a disparu, et (|u'à la périphérie du blastoderme s'est formé le bourrelet entodermo-vitellin, on donne le nom d'aire obscure à la zone périphérique foncée produite par la présence de ce bourrelet. On confond donc ainsi sous une même dénomination deux choses différentes, sur la distinction nécessaire desquelles nous avons déjà insisté; la suite de cette étude fera encore plus ressortir la nécessité de cette distinction. Si enfin nous ajoutons que la manière dont s'étend l'aire transparente, par le fait de l'extension, de l'agrandissement en profondeur de la cavité sous-marginale, est la cause de l'apparition (non de la formation) de la ligne primitive, nous aurons sans doute assez

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justifié la valeur attachée au terme d'aire transparente, et le choix que nous avons lait de ce terme pour servir de titre au présent paragi-aphe.

La figure 24 (pi. Il) représente une coupe médiane antéropostérieure d'un blastoderme de poulet où la cavité sous-germinale commence à se creuser en profondeur; nous avons nombre de préparations identiques à celle ici figurée et qui appartiennent à des œufs ayant subi de deux à six heures d'incubation; cependant on trouve assez souvent ce même état sur des œufs fraîchement pondus. En comparant cette coupe (fig. 24) à celle de la figure 21, on voit que le blastoderme a très peu augmenté en étendue (la figure 21 est à un grossissement de seize à dix-huit fois, la figure 24 à un grossissement de quinze fois); mais les changements suivants se sont produits d'une part dans la cavité sous-germinnle, d'autre part dans le blastoderme lui-même.

a. Dans la cavité sous-germinale, il s'est produit en avant une excavation déjà assez profonde et bien sensible (cga) quand on compare cette partie antérieure avec la partie posté rieure demeurée à l'état de fente sous-jacente à l'entoderme primitif. Cette excavation n'a pas encore des bords taillés très nettement à pic; en arrière notamment elle se continue, par un plan incliné plus ou moins ondulé, avec le reste de la cavité sous-germinale; en avant sa paroi est disposée en pente un peu plus raide et peut mériter déjà, surtout en ayant égard à ce qu'elle doit devenir ultérieurement, le nom de rempart vitellin. Sur la partie supérieure de ce rempart vitellin, on constate (fig. 28) une segmentation secondaire assez active, c'est-à-dire la production, autour de quelques-uns des noyaux dont est semée cette partie du vitellus, la production de grosses sphères de segmentation qui se dessinent d'abord comme des bourgeons, puis s'isolent à l'état de corps cellulaires. — A la production de cette excavation sous-germin;de antérieure correspond, surles vues en surface du blastodorme, l'apparition d'un aspect nouveau : c'est, comme le représente la figure 30 (pi. III), la production d'une aire où le blasto-

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derme produit à l'œil l'impression d'une fine membrane étendue sur une cavité pleine de liquide; c'est le commencement de l'aire transparente {cip, p. 30). Quand on durcit un blastoderme semblable en y laissant agir pendant quelques minutes une goutte de solution osmique, qu'on étale ce blastoderme sous l'eau, qu'on le recueille sur une plaque de verre et qu'on l'examine par transparence, à l'œil nu ou avec un instrument grossissant, on constate que la préparation n'est transparente que dans une région correspondant à la partie ap de la figure 30; c'est que là, en effet, le blastoderme n'a emporté avec lui aucune trace de la masse vitelline formant le plancher de l'excavation, tandis que, dans toutes ses autres régions, une couche plus ou moins épaisse de vitellus est restée adhérente à la face inférieure de l'entoderme. Dans l'un comme dans l'autre cas, on voit que l'aire transparente est excentrique, c'est-à-dire située non au centre, mais à la partie antérieure du disque blastodermique; qu'elle se forme en demi-lune, à convexité dirigée en avant et concavité dirigée en arrière. Tout cela correspond bien à ce que donne en coupe médiane un semblable blastoderme (voy. fig. 24, pi. II).

b. Dans le blastoderme, les légères transformations qui se sont produites sont les suivantes, en examinant le blastoderme d'avant en arrière.

