III. DE LA FORMATION DES OEUFS

On peut dès l'abord distinguer chez les nématodes deux catégories d'espèces par rapport au mode de formation des œufs. Dans Tune, les œufs sont .groupés, tout au moins dans le vitellogène, autour d'un rachis central. Chez l'autre, il n'y a pas trace de rachis. Afin de mieux délimiter ces catégories, on peut dire que la première renferme les espèces chez lesquelles le vitellogène contient plusieui*s œufs dans une même section transversale, tandis que la seconde est formée par les espèces chez lesquelles le diamètre du vitellogène est occupé en général par un seul œuf. En effet, il est probable que dans le premier des deux cas il existe toujours un rachis ou son équivalent.

Nous considérerons d'abord la formation des œufs chez les espèces appartenant à la première catégorie. C'est ici que vient se ranger r^5caris Mystax à jamais célèbre par les débats qu'elle a suscités. A ses côtés se place V Ascaris suilla. Nous nous occuperons de préférence de

cette dernière, parce qu'elle est plus propre à servir de type aux Ascarides dont les œufs sont groupés autour d'un rachis. Ce dernier est en effet chez elle d'un diamètre beaucoup plus considérable que chez Y Ascaris Mystax ^ , et peut être distingué immédiatement sans préparation à travers les parois de l'organe, comme une colonne de couleur noire placée dans l'axe du vitellogène cylindrique.

La première question qui se présente est celle relative aux premiers éléments vésiculeux que l'on rencontre dans la partie aveugle de l'ovaire. Avons-nous affaire là à des vésicules germinatives, ou bien à des œufs véritables, ou enfin à des cellules-mères des œufs telles que les weibltche Keimzellen de Meissner?

Nous le dirons dès l'abord, nous nous joignons à Nelson, Bischoff et Thompson pour reconnaître dans ces éléments vésiculeux les vésicules germinatives des œufs qui vont se former. Il est possible que le schéma de formation des œufs décrit par Meissner, d'abord chez les Mermis, existe réellement chez les Gordiacés, mais nous contestons son exactitude pour tous les vrais nématodes que nous avons observés. D'après la description de Meissner, on devrait rencontrer, dans la partie de l'ovaire qui est connue sous le nom de blastogène, des cellules dont les nucléus se multiplient par une sorte de génération endogène. Or, les nucléus (vésicules germinatives) existant seuls à ce moment, nous n'avons jamais réussi à trouver aucune de ces cellules-germes (Keimzellen) munie de plusieurs nucléus.

Quant à la manière dont s'engendrent les vésicules germinatives dans le blastogène, nous ne pouvons rien dire de particulier. Nelson * décrit la surface interne de la membrane de l'organe comme semée de granules qui se détachent. Ces granules sont destinés, d'après lui, à devenir les taches germinatives des œufs. L'élément primaire de l'œuf serait, par suite, la tache germinative, comme KôUiker l'avait

^ Le rachis est néanmoins évident chez l* Ascaride du chat, nous ne savons nous expliquer comment Reichert a pu en nier complètement Texistence. (V. Reichert's Jahresberichl, 1855, in Mùller*s Archiv fur Anatomie und Physiologie.)

* Loc. cit., p. 572.

déjà admis. Malheureusement nous n'avons pas réussi à nous couvain-* cre de l'exactitude de cette observation. Nous n'avons jamais rien vu que nous pussions avec quelque vraisemblance considérer comme une tache germinative libre, non encore entourée de sa vésicule. Il ne nous semble pas improbable que les vésicules germinatives se multiplient directement soit par division, soit peut-être par génération endogène. Mais nos efforts pour observer quelque chose de semblable ont été aussi infructueux que ceux de Thompson.

