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trices lormées aux dépens d'une segmeiiLaLion secondaire du vitellus des parois latérales de la cavité sous-germinale (du rempart vitellin, en un mot), cellules qui s'engageraient entre le feuillet supérieur et le feuillet moyen, y progresseraient d'une manière centripète, pour venir s'y disposer finalement en une couche intermédiaire, le feuillet moyen. Cette théorie est, on le voit, basée sur une interprétation inexacte des dispositions qu'on trouve toujours, après la disparition du bourrelet blastodermique, lorsque le bourrelet entodermo-vitellin s'est formé et sert à l'accroissement du feuillet, interne. Mais, si cette théorie ne répond j)as à la réalité, puisque nous verrons que le feuillet moyen a une tout autre origine que celle supposée par Peremeschko et Œllacher, ce n'est pas une raison pour nier la disposition figurée par ces auteurs, c'est-à-dire la séparation complète, à la période de développement où nous sommes, entre l'ectoderme et l'entoderme. Kolliker a donc dépassé le but, lorsque, réfutant avec raison la théorie de Peremeschko et d'Œllacher, il ajoute « que la figure 1^ de ce dernier auteur représente quelque chose qui ne s'offre jamais, un entoderme n'arrivant pas aussi loin que l'ectoderme » (trad. fr., p. 84, dans le petit texte).

Kolliker en effet considère l'union marginale de l'entoderme et de l'ectoderme, comme persistant toujours, telle que nous l'avons décrite lors de l'existence du bourrelet blastodermique. Même loi'sque le sinus terminal est formé, lorsqu'en dehors de celui-ci existe une aire vitelline bien distincte, et que le blastoderme s'est étendu sur tout l'hémisphère supérieur de la sphère du jaune, au troisième jour de l'incubation, Kolliker décrit l'ectoderme et l'entoderme comme finissant ensemble, à la périphérie de l'aire vitelline, par un bord commun où les deux feuillets seraient soudés et se continueraient l'un avec l'autre. Dans notre Mémoire Sur les annexes des embr nom (foiseau,, l'un des principaux objets de nos recherches a été de rectifier cette manière de voir (i) et de montrer que : « L'aire

(I ) Journal de VAnatomie cl de la P/ii/siologie de Ch. Robin ef G. l'ouchel, 11» de mai 1884.

AIlTir.LE N" r».

FORMATION nu BLASTODERME. 97

vilelline est l'ormée dans toute son étendue |3ar le l'euillet externe ou ectoderme, lequel se termine par un bord légèrement épaissi, dit renflement ou bourrelet ectodermiquc; que l'aire vitelline se divise en deux zones : l'une externe, où elle n'est formée que par l'ectoderme; l'autre interne, où elle est formée par l'ectoderme doublé de l'entoderme ; mais que cet entoderme, dit entoderme vitellin, est représenté simplement par une couche de substance vitelline riche en noyaux et non par des cellules différenciées. » (Conclusions, op. cil.., p. 36; voyez surtout p. 9 et 10 du même Mémoire pour l'exposé des faits sur lesquels sont basées ces conclusions.)

Or ces particularités de constitution de l'aire vitelline au troisième jour de l'incubation sont précisément celles qui dès maintenant (de lu sixième à la huitième heure de l'incubation) caractérisent la partie du blastoderme située au niveau et en dehors du bourrelet entodermo-vitellin (en avant de lui pour la figure 33). En effet, en partant du bourrelet entodermovitellin et en examinant le vitellus sous-jacent à l'ectoderme, on voit qu'il se compose de deux zones. La zone interne (flg. 36, en in^) est formée de vitellus parsemé de noyaux ; donc ici l'ectoderme est doublé d'un entoderme vitellin, comme dans la zone interne de l'aire vitelline au troisième jour de l'incubation. La zone externe (fig. 37) est formée de vitellus sans noyaux, recouvert directement par l'ectoderme mince et qui se termine par un léger bourrelet marginal [he) absolument comme la zone externe de l'aire vitelline au troisième jour de l'incubation.

