M. »11VAL

excavation de la partie correspondante de la cavité sous-gcrrninale (fig. 50). En arrière, l'aire transparente est moins claire, et on voit maintenant que les deux cornes par lesquelles elle se prolonge (indiquées ci-dessus à propos de la figure 48) encadrent ici une partie médiane dans laquelle on reconnaît {ep, fig. 49) la plaque axiale (ligne primitive; le graveur a un peu trop accentué le dessin de cette dernière partie). L'aire transparente, telle que nous l'avons vu,e apparaître dans la figure 30, où elle avait la forme d'un demi-cercle, s'étend donc en arrière, mais d'une manière peu distincte encore, ne se révélant que par deux prolongements latéraux entre lesquels est encore une partie obscure où l'on entrevoit la ligne primitive.

Les coupes transversales faites sur cette partie postérieure vont nous donner l'explication de ces aspects en nous montrant que l'excavation de la cavité sous-germinale se poursuit en arrière, mais en présentant quelques caractères spéciaux. Telle est la figure 55, qui représente, à un grossissement d'environ treize fois, une coupe faite, suivant la ligne Ip de la figure 49, ou un peu plus en arrière. On voit, en effet, que la cavité sous-germinale, qui précédemment n'était nullement excavée au niveau delà plaque axiale (voy. fig. 38-39, pi. III), s'est ici creusée, mais en devenant profonde seulement dans ses parties latérales, tandis qu'en sa partie moyenne son plancher est resté au niveau de la face inférieure du blastoderme, c'est-dire encore en contact avec les éléments les plus profonds de la plaque axiale. La figure 56, qui représente, à un plus fort grossissement, les parties en question de la figure 55, montre avec plus de netteté ces dispositions. On comprend donc qu'à cette forme de l'excavation sous-germinale corresponde un aspect moins transparent de la surface du blastoderme, car ici le vitellus continue, comme dans l'aire opaque, à demeurer attaché, au moins en partie, à la face inférieure de la préparation, quand on isole le blastoderme et le recueille sur une plaque de verre.

Mais ces coupes (fig. 55, 56) nous montrent ici une disposi-

tien bien plus importante quant à la manière dont se t'ait la soudure entre le rempart vitellin et l'entoderme pour constituer le bourrelet entodermo-vitellin. Rappelons-nous d'abord ce que nous a montré la figure 38-39 (pi. III), qui représente le stade immédiatement antérieur à celui de la figure 56. Nous avions vu (fig. 38) le bourrelet blastodermique s'effacer, l'ectoderme devenant libre, et la masse entodermique primitive s'étalant {m\ fig. 38-39) en un feuillet assez irrégulièrement formé de deux assises de cellules. Partout ailleurs (sur le bord antérieur et latéral du blastoderme), où nous avons vu se produire le processus qui prélude à la formation du bourrelet entodermo-vitellin, nous avons constaté que tous les éléments cellulaires placés sous l'ectoderme se condensent en un entoderme primitif qui se soude avec le bord supérieur du rempart vitellin. Or ici, dans la région postérieure, les choses se passent différemment. Il y a un véritable clivage dans la masse entodermique qui vient, lors de la disparition du bourrelet entodermique, de se séparer de l'ectoderme. Ce clivage, partant de la plaque axiale et s'étendant laléralement en dehors et en arrière, divise la masse entodermique primitive en deux couches d'une étendue inégale : l'une, inférieure, moins étendue, va seule se souder par ses bords au rempart vitellin, tandis que l'autre, la supérieure, plus étendue {ms, fig. 56), reste libre par ses bords qui, s'étendant plus loin que ceux de la précédente, se trouvent ainsi placés entre l'ectoderme et la masse vitelline sous-jacente (masse riche en noyau et qui est dite entodermo-vitelline). Afin que la simplicité des termes jette quelque clarté dans cette description délicate, disons dès maintenant, quitte à le justifier plus tard, que la première couche, l'inférieure, est l'entoderme définitif de la région {in, fig. 56), et que la seconde, la supérieure, est le mésoderme {ms). Mais n'oublions pas que ces transformations se produisent ici dans une région dont la partie médiane est occupée par la plaque axiale, et que, par suite, il faut signaler les rapports de ces deux feuillets avec cette plaque (en pp, fig. 56) ; ces rapports sont tels que l'entoderme définitif se

108 11. UUVAL.

trouve complètement séparé de la plaque axiale, qu'il est, par toute sa face supérieure, sans connexion avec ce qui est audessus de lui, tandis que le mésoderme demeure, au niveau de la plaque axiale, en connexion avec Fectoderme, et que, en dehors de cette plaque, il est toujours en contact plus immédiat avec la face inférieure de l'ectoderme qu'avec la face supérieure de l'entoderme (lig. 56).