Le blastogène soit chez VA. Mystax^ soit chez VA. suilla, est de fait très-court et se continue dans la partie du tube, générateur qui a reçu le nom de vitellogène. Il est fort difficile de dire où le blastogène finit et où le vitellogène commence. On peut, il est vrai, admettre comme point d'origine de ce dernier la place où les parois du tube générateur commencent à montrer à leur surface interne les côtes longitudinales granuleuses, par lesquelles Nelson et Bischoff font sécréter le vitellus. Mais cette place elle-même n'est pas facile a déterminer, parce que les stries granuleuses commencent comme une trace imperceptible fort ditticile à poursuivre. L'origine du vitellogène se trouve de fait là, où une substance se dépose pour la première fois entre les vésicules germinatives, substance qui sera appelée à faire partie intrinsèque du vitellus. Or, à ce point de vue, la distinction du blastogène et du vitellogène nous parait tout au plus justifiée. Déjà dans le soi-disant blastogène les vésicules germinatives sont agglutinées ensemble par une substance transparente intercellulaire, ou, si l'on aime mieux, internucléaire. La masse de cette substance s'augmente à mesure que les vésicules descendent dans l'ovaire; il se forme des granules dans son intérieur, et l'on a le premier rudiment du vitellus.

La partie supérieure du vitellogène proprement dit est remplie par une colonne à apparence granuleuse, dans l'intérieur de laquelle on a déjà beaucoup de peine à reconnaître l'existence des vésicules germinatives. D'un autre côté, la séparation des œufs les uns des autres au moyen d'une division de la substance vitellaire n'a pas encore eu lieu, de sorte que la colonne a , en apparence , une consistance assez homogène. Bientôt

ddiis Taxe du vitellogène, mais qu'ils ne sont pas simplement presses les uns contre les autres, ainsi que Nelson, Reichert et Thompson paraissent le croire. La difficulté qu'on rencontre à préparer de longs fragments du rachis et la facilité avec laquelle celui-ci se déchire, chez V Ascaris Myslax, en petites parcelles portant une couronne d'œufs àleur pourtour, expliquent la méprise de Meissner et sa théorie erronée sur la formation des œufs.

Une question qui a suscité un débat assez vif entre Bischoff et Meiss- . ner, est celle de savoir si les œufs dans le vitellogène sont munis d'une membrane enveloppante ou non. Si la théorie de Meissner sur la formation des œufs était exacte, ces derniers devraient posséder évidemment une membrane vitelline. Nous avons vu que cette théorie pèche par sa base et doit être rejetée. Mais il ne suit point encore de là avec nécessité que les œufs soient dépourvus de membrane, comme le pensent Nelson, BischolT et Thompson. *

La question est de fait difficile, d'autant plus difficile même qu'à notre avis elle est assez oiseuse. Avant de discuter avec ardeur l'existence ou la non existence d'une membrane, il serait bon de s'entendre sur ce qu'on veut désigner par ce terme. C'est là une pensée qui naquit dans notre esprit à la lecture d'un passage d'Allen Thompson. Le savant écossais^ dit en effet qu'il n'est jamais parvenu à reconnaître chez les œufs, aussi longtemps que ceux-ci séjournent dans la partie de l'ovaire où le vitellus se forme, la moindre structure qui eût pu lui faire admettre l'existence d'une membrane enveloppante. Tout au contraire, la surface des. œufs lui a toujours semblé constituée comme celle d'un protée. Or, la question n'est point tranchée par }à; le débat se trouve simplement transplanté sur un autre terrain. Il n'y a pas de question plus controversée que celle de savoir si les protées (amœbas) sont limités par une membrane ou non. Il n'y a pas longtemps qu'Auerbach% dans un travail étendu sur l'unicellularité des Amœbas, s'est prononcé

' Loc. oit., p. 435.

' Ueber die Einzelligkeit der Amœben. — Zeitschrift f. wiss. Zoologie, 1855.

CHEZ LES VERS NÊMATODES. o3

pour la première alternative. Si donc Auerbach a raison dans sa manière de voir, il s'ensuit forcément que la remarque de Thompson, au lieu de servir à justifier l'opinion de Nelson, doit au contraire, sans que son auteur s'en doute, parler en faveur de Meissner.

Une membrane est une couche mince d'une substance, dont la composition chimique ou bien les propriétés physiques (ténacité, densité, etc.) sont différentes de celles des substances qui limitent cette couche de part et d'autre. La surface d'un amœba est très-probablement formée par une couche plus dense que le reste du corps de l'animal. Mais il n'est pas impossible que la densité du corps de l'amœba aille en se modifiant par degrés de la périphérie vers la limite de la cavité du corps, à peu près comme la densité du cristallin va se modifiant insensiblement de la périphérie vers le centre, mais dans un sens inverse (la partie la plus dense du cristallin est, comme l'on sait , la partie centrale). Dans ce cas, on ne peut pas parler de membrane proprement dite. Le corps est bien limité par une couche plus dense, mais cette couche ne mérite pas le nom de membrane, parce que sa limite interne est indéterminée.