Par conséquent, la région foncée qui, dans les premières heures de l'incubation, entoure l'aire transparente en voie de développement, région qui a reçu le nom à^alre opaque, répond en réalité à l'aire vitelline de l'œuf qui en est à son troisième jour, car elle en a la composition histologique et ne ressemble en rien à la véritable aire opaque ou aire vasculaire. Il n'y a cependant pas lieu de renoncer à employer cette dénomination, du moment qu'il sera bien entendu que, avant l'époque où le feuillet moyen s'est développé et étendu au delà

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du rempart vitellin, ce qu'on nomme aire opaque n'est autre chose qu'une aire opaque primitive, sur la limite interne de laquelle se développera, en rapport avec le feuillet moyen, l'aire opaque proprement dite, destinée à devenir presque aussitôt l'aire vasculaire, en même temps que ce qui restera de l'aire opaque primitive représentera dès lors l'aire vitelline avec sa zone interne et sa zone externe.

Nous venons, dans les explications qui précèdent, d'empiéter sur des processus qui ne se produiront qu'à un moment postérieur à celui représenté par l'état du blastoderme de la figure 33, car nous avons parlé des parties périphériques comme si elles étaient partout constituées comme sur la partie antérieure de cette figure. Or c'est seulement plus tard que le bourrelet entodermo-vitellin et tout ce qui s'ensuit se forment sur les côtés, et plus tard encore qu'ils se forment sur la partie postérieure du blastoderme. Pour en revenir au blastoderme de la figure 33, où le bourrelet entodermo-vitellin n'existe qu'en avant, voyons les modifications qui préparent son apparition sur les côtés et en arrière.

Ces modifications sont, comme à la partie antérieure (voy. fig. 24, 29, et ci-dessus p. 89), la disparition du bourrelet blastodermique et la séparation du feuillet interne d'avec le feuillet externe. Cette transformation se produit par désagrégation et étalement de la masse entodermique du bourrelet blastodermique, ainsi que nous l'avons décrit pour la partie antérieure (fig. 29 et p. 90), et comme le montre maintenant la figure 38 pour les parties latérales. Sur toutes les coupes transversales de blastodermes semblables à celui de la figure 33, on voit le bord du blastoderme se composer, comme dans la figure 38, d'une couche ectodermique qui se termine par un bord libre, indépendant, et dépassant, sur une longueur représentée par quelques cellules seulement, le bord correspondant de l'entoderme primitif, celui-ci étant formé en général de deux assises de cellules irrégulièrement disposées; le vitellus semé de noyaux, sur lequel repose ce bord irrégulier de l'entoderme primitif, commence (fig. 38) à présenter des produits

de segmentation secondaire; ce sont bien là les phénomènes préparatoires de la formation du bourrelet entodermo-vitellin. Les coupes transversales faites sur les parties les plus postérieures du blastoderme présentent ces mêmes dispositions : il n'y a plus de bourrelet blastodermique, plus de région périphérique où l'ectoderrae se continue avec une masse entodermique formée de plusieurs assises de cellules.

h. Mais, si cette disposition ne se rencontre plus sur les bords du blastoderme, elle se présente encore pour la région médiane de sa partie postérieure : là on retrouve, sur toute la série des coupes, un épaississement médian ; c'est la suite de ce que nous avons décrit précédemment (p. 92, et fig. 31, 32) sous le nom de plaque axiale, c'est-à-dire (fig. 39) une bande antéro-postérieure, selon laquelle le blastoderme se compose d'un feuillet externe qui, s'infléchissant vers le feuillet interne, semble se continuer ou tout au moins faire corps avec ce dernier feuillet, composé ici de plusieurs assises de cellules. Ce sont bien là les caractères du bourrelet blastodermique, c'est-àdire que la plaque axiale, qui n'est autre chose que le premier état de la ligne primitive, consiste en ce que, pendant l'extension en surface du blastoderme, le bourrelet blastodermique a laissé dans la partie postérieure du blastoderme un tractus qui continue à avoir la môme composition que ledit bourrelet, et en ce que, alors que le bourrelet blastodermique a disparu partout, le tractus en question le représente encore en arrière, suivant une bande qui semble s'avancer d'arrière en avant dans le blastoderme ; en réalité cette bande ne s'avance pas d'arrière en avant, mais a été laissée d'avant en arrière, à mesure que le bourrelet blastodermique se déplaçait dans ce sens, en obéissant au mouvement d'expansion excentrique du disque blastodermique. Cette bande est tantôt simple, comme le représente la figure 39, tantôt formée de deux moitiés juxtaposées, comme nous l'avons vu précédemment à propos de la figure 31, laquelle nous a présenté le début de la formation que nous voyons ici à un état plus avancé.