Ici, comme déjà précédemment, nous nous trouvons en présence de faits dont l'énoncé théorique doit paraître singulièrement obscur. D'autre part, si la conception de cet énoncé résulte, pour l'auteur, de l'inspection d'un très grand nombre de séries de coupes, il est impossible, à moins de multiplier les figures à l'infini, de reproduire toutes ces coupes. Devant donc nous borner à ne donner dans nos planches que quelques dessins choisis parmi les préparations propres à faire la démonstration, nous allons essayer de préparer cette démonstration par une série de figures schématiques. \\ nous suffira ensuite de voir si les figures réelles sont bien d'accord avec le schéma. Ceci va nous fournir une occasion de récapituler une partie des faits exposés, de montrer les enchaînements des stades que nous avons déjà étudiés, et même, en empiétant un peu sur ceux qui nous restent à voir, de justifier certaines expressions (entoderme primitif, entoderme vitellin) dont nous nous sommes servi sans avoir toujours suffisamment expliqué les raisons qui nous les ont fait adopter.

Nous récapitulerons d'abord, à l'aide de schémas, les transformations du blastoderme telles qu'elles se produisent dans ses régions antérieures et moyennes, c'est-à-dire là où apparaît à un moment donné l'aire transparente ; puis nous récapitulerons de même, en les mettant en parallèle avec les précédentes, les transformations de la partie postérieure du blastoderme, là où se forme la plaque axiale, c'est-à-dire la ligne primitive.

a. Les figures schématiques ^21, "i"!, "2o, 24, 25 nous résument les états successifs, en coupe transversale, de la région où doit apparaître l'aire transparente. Le schéma 21 est le

FORMATION DU BLASTODERME. lUU

stade de la tin de la segmeiiLation («, cavité de .sei^iiieiitatioii, à l'état de fente, séparant l'ectoderme ex de la masse ento-

Sclioiiiiis -21 et '2-2.

dermique /y/'), lorsque le blastoderme est à l;i Ibi'me d'une lentille biconvexe (voy. lig. 10, pi. I). Le schéma 2^2 est le stade du bourrelet blastodermique ibb), alors que la masse entodermique s'est étalée dans les régions moyennes en une membrane de cellules irrégulièrement disposées en ti'actus réticulés (fig. 17, 19 et 22 de la planche II), et qu'elle ne subsiste plus que sur les bords du disque à l'état de masse à plusieurs assises de cellules étroitement serrées (le bourrelet blastodermique hb; comparez avec les figures 18 et 20 de la

Scliéiii;i -23.

planche II). Le schéma 2,1 est le stade d'apparition de l'aire transparente, c'est-à-dire celui où la cavité sous-germinalc commence à se creuser en profonde excavation, dont les bords

Sellé m a 21.

sont taillés à pic (rempart vitellin, RV) et où, le bourrelet bhistodermique ayant disp;nu, l'ectoderme et l'entoderme se

I!. KTUn. — se. NAT. X\1X. 20. — AHT. N" 5.

nu M. UIVAi..

terminoiiL cliuciui |»ar un bord libre, le, bord libre de reiUoderiiie (m') se trouvant au contact du bord supérieur du rempart vitellin. Le schéma ''24 est le stade de formation du bourrelet entodermo-vitellin (BEV) par soudure du bord de l'entoderme primitif (in^) avec la partie correspondante du rempart vitellin (RV). C'est avec cette tii-ure que se terminent les stades que nous avons étudiés jusqu'ici.

Avec le schéma ^25 nous allons un peu plus loin, c'est-àdire que nous y faisons intervenir un fait que nous n'avions

Si-li('iii:i :25.

pas encore eu occasion de signaler jus(|u'ici. car il ne commence à se numifester que sur la ligure 50 (pi. IV), et consiste en ceci que sur la face supérieure du feuillet inférieur se produit (en ms) une abondante prolifération cellulaire (les détails en sont représentés dans la ligure 51, pi. IV), prolifération qui va donner ici naissance au feuillet moyen (1). C'est pourquoi nous faisons suivre ici le schéma ^4 par un nouveau schéma ('25), où le mésoderme en voie d'apparition est représenté (w.s) par une couche ombrée de traits entre-croisés et immédiatement attenante au feuillet inférieur {in). Or si, au lieu de nous contenter de voir ici ce mésoderne naître aux dépens du feuillet inférieur, nous cherchons à remonter plus haut dans son origine, il sera intéressant de remarquer que dans tous les stades antérieurs le feuillet inférieur s'est montré d'une composition complexe; qu'au stade pris comme type du blastoderme de l'œuf fécondé fraîchement pondu et non incubé, il était formé par des tractus irréguliers de cellules, tractus dis-

