II. — Formation du bourrelet entodermo-vitellin

Nous venons de voir (fig. "24 et 29), à l'extrémité antérieure du^ blastoderme, le feuillet externe se séparer de l'interne, pour s'étendre isolément à la surface de la sphère du jaune. Cette disposition, qui est apparue en avant, va bientôt, entre la cinquième et la huitième heure de l'incubation, se produire

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sur les parties latérales et finalement sur toute la circonférence du disque blastodermique. Alors, aussi bien sur les coupes transversales que sur les coupes longitudinales, on trouvera partout, excepté encore en un certain point tout en arrière, l'ectoderme s'étendant au loin sans être doublé de l'entoderme.

En même temps commencera à se produire, en avant, la soudure de l'entoderme primitif avec le vitellus parsemé de noyaux, d'où formation de ce que nous appelons le hourrelct entodermo-vitellin; en même temps enfin se fera l'agrandissement de la partie excavée de la cavité sous-germinale, c'est-àdire que Vaire transparente augmentera d'étendue.

a. Parlons d'abord du bourrelet entodermo-vitellin; la figure 33, qui représente une coupe antéro-postérieure médiane d'un blastoderme de poulet après six heures d'incubation (i), nous montre que ce bourrelet existe à la partie tout antérieure du blastoderme (des coupes transversales font voir qu'il n'existe que là, c'est-à-dire ne s'étend pas encore sur les parties latérales). Ce bourrelet est formé par la soudure du bord de l'entoderme primitif {iii^) avec le bord supérieur du rempart vitellin (m^). Cette partie du rempart est formée de vitellus parsemé de très nombreux noyaux, et, au niveau de la soudure, on voit distinctement des sphères de segmentation secondaire se produire, c'est-à-dire la petite masse vitelline qui entoure chaque noyau se grouper autour de celui-ci comme centre, et constituer ainsi des corps cellulaires plus ou moins distincts (lig. 36, en BEV). Désormais l'accroissement en surface de l'entoderme va se produire par ce processus, c'est-à-dire par adjonction à sa périphérie d'éléments provenant du vitellus parsemé de noyaux.

En examinant les parties situées en dehors (en avant, fig. 33) du bourrelet entodermo-vitellin, on voit que le feuillet externe s'étend assez loin sur le vitellin. Un fait essentiel à noter dès maintenant, et qui persistera toujours, en se généralisant peu

(1) Le type des (igures 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, se rencontre de la quatrième à la huitième heure de l'incubation. ARTICLE N" 5.

à peu pour toute la périphérie du blastoderme, c'est que i'ectoderme s'étend plus loin que l'entoderme et se termine (en he^ tig. 37) par un bord libre, légèrement renflé, que nous avons nommé bourrelet ectodermique . Ce fait résulte de la disparition du bourrelet blastodermique, et de ce que les deux feuillets, externe et interne, maintenant séparés l'un de l'autre sur leurs bords, s'étendent indépendamment l'un de l'autre, et chacun par un processus différent. Ces faits ont échappé à presque tous les auteurs, lesquels, dès qu'est apparue la véritable aire transparente, ne se sont plus guère attachés à étudier la partie toute périphérique du blastoderme, et, constatant la présence de ce que nous appelons le bourrelet entodermo-vitellin, l'ont confondu avec le bourrelet blastodermique préexistant, et ont pensé qu'ici, comme précédemment, le feuillet externe et le feuillet interne se continuaient l'un avec l'autre.

Deux auteurs cependant, Peremeschko et Œl lâcher, ont constaté et parfaitement figuré les dispositions que donnent nos figures 33 et 37, comme, pour des stades plus avancés et pour les autres régions, nos figures 52, 59 et 64. Mais, sans s'attacher à poursuivre le feuillet externe jusqu'à sa terminaison périphérique, ils ont porté surtout leur attention sur ce que nous appelons le bourrelet entodermo-vitellin. Tel est le cas de la figure 5 de Peremeschko, et de la figure 12 d'Œllacher. Ces figures, qui sont très exactes, ne difl'èrent de notre figure 36 qu'en ce qu'on n'y a pas figuré la continuité, la soudure, entre l'entoderme et le bord supérieur du rempart vitellin, le premier étant représenté comme venant simplement reposer sur le second par un bord libre. De plus, les sphères de segmentation secondaire, qui se forment alors dans ce bord supérieur du rempart vitellin, sont toutes figurées par Œllacher, et surtout par Peremeschko, comme dépassant le niveau de l'entoderme (comme le font les cellules a et b de notre figure 36) et comme tendant à s'insinuer entre l'entoderme et l'ectoderme. De là la théorie bien connue de ces deux auteurs sur la formation du mésoderme : d'après eux, les éléments de ce feuillet moyen proviendraient de cellules migra-