Hugo von Mohl a déjà eu soin de faire cette distinction dans le règne végétal. Il sépare des membranes sous le nom de pellicules ces couches qui ne sont point nettement délimitées d'un côté, mais se fondent avec la substance voisine. La distinction est juste, mais le nom de pellicule n'est peut-être pas très-heureusement choisi.

Les œufs de X Ascaris Myslax se comportent, à notre avis, d'une manière parfaitement semblable. Dans chaque œuf il y a deux choses à distinguer : d'abord les granules vitellins qui , vus au microscope, offrent une couleur sombre, parce qu'ils réfractent fortement la lumière, puis une substance transparente, giutineuse, qui sert à réunir les granules entre eux. La partie périphérique de l'œuf est formée uniquement par cette substance transparente intergranulaire; l'œuf parait en conséquence entouré d'une zone claire très mince dont Meissner a fait sa membrane vitelline. Si les granules vitellins ne pénètrent pas dans cette couche périphérique de substance intergranulaire, c'est parce que

cette substance est plus dense dans cette région que dans le reste du vitellus.

Tout le monde est d'accord pour reconnaître l'existence d'une membrane autour de l'œuf dans f oviducte, membrane qui ne se forme, d'après Nelson, Bischoif et Thompson, que depuis que l'œuf est fécondé. La formation de cette membrane n'est, en tout cas, pas en relation directe avec l'acte de la fécondation, car elle a lieu aussi bien chez les femelles qui n'ont pas été fécondées que chez celles qui l'ont été. Il n'est de fait pas possible de spécifier dans quel moment cette membrane apparaît^ comme cela se comprend de soi-même. En effet, ce n'est point là une production complètement nouvelle. Elle est formée par la couche plus dense de la substance intergranulaire du vitellus, couche qui va se différenciant toujours davantage du reste de l'œuf, et qui, acquérant une densité toujours plus considérable, arrive à se délimiter par une ligne tranchée du côté du vitellus. La couche périphérique plus dense du vitellus se transforme peu à peu en une vraie membrane. C'est pour cela que nous avons taxé d'oiseuse la dispute qui s'est élevée au sujet de la membrane vitelline entre Meissner et Bischoff. De fait, les deux parties ont raison. Bischoff a le droit de nier l'existence de la membrane vitelline dans le vitellogène, puisque cette membrane n'est pas encore différenciée comme une membrane incontestable. D'un autre côté, Meissner peut jusqu'à un certain point soutenir l'existence de la membrane, puisque celle-ci est déjà virtuellement à sa place, étant en chemin de se former, de se différencier.

Il y a deux opinions en présence quant à la manière dont les granules vitellins sont engendrés. D'une part, Meissner admet qu'ils sont sécrétés par les parois des cellules-mères^ et qu'ils passent de l'intérieur de celles-ci au travers des pédicelles creux jusque dans les œufs. Cette manière de voir n'a pas besoin d'être combattue, puisque nous nions l'existence de ces cellules-mères. D'autre part, Nelson et Bischoff font sécréter ces granules par les côtes granuleuses longitudinales et légèrement contournées en spirale, dont est munie la paroi du vitellogène. Thompson, plus prudent, laisse bien les granules se déposer à l'exté-r