(1) Dan» noire Mémoire Sur la ligne primitive, nous avons suivi ccUc pi'o (ludion ilu feuillet moyen aux dépens tle l'entoderme de la région tcrgale (>[n'\ correspond à la l'égion dite ici de l'aire transparente).

lUUMATlUX DU BLASTODERME. I I I

posés e.nréseaii de l'açoii à figurer au uiuins deux couclics superposées (fig. il) et '^3, pi. H); que plus lard, au slade d'apparition de l'aire trauspai-eute, lorsqu'il s'est présenté comme une couche unique de cellules, nous avons cependant, à chaque fois que la description en a été donnée, fait remarquer que parmi ces cellules quelques-unes chevauchaienl de place en place, dépassant le niveau du feuillet en s'élevant vers le feuillet externe (voy. notamment fig. 85, pi. IH, et cidessus p. 90 eti04). Or la comparaison de la figure Sb avec la figure 51 montre que le feuillet moyen, dont nous constatons ici l'apparition (fig. 51), résulte précisément de la proliféralidii de ces cellules irrégulièrement intercalées (fig. 85) dans le feuillet inférieur. Eu d'autres termes, le feuillet inférieur renferme, depuis son apparition, les éléments de deux feuillets futurs, et à ce litre mérite le nom d'entoderme primitif; puis, à un moment donné, ces éléments se séparent et les deux feuillets résultants sont, l'un le mésoderiue et l'autre l'entoderme définitif. C'est pounjuoi nous avions employé jusqu'à présent cette expression d'entoderme primitif, et, sur les figures, les lettres hi^ comme signes de renvoi. Désormais, du moment que le mésoderme a paru, ce qui reste au-dessous de lui doit être désigné sous le nom cVeufodenue c/rfuiifif, ou tout simplement d'eatoc/enne, et marqué sur les figures de renvoi par les lettres in.

Or si, sur la série des figures schématiques :21, ^2, ^28, ti, 25, nous examinons quels sont les rapports chronologiques de certaines transformations du blastoderme avec ce dédoublement de l'entoderme primitif en enloderme et mésoderme, nous voyons qu'il existe un entoderme primitif au stade de la fin de la segmentation (il est représenté par la masse entodermique iii^ du schéma "21), au stade du bourrelet germinatif (fig. schématique 2"2), au stade de l'apparition de l'aire transparente (fig. schématique T3); au stade de formation du bourrelet entodermo-vitellin (schéma 24); mais qu'après la formation de ce bourrelet (schéma 25) se produit le dédoublement de l'entoderme primitif en mésodei'uie et eutodern^e. Ce dédou-

112 M. un AL.

bleineiiL se produit dans les parties centrales du feuillet tout d'abord (fig. 50 et 51 , pi. IV). Donc, en résumé, dans la région où apparaît tout d'abord la zone transparente (et qui sera plus tard, lors de l'apparition des premiers linéaments de l'embryon, Vàzone tergale (1), la masse entodermique primitive {in\ schéma 21), après s'être de plus en plus amincie en un entoderme primitif {i}i\ schémas 22, 23, 24), ne se dédouble en mésoderme et entoderme qu après formation du bourrelet entodermo-vitellin, et ce dédoublement est tel que le mésoderme apparaît d'abord uniquement dans la partie médiane du blastoderme. — Telle est la formule qui résulte, pour les questions ici particulièrement en cause, de la récapitulation schématique des transformations précédemment étudiées dans les régions antérieure et moyenne du blastoderme.