Tout en avant (fig. ^29), le bourrelet blastodermique est en voie de disparaître ; l'ectoderme s'est séparé de la masse entodermicpie correspondante (voy. fig. '29) et la dépasse sur une longueur représentée par l'épaisseur de six à sept cellules ectodermi({ues placées côte à côte. La masse entodermique correspondante s'est amincie, sans doute pour prendre part à la légère extension en surface présentée par le blastoderme; elle est formée à peine de deux couches de cellules figurant assez irrégulièrement un feuillet. Immédiatement en arrière de cette extrémité anlérieure, dans la région qui répond au rempart vitellin (fig. 'âH et fig. "24 en RV), les cellules entodermiques sont dissociées, écartées les unes des autres; parfois il n'y a d'autres caractères que ceux fournis par la

dimension dos éléments, pour faire la différence entre ces cellules entodermiques {a a, fig. 28) et les sphères de segmentation secondaire {g, fig. 28), qui sont en train de se détacher du rempart vitellin. Ce sont là les dispositions qui préludent à la soudure qui se fera bientôt ici entre les parties de l'entoderme primitif représentées dans le^ ligures 28 et 29 et la masse vitelline voisine, soudure d'où résultera la production du bourrelet entodermo-vitellin.

Vers la région moyenne du blastoderme, les dispositions sont très simples : Tectoderme est formé de cellules nettement cylindiiques,très étroitement pressées les unes contrelesautres (fig. 27) ; Tentoderme primitif est maintenant à l'état de feuillet parfaitement constitué; ses éléments sont représentés, sur la coupe, par des cellules ovales, mises bout à bout dans le sens de leur plus grand diamètre, mais disposées cependant avec certaines irrégularités, c'est-à-dire que quelques éléments chevauchent sur les autres, dépassant leur niveau du côté de l'ectoderme (fig. 26 et 27). A cet entoderme convient encore le nom iVentodefuie primitifs car il renferme à la fois les éléments de l'entoderme proprement dit et ceux du mésoderme qui se sépareront ultéiieurement.

A la partie postérieure (fig. 25 et 26) l'entoderme est encore resté à Tétat d'épaisse masse entodermique, c'est-à-dire de bourrelet blastodermique, comme le montre déjà à un faible grossissement la figure 24; la figure 26 lait voir la transition entre l'entoderme primitif constitué en feuillet et la masse entodermique; la figure 25 montre le bourrelet blastodermique existant ici, sous la forme de plusieurs assises de cellules, comme il existait dans les stades antérieurs.

Si nous examinons des coupes transversales d'un blastoderme semblable, il est facile de prévoir les aspects qu'elles présenteront en avant et vers la région moyenne, aspects que nous ne pouvions reproduire par le dessin, sous peine de multiplier à l'infini nos figures. Les coupes transversales les plus antérieures nous montrent en effet le commencement de la disparition du bouri'elet blastodermique , en même

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temps (ju'iui oiitoderme à éléments dissociés, écartés les mis des autres. Sur de seuiblables coupes on pourrait croire (pie le blastoderme n'est formé que par un feuillet externe, tant sont clairsemés les éléments du feuillet interne, excepté toutefois sur les bords du blastoderme, où le bourrelet blastodermique en voie d'eftacemcnt présente encore deux assises irrégulières de cellules. Les coupes transversales de la région moyenne nous montrent en leur milieu exactement l'aspect représenté par la figure ''11, et sur leurs bords nous ofrrent encore un bourrelet entodermique parfaitement constitué, puisque c'est seulement tout en avant que ce bourrelet commen(-e à s'eiïacer. Quant aux coupes transversales tlu quart postérieur du blastoderme, elles nous présentent des dispositions que ne pouvaient faireprévoir les coupes longitudinales etqui méritent de nous arrêter.

Sur les vues en surface, cette partie postérieure du disque blastodermique apparaît d'un blanc intense (ou d'un noir foncé, si la pièce a subi Faction de l'acide osmique), ce qui doit faire supposer qu'ici le blastoderme est épais, et nous savons en effet, d'après les coupes longitudinales, cpie le bourrelet blastodermique a conservé en cette région son plein développement (fig. '24 et ^5). Mais cette partie blanc mat est surtout accentuée selon un tractus médian (|ni forme une bande axiale mal délimitée, comme le représente la figure o(l (pi. 111). Une coupe transversale de cette région nous montre (fig. .11) que ces aspects sont dus à ce que cette extrémité postérieure du disque se compose de zones différentes, savoir : tout en dehors (en P, fig. 31) le bourrelet mésodermique; sur la ligne médiane (en PP) une dépression, où le feuillet externe s'incurve dans la profondeur et en confondant ses éléments avec la masse entodermique ; entre la partie externe (P) et la partie médiane (PP), une zone où les éléments de la masse entodermique se disposent en un feuillet interne irrégulier, mais présentant les caractères de l'entoderme primitif, tel que nous l'avons vu sur la ligure "^S et sur les figures 26 et "^T; c'est-à-dire que, dans la masse entodermique du bourrelet