rieur^ tout autour des vésicules germinatives , comme Nelson et Bischoff, mais il préfère ne pas se prononcer sur Torigine de ces granules. Sa description est, dans tous les cas, parfaitement exacte pour la partie supérieure du vitellogène où le rachis n'est pas encore apparent. Là les vésicules germinatives sont agglomérées au moyen de la substance granulaire transparente et les granules commencent à se montrer d'abord en fort petit nombre tout autour de ces vésicules. Plus loin, Tétat des choses est un peu différent. Le rachis est formé, et sur tout son pourtour sont fixés par leur pointe les œufs à forme pyramidale. Si les granules vitellins étaient sécrétés, comme Nelson et Bischoff le veulent, par les parois du vitellogène, il faudrait que ces granules se déposassent sur le pourtour des œufs. Mais ce pourtour en est au contraire toujours exempt; il est formé par la couche plus dense de substance intergranulaire. D'ailleurs, on ne rencontre pas de granules vitellins libres entre la paroi du vitellogène et les œufs, ce qui devrait avoir lieu si Torgane sécréteur des granules était logé dans la paroi elle-même. Il est une circonstance qu'il ne faut pas perdre de vue, c'est qu'à Tépoque où les œufs sont encore petits et où la vésicule germinative est encore facile à reconnaître, c'est-à-dire à l'époque où le vitellus ne contient encore que peu de granules, le rachis est au contraire très -richement pourvu de granules vitellins (PI. III, fig. 4). Les granules du rachis sont alors en contact immédiat avec ceux des œufs. A ce moment le rachis a un diamètre assez considérable. Lorsqu'on descend dans les régions inférieures du vitellogène, on s'aperçoit que les œufs grossissent par degrés; les granules vitellins deviennent très-abondants dans leur intérieur; aussi les œufs perdent leur transparence et il n'est bientôt plus possible de reconnaître la vésicule germinative, perdue dans la masse du vitellus. Cette vésicule existe cependant bien toujours, car sous l'action de la teinture d'iode très-étendue, elle prend une teinte brune beaucoup plus intense que le vitellus, ce qui permet de la reconnaître aisément. Dans cet état il arrive souvent que les œufs deviennent irréguliers à la périphérie. Il se forme à leur surface de profonds sillons qui semblent les diviser en plusieurs lobes (PI. III, fig. 5, a). Tandis

que les œufs se développent ainsi et croissent dans toutes les dimensions, le rachis s'atrophie, devient plus étroit et finit par disparaître complètement Les granules qu'il contenait ont passé dans les œufs. — Dès lors il ne nous semble pas improbable que les granules vitellins qu'on trouve dans les œufs proviennent tous du rachis. Ds se forment dans ce dernier et passent au travers des pédoncules jusque dans les œufs. Cette manière de voir se rapproche de celle qu'a soutenue Meissner. Meissner faisait naître comme nous les granules viteUins dans l'axe du vitellogène. L'organe qui les sécrète devait se trouver, suivant lui, dans les éléments du rachis, dans ses cellules-mères ou cellules-germes (Keimzellen ). Nous rejetons l'existence des cellules-germes, mais nous croyons devoir conserver au rachis lui-même la fonction d'organe préparateur des granules vitellins. Nous ne pouvons aller plus loin dans notre investigation et dire de quelle manière ces granules se forment dans le rachis. C'est ici que l'observation cesse et que l'hypothèse commence. Il est probable que les parois du vitellogène sécrètent le liquide qui remplit cet organe et qui baigne la colonne formée par le rachis portant les œufs sur son pourtour. Le rachis absorbe sans doute ce liquide, et c'est là le matériel aux dépens duquel il forme les granules vitellins.

Comme nous le disions, le rachis s'atrophie par degrés dans la partie inférieure du vitellogène et finit par disparaître complètement. Les œufs se séparent les uns des autres, tout en conservant pour un temps encore leur ancien arrangement. Les pointes convergent toujoui*s vers l'axe du vitellogène; elles se touchent, mais sans adhérer les unes aux autres. L'œuf a encore à ce moment sa forme pyramidale, et c'est le sommet de la pyramide, le point où Tœuf s'est détaché du rachis que Nelson a désigné sous le nom de broken edge et que Meissner considère comme une véritable ouverture, comme un micropyle. L'existence ou la non existence de ce micropyle est une question capitale, puisque Meissner fonde sur cette ouverture toute l'explication qu'il donne du phénomène de la fécondation. Cette question semble de nouveau se réduire à celle de l'existence ou de l'absence de la membrane vitelline.