ô. Si maintenant nous récapitulons de môme les transformations de la partie postérieure du blastoderme là où s'est formée la plaque axiale, nous nous trouvons en présence de ligures schématiques qu'il faut mettre en parallèle avec celles qui viennent de nous servir. D'abord nous n'avons pas à faire, pour la région de la plaque axiale, de schéma correspondant au précédent schéma 21 , puisque à la fin de la segmentation la plaque axiale n'existe pas encore. Elle n'apparaît que lorsque le bourrelet blastodermique s'est formé et se déplace de façon à occuper des situations de plus en plus excentriques, en raison du mouvement d'expansion, d'extension en surface du blastoderme, et alors la plaque axiale se l'évèle comme une traînée longitudinale, médiane et antéio-postérieure, selon laquelle le blastoderme a conservé la constitution caractéristique du bourrelet blastodermique, ainsi (\ue nous l'avons exposé ci-dessus, page iOO, à l'aide des figures schématiques 9ài4. A ce moment, l'état, en coupe, de cette partie du blastoderme peut être représenté par le schéma 20 (qu'on peut mettre en parallèle avec le schéma 22, appartenant à la partie antérieure) ; ici la plaque axiale est représentée

(1)Vov., pour ccUe dénominalioii, uoli'c Mciiioire Sur la li(jnc primiiirc, y. ;i.

AiniCLR N" 5.

FORMATION nU lîLASTODERME. I l-'i

an pp, le bourrelet blaslodermique en bb, et en in^ le feuillel entoderniique primitif, qui est à l'état de masse entodermiquc seulement un peu amincie, adhérent à l'ectoderme au niveau de la plaque axiale, absolument comme elle le fait au niveau du bourrelet blastodermique (et de fait plaque axiale el

SchiMiias -20 cl 27.

bourrelet blastodermique sont de même nature). Remarquons que cette figure "26 n'est presque pas schématique; elle n'est qu'une réduction avec simplification (les teuillets étant indiqués sans figuration de leurs éléments) de la figure 31 de la planche III.

Au stade d'apparition de l'aire transparente, tel que le représente le schéma 5.1, correspond, pour la région de la plaque axiale, le schéma "27. Cette figure aussi n'est pi-esque pas schématique, car elle est une reproduction de la figure 88-39 de la planche III ; elle montre que, dans la région de la plaque axiale, le bourrelet blastodermique s'est effacé, et les deux feuillets sont devenus libres par leurs bords; ils n'adhèrent donc plus tousdeux(comparativementau schéma "26) que par leur partie médiane, axiale, par la plaque axiale en un mot. A part cette présence de la plaque axiale, le schéma "27 ne diffère du schéma "23 qu'en ce qu'ici la cavité sous-germinale est restée à l'état de fente et ne s'est pas profondément excavée, de sorte qu'il n'y a pas ici à parler de rempart vitellin.

C'est au moment où l'excavation de la cavité sous-germinale, par production du rempart vitellin, commence à se poursuivre jusque dans la région de la plaque axiale, que le parallélisme cesse entre les ligures de la série schématique 21, 22, 23, 24, "25 et celles de la série 26, 27, 28, "29. Précédemment nous avons vu (schéma 24) que le premier phénomène succédant à

114 11. DIVAL.

la disparition complète du bourrelet blastodermique était la soudure du ])ord libre de l'entoderme primitif avec le rempart vitellin pour former le bourrelet entodermo-vitellin, et que seulement après (schéma 25) se produisait le dédoublement de l'entoderme primitif en entoderme et mésoderme. Ici l'ordre chronologique entre ces deux processus sera précisément l'inverse; tout d'abord (schéma 28) l'entoderme primitif, qui est demeuré relativement épais dans cette région, se dédouble en mésoderme et entoderme, et aussitôt après (schéma 29) le bord libre de cet entoderme définitif se soude avec le bord du rempart vitellin, car pendant ce temps la cavité sous-

Schéma 28.

Sclu^ma 29.

gei'ininale s'est profondément excavée en arrière, non d'une manière complète, mais seulement dans ses deux parties latérales (en ajp, cgp, schémas 28 et 29).

c. Si maijitenant nous vérifions ce processus sur les figures réelles, nous voyons qu'il ne se présente pas avec une égale netteté sur les coupes transversales et sur les coupes anléropostérieures.

Sur les coupes transversales les deux phénomènes paraissent se produire simultanément; en môme temps que l'entoderme définitif se sépare du mésoderme, il se soude par son bord avec le rempart vitellin, comme le montre la figure 56 (pi. IV). Mais le caractère sus-indiqué du processus étant d'autant plus accentué qu'on s'adresse à des régions plus postérieures, on

-VKTICI.E N" 5.

peut, sur les coupes antéro-posLérieures, en constater très nettement le caractère ; ainsi sur les figures M) et 45 (pi. 111) l'entoderme délinitif est déjà séparé du inésoderine et cependant il n'est pas encore soudé au rempart vitellin.