Nous ne saurions nous refuser à avouer que, si clair et si

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évident que nous paraisse ce processus lorsque nous l'étudions en passant en revue des séries de coupes, cependant l'énoncé précédent doit n'en paraître que médiocrement clair, et c'est pourquoi nous allons essayer de compléter cet énoncé par une série de figures schématiques. Dans la figure ci-jointe (schéma 9), nous représentons le bourrelet blastodermique d'un œuf de poule fraîchement pondu, par un trait noir, décrivant une circonférence, que nous traçons un peu plus épaisse en arrière qu'en avant. Dans le schéma 40 une semblable circonférence représente ce même bourrelet; la circonférence appartient à un cercle de plus grand rayon, parce que le disque blastodermique s'est élargi, parce que le

bourrelet blastodermique s'est porté en dehors; mais une circonférence poinlillée marque la place occupée précédemment par le bourrelet, et la partie postérieure du cercle pointillé est marquée d'un trait noir, qui fait corps avec le trait noir de la circonférence correspondant à la place actuellement occupée par le bourrelet; nous rendons ainsi sensible ce fait que le bourrelet blastodermique, tout en se déplaçant excentriquement, laisse dans la région postérieure du blastoderme un tractus antéro-postérieur où les parties sont demeurées avec la composition typique de ce bourrelet. Les schémas ii, 12, 13 et 14 indiquent toujours par une circonférence à trait noir la place de plus en plus excentrique occupée par le bour-

FORMATION lU: BLASTODERME. 101

relet, et rappellent par des circonférences à trait pointillé les positions successives antérieures de ce bourrelet, laissant toujours en arrière subsister une partie noire sur ces circonférences pointillées ; ces parties noires arrivent à constituer par leur ensemble une ligne de plus en plus longue, qui peut être définie comme un trait noir laissé par la circonférence noire à mesure qu'elle s'est déplacée en circonscrivant un cercle de plus en plus grand. Or c'est précisément ainsi que le bourrelet blastodermique se déplace, laissant comme trace la plaque axiale. Dans le schéma 15 le bourrelet blastodermique a disparu en avant; dans le schéma 14 il a disparu partout, excepté tout en arrière, où il continue à former la plaque axiale : la plaque axiale est donc le dernier reste du bourrelet blastodermique.

Cependant, d'après ce que nous avons vu antérieurement, relativement à l'ouverture linéaire que peut présenter la plaque axiale, et à sa division en deux moitiés latérales, d'après ce qu'on voit sur les blastodermes du stade actuellement en

([uestion et sur lesquels aussi la plaque axiale se présente parfois comme composée de deux moitiés latérales, offrant une image semblable à celle que donneraient deux bourrelets blastodermiques en contact et soudés l'un à l'autre par leur bord libre, d'après enfin ce qui a été décrit pour la ligne primitive d'autres oiseaux et ce qu'on observe comme

anomalies de la ligne primitive ckez le poulet, d'après toutes ces considérations, l'énoncé précédent et le schéma qui le complète ne sont pas encore suffisants ; il faudrait y introduire cette idée que, virtuellement, puisque ce n'est pas toujours en fait, la plaque axiale résulte d'une double traînée laissée sur la région médiane postérieure du blastoderme, traînée dont les deux moitiés sont soudées ou séparées par une fente qui peut être interrompue ou continue. En prenant ce dernier cas, les figures schématiques précédentes devraient être modifiées comme le représentent les schémas 15, 16, 17, 18, 19, 20, qui parlent assez d'eux-mêmes, sans autre explication.