Nelson^ Bischoff et Thompson^ qui nient la membrane, ne veulent pas non plus entendre parler du micropyle. On conçoit cependant la possibilité de Fexistence d'un micropyle, même dans le cas où l'œuf n'est pas enveloppé par une vraie membrane, mais où la périphérie du vitellus a simplement acquis une consistance plus dense que le reste. Une déchirure de cette couche plus dense produit une véritable ouverture de la périphérie, et l'on comprend aisément qu'un corps étranger puisse pénétrer plus facilement dans l'œuf à la place où cette couche plus dense manque que partout ailleurs. Mais il ne nous est pas possible d'admettre Texistence d'un micropyle , même dans ce sens-là , chez les œufs de l'Ascaris du porc ni de celle du chat. Les œufs pyramidaux ne se détachent pas du rachis par une véritable déchirure, mais la pointe ou pédoncule de chaque œuf se resserre graduellement à son point d'attache. Le lien d'adhésion devient toujours plus étroit, finit par être

' pour ainsi dire un point mathématique, après quoi la séparation a lieu.

• Cette séparation ne laisse par suite aucune ouverture à la surface de l'œuf; la place naguère adhérente est recouverte par cette même couche transparente et plus dense qui se trouve sur toute la périphérie. Le micropyle n'existe donc pas.

Les œufs arrivés dans l'oviducte changent peu à peu de forme. Ils se contractent^ leur pointe s'émousse ; en un mot, ils s arrondissent par degrés. A ce moment-là, dit Meissner, le micropyle devient difficile à reconnaître. Nous le croyons sans peine. — C'est aussi à ce moment que les œufs arrivent en contact avec les zoospermes chez les femelles qui ont été fécondées, et que la fécondation des œufs s'opère. Nous traiterons ce sujet en détail dans un autre chapitre et nous renvoyons à ce moment-là la tâche de poursuivre les modifications que subissent les œufs chez les femelles qui n'ont pas été fécondées. En effet, nous trouverons dans ces modifications la clef de plusieurs des erreurs qui se sont glissées dans les diverses appréciations qui ont été faites de la fécondation chez les nématodes.

Il est sans doute beaucoup d'ascarides dont les œufs se développent de la même manière que ceux des deux espèces qui ont fait le sujet des

lignes qui précèdent. Siebold cite YAscaris aucta^ VA. lumbricoïdes, VA. osculata et le Strongylus infleùcus comme possédant un rachis dans Tovâire. Les observations de Meissner nous ont également appris Texis* tènce d'un rachis chesK divers Gordiacés, ainsi que chez VA. marginata, A. tnegalocephala, la Filaria mustelarum et le Strongylus artnatus. Or, nous considérons comme fort probable que chez toutes ces espèces inunies de rachis les œufs se développent identiquement de même que chez les Ascaris suilla et Myslax.

Aucun des individus de V Ascaris mucronata dé la lote que nous avons observés n'avait atteint sa maturité sexuelle, soit parce que la saison n'était pas favorable, soit peut-être aussi parce que ce nématode n'est pas appelé à atteindre sa maturité dans ce poisson. Le tube générateur des femelles était néanmoins toujours rempli d'ovules dont le diamètre ne dépassait pas 0""',006 à 0,007. Ces ovules étaient groupés autour d'un arc central dans le vitellogène. Soit l'axe, soit les ovules eux-mêmes étaient incolores, de sorte qu'il n'était pas très-facile de constater' Texistence d'un rachis. Cependant, lorsque nous essayions de séparer les ovules les uns des autres par une légère pression, nous les voyions s'étirer en pointe d'un côté, à savoir du côté regardant l'axe. C'est qu'en effet là se trouvait un rachis très-délicat.

La partie aveugle de Tovaire est remplie chez V Ascaris mucronata par des vésicules nucléées larges d'environ 0""",005. Ces vésicules sont ici de nouveau les vésicules germinatives avec leur tache caractéristique, et il paraît certain que chez tous les nématodes la vésicule germinative est l'élément primaire de l'œuf. Le blâstogène n'ayant chez V Ascaris mucronata qu'une largeur d'environ 0"'*,013, ne peut comprendre plus de deux vésicules germinatives dans sa largeur. Ces vésicules s'entourent d'une mince couche d'une substance glutineuse et incolore. C'est là le premier rudiment du vitellus. Nous n'avons pas rencontré d'individus chez lesquels les œufs eussent atteint un développement plus considérable.