Dans les coupes transversales, comme dans les loui^itudinales, nous voyons de plus que, dans cette réi^ion postérieure, le clivage de l'entoderme primitif se t'ait de telle sorte que le mésoderme dépasse latéralement les limites de l'entoderme délinitif (voy. tig. 56), de sorte qu'on peut dire que ce dernier entoderme apparaît nniquement dans la partie médiane du blastoderme.

Nous arrivons donc ici, pour les régions postérieures, à une formule qui est exactement l'inverse de celle donnée précédemment pour la région antérieure et moyenne. Dans celleci, avons-nous dit, pageii2, l'entoderme primitif ne se dédouble en mésoderme et entoderme qu'après formation du bouri-elet entodermo-vitellin, et ce dédoublement est tel, que le mésoderme n'existe d'abord que dans la région médiane du blastoderme. Ici au contraire le dédouhlemenl se fait avanl la formation du bourrelet eiitoderaw-vitelliu, et il est tel que c^est V entoderme définitif et non le mésoderme qui n'existe que dans la région médiane du blastoderme. La comparaison des ligures schématiques 25 et *29 fait ressortir cet antagonisme.

En délinitive nous arrivons à voir que le mésoderme se forme jMir tout par dédoublement d'un entoderme primitif; seulement ce dédoublement présente, relativement aux autres transformations du blastoderme, des rapports chronologiques différents dans la partie antérieure et dans la partie postérieure du blastoderme. De plus, comme dans la partie antérieure l'entoderme primitif n'a aucune connexion avec l'ectoderme , au moment du dédoublement, tandis que dans la partie postérieure il est encore uni à l'ectoderme au niveau de la plaque axiale, il en résulte que le mésoderme présente des connexions bien différentes dans ces deux régions, connexions qui peuvent faire croire à une différence d'origine. Et c'est ainsi en effet qu'il faut interpréter la plupart des théories si

116 11. DIVAL.

nombreuses émises sur l'origine du l'euillet moyen chez le poulet. Les auteurs qui n'ont examiné que des coupes de la région antérieure, ont cru à une origine entodermique de ce feuillet; ceux qui ont porté leur attention sur les régions postérieures, ont cru à une origine ectodermique. Nous-mème, dans notre précédent Mémoire Sur la ligne primitive, ayanl pris soin de bien examiner comparativement les régions antérieures et postérieures, nous avions conclu à une double origine du feuillet moyen, c'est-à-dire à un mode de formation différent et dans la zone tergale (région antérieure) et dans la zone de la ligne primitive. « Le feuillet moyen, disions-nous (op. cit., p. 18), se présente à son origine, comme une dépendance du feuillet interne dans la zone tergale, comme une dépendance du feuillet externe dans la région de la ligne primitive. » Cet énoncé constatait bien l'état des choses, mais allait trop loin comme interprétation. Nousn'avions pas alors suivi le développement depuis la segmentation, pas observé l'existence d'im entoderme pi'imitif, et par suite pas pu constater que c'est toujours cet entoderme primitif qui donne naissance au feuillet moyen, aussi bien dans les régions antérieures que dans les postérieures, et que, si le mésoderme est en arrière en connexion avec l'ectoderme, cette connexion n'indique pas pour lui une origine ectodermique, mais est simplement la conséquence des rapports préexistants entre l 'entoderme primitif et l'ectoderme dans toute l'étendue de la plaque axiale.

Au point de jonction entre les régions antérieures et les régions postérieures, c'est-à-dire au niveau de l'extrémité antérieure de la plaque axiale, la disposition présentée par le mésoderme est intermédiaire entre celles qui le caractérisent en avant et celles qui le caractérisent en arrière : ici en effet (fig. 44 et partie droite de la figure 45, pi. III) on voit que la masse mésodermique remplit tout l'espace entre l'ectoderme et l'entoderme définitif, c'est-à-dire que ses éléments confinent aussi étroitement en haut avec ceux de l'ectoderme qu'ils confinent en bas avec ceux de l'entoderme. Nous

sommes ici en effet dans une région de transition. Les caractères en sont encore mieux indiqués dans la ligure 60 (pi. V), tels du reste que nous les avions précédemment énoncés, en allant cependant comme interprétation au delà de ce que permettait la simple constatation des faits, lorsque nous disions (Mr moire sur la ligne primitive, p. 18) : « Au niveau de la télé de la ligne primitive, point de jonction des deux régions susindiquées, le feuillet moyen présente des caractères mixtes, on ce qu'il pai'aît provenir à la fois du feuillet externe et du feuillet interne, c'est-à-dire que dans le rentlemeni relativement volumineux qu'on observe à ce niveau, les trois feuillets sont intimement soudés et confondus. »