blasloclennique, l'organisation en feuillet interne se poursuit d'avant en arrière, laissant sur la ligne médiane une plaque où les parties conservent le caractère du bourrelet blastodermique, où plutôt de deux bourrelets blastodermiques accolés et se confondant. Cette plaque axiale (PP, fig. 81), qui a déjà une certaine étendue, car elle se retrouve sur toute la série des coupes faites sur cette région, n'est autre chose que le commencement de la ligne primitive. On peut la caractériser en disant qu'elle semble résulter de ce que le bourrelet blastodermique, dans son mouvement d'expansion excentrique correspondant à la légère augmentation en diamètre (ju'a subie le disque, laisse, en arrière et sur la ligne médiane, une traînée où les parties demeurent disposées comme si ce bourrelet avait marché en arrière par deux excroissances latérales contiguës, soudées par leurs bords correspondants, mais cependant distinctes (dans la figure 3i, une de ces parties latérales va de 3 en 4 sur la partie gauche de la ligure, l'autre partie n'étant qu'à moitié représentée). Cette interprétation devient évidente lorsqu'on se trouve en présence d'une coupe telle que celle donnée dans la figure 32 , où précisément ces deux parties latérales se trouvent largement séparées l'une de l'autre. Cette coupe appartient à un blastoderme de poulet semblable, comme aspect extérieur, à celui de la figure 30; sur sa vue en surface nous n'avons rien noté de différent, pour la partie postérieure, de ce qui est indiqué sur la figure 30. Il fut débité en coupes qui, quoique désignées sous le titre de transversales, étaient certainement un peu obliques, sans doute dans la direction de la ligne ijij tracée sur la figure 30. En arrivant à la partie postérieure, ces coupes nous donnèrent d'abord une série de préparations où la plaque axiale sus-indiquée était disposée comme dans la ligure 31 ; puis, un peu plus loin, la disposition devenait celle de la figure 32, puis, plus loin encore, reprenait définitivement la disposition de la figure 31. Quant à la figure 32, nous voyons qu'elle est précisément remarquable en ce que la plaque axiale consiste en une véritable fente, avec écartement des deux

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lèvres, lesquelles ont bien la constitution du bourrelet mésodermique. Il s'agit ici, nous le répétons, d'un blastoderme de poulet ayant subi quatre à cinq heures d'incubation ; l'état du feuillet interne sur la partie gauche de la figure montre bien que le développement est déjà avancé; il y avait du reste, à la partie antérieure, production de l'excavation et du rempart vitellin de la cavité sous-germinale, et, à l'examen en surface, une aire transparente semi-lunaire. L'orifice linéaire ou fente (il était plus long que large, car sa présence se constatait sur plusieurs coupes successives), qui occupe unepartie de la plaque axiale, n'est donc sans doute pas tout à fait comparable à l'orifice rusconien étudié précédemment sur des blastodermes de petits oiseaux; mais il n'est pas sans analogie avec lui. Au lieu de siéger à l'extrémité antérieure de la plaque axiale, il est placé sur son trajet et nous montre tout simplement que cette plaque axiale correspond bien en effet à deux parties qui croissent côte à c(Me d'avant en arrière, et qui, contiguës et soudées d'ordinaire, peuvent parfois, sur une partie de leur trajet, demeurer écartées et distinctes. Ceci n'est pas le type normal de la plaque axiale; c'est une forme rare, du moins pour le poulet'; et en effet, sur des blastodermes pourvus d'une gouttière médullaire et d'une ligne primitive, ce n'est que dans des cas exceptionnels, parfois liés à un développement monstrueux, qu'on trouve une perfoj'ation linéaire dans le fond de la gouttière de la ligne primitive (nous avons dit et nous confirmerons par la suite que la plaque axiale en question est le début de la ligne primitive du poulet).