Dans l'intestin du Triton tœniatus nous avons rencontré assez fréquemment une ascaride dont nous avons déjà décrit ailleurs les muscles.

Nous ne la trouvons mentionnée ni dans Dujardin ni dans Diesing. Les mâles paraissent être beaucoup plus rares que les femelles, comme c'est le cas chez tant de nématodes, du moins n'avons->nous rencontré que des femelles. L'animal entier est fort grêle, il atteignait une Ion*gueur d'environ 7 à 8 millimètres. L'ouverture du vagin est située entre le second et le troisième tiers de la longueur. Cette ascaride est munie comme Y Ascaris mucronata et tant d'autres d'un organe glanduleux qui s'ouvre à l'extérieur dans la partie antérieure du ver, sur la face ventrale. Elle n'atteignait jamais la maturité sexuelle dans les conditions où nous l'avons rencontrée. Cependant l'ovaire était rempli d'ovules. Le blastogène (PI. VIII , (ig. 2) était fort large, mesurant 0'"™,045 en diamètre. Il était plein de vésicules germinatives larges d'environ 0""",006. I^e fond du blastogène est en général occupé par une cellule ovale, trois fois aussi longue que les vésicules germinatives et munie d'un gros nucléus. Malheureusement il ne nous e^t pas possible de dire si cette cellule est dans un i*apport génétique quelconque avec les vésicules germinatives. Ces dernières s'entourent d'un rudiment de vitellus, précisément comme chez Y Ascaris mucronata de la lote.

Parmi les nématodes dont les œufs sont groupés autour d'un rachis dans le vitellogène , nous mentionnerons encore le Cucullanus ele^ gans de l'intestin des poissons d'eau douce. Siebold cite * déjà ce ver au nombre des nématodes chez lesquels il a constaté l'existence d'un rachis. Il est à regretter qu'il ne soit entré dans aucun détail à ce sujet, car le rachis du Cucullanus elegans n'est point facile à reconnaître^ et les deux seuls auteurs qui se sont occupés particulièrement de la formation des œufs chez cet animal, à savoir KôUiker et Gabriel, n'ont su le voir ni l'un ni l'autre*.

D'après Gabriel, les œufs se montrent d'abord sous la forme de simples vésicules: les vésicules germinatives. Celles-ci sont, d'après lui,

^ llandbuch der vergleichenden Anatomie, l, p. 121. Anmerkung 2. ^ De Cucullani eleganlis evolulione. Disserl. inaug. Berolini MDCCCLIII, Auclore Benno Gabriel, p. 5.

dépourvues de toute espèce de nucléus, car le nucléus n'apparaît, dit-il, que dans le tiers inférieur du tube ovarique où il est engendré par voie endogène. Bagge* avait, il est vrai, déjà décrit et figuré la tache germinative dans les vésicules du blastogène chez d'autres néïnatodes(iS/rongylus auricularis et Ascaris acuminata). Mais Gabriel* déclare que la tache vue par Bagge n'était qu'une formation fortuite, produite par une pression due à la plaque de verre dont était reccîuvert l'objet (Arbitror autem hanc nuwulam tantum fortuitam formattonem fuisse pro^ ductam pressione quadam in rem observatam exerdta). Néanmoins l'observation de Bagge est parfaitement exacte pour ce qui concerne le Strongylus auricularis et Y Ascaris acuminala. La description de cet auteur peut même être étendue, malgré les données de Gabriel, au Cucullanus ekgans lui-même. Nous avons examiné une quarantaine de Cucullans femelles , et dans chacun nous avons trouvé le blastogène rempli de cellules nucléées, c'est-à-dire de vésicules germinatives munies de leur tache de Wagner. Kôlliker' fait naître d'abord dans le blastogène les taches germinatives, de la même manière que Nelson Ta représenté plus tard chez Y Ascaris Mystax. Pour ce qui nous concerne, nous n'avons rien vu que nous eussions pu interpréter avec vraisemblance comme des taches germinatives encore libres; nous avons au contraire trouvé les vésicules germinatives jusqu'au fond du blastogène.