S'il en est ainsi, que les choses soient disposées selon les schémas 9 à 14 ou selon les schémas 15 à 20, il est évident que sur les sections médianes antéro-postérieures il doit toujours y avoir quelques coupes qui, passant tout contre la ligne médiane, ou précisément par cette ligne, nous donnent la section longitudinale de la plaque axiale. Telle est en effet la coupe représentée dans la figure 33, ou en hbp^ bbp, c'est-à-dire environ sur le tiers postérieur du blastoderme, nous voyons celui-ci constitué par une sorte d'immense bourrelet blastodermique (ectoderme recouvrant une masse entodermique composée de plusieurs assises de cellules); enfin la figure 34, en nous représentant à un plus fort grossissement l'extrémité toute postérieure de la figure 33, nous montre qu'ici, en un point qui correspond à l'extrémité postérieure de la plaque axiale, l'ectoderme se continue avec l'entoderme, en s'infléchissant en bas, de façon à constituer ici au blastoderme un bord épais et arrondi, comme c'est le cas partout où existe un bourrelet blastodermique. Cette extrémité postérieure de la plaque axiale présentant encore la forme et la constitution de bourrelet mésodermique, la plaque axiale pourra continuer à s'accroître en longueur, jusqu'à ce que là aussi se fasse la séparation de l'ectoderme d'avec l'entoderme; dès lors la plaque axiale aura atteint toute sa croissance. Cette séparation ne se fait souvent que très tardivement, ce qui explique la longueur considérable présentée par certaines

lignes primitives (la ligne primitive n'est autre chose que la plaque axiale achevée ; voyez ci-après).

c. La figure 33 nous explique encore pourquoi à cette époque la plaque axiale est très peu visible sur les vues en surface du blastoderme. C'est que la cavité sous-germinale est restée à l'état de fente très étroite dans toute la moitié postérieure du blastoderme, précisément dans la région de la plaque axiale, et ne s'est encore creusée que dans la moitié antérieure en profonde excavation limitée par un rempart vitellin. En d'autres termes, l'aire transparente n'existe que dans la moitié antérieure du blastoderme, et les épaississements locaux de celui-ci ne sont que difficilement perceptibles de l'extérieur, en surface, que lorsqu'ils peuvent être vus par transparence. Or, même quand on détache sous l'eau un blastoderme de la période représentée par la figure 33, et qu'on le reçoit sur une plaque de verre, pour l'examiner par transparence, une couche de vitellus reste toujours adhérente à la face inférieure du blastoderme partout où n'existait pas l'excavation de la cavité sous-germinale, de sorte qu'en dehors de l'aire transparente, qui alors mérite bien ce nom parce qu'en elle le blastoderme est libre de tout vitellus sous-jacent, tout est opaque et ne laisse pas nettement distinguer les différences d'épaisseur que peut présenter le blastoderme. C'est pourquoi, à cette époque la plaque axiale ne se révèle pas davantage à l'extérieur qu'elle ne le faisait à son premier début, au stade de la figure 30 ; c'est pourquoi la plupart des auteurs, n'ayant constaté la plaque axiale que lorsqu'elle est visible à l'extérieur, dans une aire transparente déjà très étendue, ont considéré cette plaque, ou la ligne primitive qu'elle constitue alors, comme une formation tardive, dont ils n'ont pu saisir les relations préexistantes avec le bord du blastoderme. C'est pourquoi nous avons soin de distinguer, dans le présent exposé, la phase de formation et la phase à' apparition de la ligne primitive. Nous venons de voir sa formation déjà avancée; son apparition n'aura lieu que plus tard.