Il est encore moins loisible chez le Cucullanus elegans que chez les espèces que nous avons considérées jusqu'ici de tirer une ligne de démarcation positive entre le blastogène et le vitellogène. Le vitellogène s'étend de fait jusqu'au fond de l'extrémité aveugle du tube sexuel. En ,f effet, les vésicules germinatives sont séparées les unes des autres par une substance transparente, qui est le premier rudiment du vitellus. On peut même reconnaître déjà dans la partie aveugle de l'ovaire des lignes très-déliées qui indiquent le contour des ovules (PI. IV, fig. 1).

^ Loc. cit., p. 8.

* Loc. cit., p. 5.

^Loc. cit., p. 72.

Ceux-ci sont pressés les uns contre les autres de manière à prendre une forme polyédrique, et ils adhèrent les uns aux autres au point de ne pouvoir être facilement isolés. Les vésicules germinatives ont dans la partie aveugle un diamètre de 0"'™,002 à 0™",003, le tube sexuel luimême étant large dans cette région de 0"",009 à 0"*"*,010. A mesure que les œufs descendent dans Fovaire ils croissent en dimensions. La vésicule germinative elle-même augmente rapidement de diamètre. — Nulle part on ne trouve la masse vitelline remplissant uniformément le tube sexuel, avec les vésicules germinatives dispersées dans son intérieur, bien que Gabriel ait représenté les choses ainsi. Partout, au contraire, on peut reconnaître le contour polygonal des. œufs pressés les uns contre les autres.

1^ vitellus est parfaitement incolore, limpide et transparent. Dans son intérieur on ne reconnaît qu'un fort petit nombre de minimes granules. C'est déjà ainsi que Kôlliker a décrit le vitellus du Cncnllanm elegans. Cependant Gabriel est venu contester l'exactitude des données de Kôlliker. Il prétend que le vitellus est entièrement formé de granules ronds et qu'il est affecté d'une couleur brune (fuscus) qui tranche sur la membrane incolore enveloppante. Il est possible que la saison ou certaines autres circonstances plus ou moins normales influent quelque peu sur l'apparence du vitellus. Il se pourrait aussi que certaines différences dépendissent de l'espèce de poisson habitée par le Cucullan. Cependant tous les individus que nous avons examinés provenaient de l'intestin de la perche (Perça fluviattUs) et de la lole (Lota vulgaris\ et Gabriel parait avoir aussi pris pour objet de ses observations des parasites de la perche. Nous ne savons donc trop comment expliquer cettft, différence dîms les résultats. Nous avons toujours trouvé les données de Kôlliker parfaitement exactes; tout au plus si parfois le vitellus, tout en gardant sa parfaite limpidité^ présentait un lé^er reflet doré excessivement pâle. Quant au fait que le vitellus soit entièrement composé de granules, nous devons dire que la plupart des réactifs chimiques font prendre en effet à la substance vitelline une consistance granuleuse. Mais nous ne saurions dire si ces réactifs n'ont d'autre effet que de faire

mieux ressortir une structure préexistante, ou bien s'ils causent un précipité chimique dans le liquide vitellin. Toutes les fois qu'on observe les œufs du Cucullanus elegans dans de Teau pure, ou même dans une dis-* solution saline peu concentrée (afin d'empêcher la diffluence), le vitellus se montre clair et transparent, presque sans granules.

Lorsque les œufs ont atteint à peu près leur grosseur définitive, c'està-dire celle qu'ils ont au moment de la fécondation, ils sont plus faciles à séparer les uns des autres. On reconnaît aloi's qu'ils sont exactement pyriformes (PL IV, fîg. 4). Chacun d'eux est muni d'un prolongement comparable au pédicelle d'une poire. Les œufs sont disposés dans le tube sexuel de manière à ce que tous ces pédicelles convergent vers l'axe (PL IV, fig. 3). Cette particularité a échappé aussi bien à KôlliljLer qu'à Gabriel. Les pédicelles s'unissent les uns aux autres. L'axe luimême est occupé par un filament délié, duquel les pédicelles des œufs partent comme autant de rameaux. C'est là un rachis fort délicat. Lorsqu'on réussit à écarter les œufs suffisamment les uns des autres sans rompre leurs pédoncules, la masse des œufs ressemble à une grappe de raisin, dont les ramifications seraient excessivement grêles par rapport aux grains (PL IV, fig. 5). Le branchage de la grappe étant fort délié et incolore, n'est pas très-facile à voir. Cependant on peut le rendre très-évident par l'adjonction d'un peu d'iode, qui colore toute la grappe d'un brun intense.