Avant de quitter le stade représenté par la figure 33,

104 il. Dl'VAL.

signalons brièvemenl quelques dispositions qui ont été du reste bien vues et représentées par la plupart des auteurs. Il s'agit de la constitution des deux feuillets du blastoderme dans la région de l'aire transparente, comme le montre la figure 35; Tectoderme est ici épaissi et formé de deux couches de cellules coniques, étroitement pressées les unes contre les autres. Quant à l'entoderme primitif, il est mince et formé d'une seule couclie de cellules dont la coupe est de forme ovale ; la plupart de ces cellules sont disposées bout à bout en une couche membraneuse, mais nombre d'entre elles chevauchent sur leurs voisines et dépassent vers le haut le niveau de la membrane. C'est par une prolifération de ces dernières cellules que nous verrons se produire le mésoderme en cette région, de sorte que le feuillet interne représenté dans la figure 35 mérite encore le nom à'entoderme primitif, par ce fait qu'il renferme à la fois les éléments de l'entoderme définitif et du mésoderme.

ni. — Généralisation du bourrelet entodermo-vitellin.

Origine du mésoderme.

Par le titre donné à ce paragraphe nous voulons dire qu'à ce stade, qui se rencontre entre la huitième et la douzième heure de l'incubation (nous l'avons aussi trouvé sur un œuf de colin incubé depuis vingt heures), partout à la périphérie du blastoderme, s'est établie l'union du feuillet interne avec le rempart vitellin pour constituer le bourrelet entodermovitellin. Comme nousavons déjà longuement étudié ce bourrelet, c'est moins sur ses dispositions générales que nous devons insister ici que sur certaines particularités qu'il présente en arrière et sur les autres transformations qui sont liées à sa présence.

La figure 48 représente un blastoderme de poulet à ce stade, et les contours du jaune et de la coquille ont été indiqués pour donner l'orientation des parties. Examiné en place, avant

ractioii traucuii leactif, ce blastoderme Ibriiie une Lâche blanche, large de 9 à 10 millimètres, dans le centre de laquelle est une partie moins blanche présentant l'aspect d'une fine membrane reposant sur une collection liquide. Cette partie centrale est l'aire transparente («/;, fig. 48) ; elle a une forme en fer à cheval, à concavité postérieure, c'est-àdire qu'elle s'avance en arrière par deux prolongements en forme de corne, entre lesquels la surface du blastoderme est restée d'un blanc opaque. La partie blanche périphérique (ao, fig. 48), à laquelle on peut conserver le nom d'aire opaque, quoique en réalité elle ait la constitution de ce qu'on appellera plus tard aire vitelline (voy. p. 97), est assez mal délimitée à sa périphérie et présente à sa surface des cercles concentriques de parties colorées d'un blanc alternativement plus ou moins mat, apparences qui sont en rapport avec la constitution de cette aire, où l'on trouve successivement (voy. fig. 50, 5*2, 54, 53), en allant de dedans en dehors, le bourrelet entodermo-vitellin (BEV, fig. 50 et 5*2), le rempart vitellin (RV), l'entoderme vitellin [ln\ fig. 50, 5'2, 53), et enfin la région toute périphérique où l'ectoderme, réduit à une très fine membrane, ne recouvre plus que du vitellus sans noyau (partie gauche de la figure 53), et se termine (fig. 54) par un bord légèrement renfié.

En préparant par l'acide osmique un semblable blastoderme, l'excisant sous l'eau , le recueillant sur une plaque de verre et l'examinant par transparence, la région dite de l'aire opaque ne présente rien de particulier; mais on distingue plus nettement l'aire transparente qui, dans ces conditions, mérite bien son nom, car c'est la seule partie de la préparation qui laisse largement passer la lumière. La figure 49 représente cette aire transparente ainsi préparée et examinée à un grossissement de dix à douze fois. On peut alors distinguer plus nettement les détails de sa partie postérieure. On voit qu'en avant cette aire forme une surface circulaire {ap) ou un peu ovale avec grand diamètre transversal de 1,5 à 2 millimètres de large. Cette partie antérieure correspond à la profonde