Il arrive souvent que la tache germinative disparaît dans le bas de l'ovaire, quoique ce soit là la région où Gabriel la fait apparaître pour la première fois. Cependant ce n'est point la norme. — Dans toute l'étendue de l'ovaire a lieu une multiplication des vésicules germinatives. Il est très -fréquent de trouver des œufs en ayant deux ou quatre (PL IV, fig. 6 h). Aussi considérons-nous comme fort probable que la multiplication des œufs n'est point restreinte à l'extrémité en cœcum, mais qu'elle a lieu dans toute l'étendue de l'ovaire. La division a sans doute lieu par un sillon qui se dessine d'abord sur la partie élargie de l'œuf pyriforme et qui s'enfonce graduellement jusqu'au pédoncule. — Çà et là se trouvent aussi entre les œufs des vé-

sicules germinatives libres, non entourées de vitellus (PI. IV, fig. 2 a). Elles se reconnaissent immédiatement à ce que leur contour est trèsfortement accentué et leur tache germinative beaucoup plus apparente que dans les œufs normaux. Il faut sans doute considérer ces vésicules comme des ovules atrophiés.

Dans le bas de Tovaire et le commencement de l'oviducte, les œufs qui viennent de se détacher du rachis ramifié conservent encore leur forme de poire, mais peu à peu ils s'arrondissent et finissent par prendre une forme parfaitement sphérique (PI. V, fig. 6). Ils ont alors un diamètre de 0"*"*,02. Chez quelques-uns d'entre eux la tache germinative a disparu. Chez le plus grand nombre elle existe encore. Elle a même en général alors une apparence vé^iculeuse et renferme un petit corpuscule. On trouve parfois encore ici des œufs munis de deux ou de quatre vésicules germinatives (PI. IV, fig. 6, a), de sorle qu'il n'est pas impossible qu'une multiplication par division ail lieu chez les œufs déjà arrivés à maturité.

Kôlliker et Gabriel admettent que l'œuf est déjà dans l'ovaire enlouré d'une membrane vitelline. Cette membrane résiste même, d'après Gabriel, aux acides les plus concentrés. Cependant nous aimerions mieux ne pas nous prononcer aussi positivement à cet égard. Nous croyons bien plutôt trouver ici la même disposition que chez VAscaris suilla et V Ascaris Mystax, chez lesquelles le vitellus prend vers la périphérie une consistance un peu plus dense. C'est, dans tous les cas, à tort que Kôlliker et Gabriel admettent deux membranes autour de l'œuf après la fécondation, un chorion et une membrane vitelline. Mais c'est un sujet que nous reprendrons ailleurs.

La seconde catégorie que nous avons établie chez les nématodes par rapport à la formation des œufs comprend les espèces chez lesquelles un seul œuf suffit en général à occuper toute la largeur du vitellogène. Le mode de formation des œufs chez les nématodes appartenant à ce groupe, a déjà été étudié avec soin par Siebold* et par Bagge, de sorte que nous ne nous en occuperons que brièvement.

* Burdach's Physiologie. Bd. 11, p. 209.

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Le> e»pêc«$ que oott» avoo^ partiaiUèrraimt cfaotâes pour le <«îft de oo^ oïje^rvalioits !M>oI Le SiromgifbÊS aarkmlmns, VAxmrû mi g raitma s m, V Ascaris mmmmkUa et un némalode trouré ee as^cz juande abondance daas rintestin de VH^^b^hUms picems^ némalode que Grôry a décrit Fan dernier ( 1856; sous le nom d'Oxymris ^irotktem*.

Chez loa> ces vers^ le bla^togène e$l occupé par des Téâtules comme daas le groupe précédent^ ainsi que Siebold et B^^ft Fool dép recoonn. Ces vésicules sont de nouveau les vésicules germinatives avec leur tache de Wagner. Chez le Stromgybis amricuians le fond de la partie aveugle de Fovaire est occupé par une cellule nucléee large de 0"",008 a 0"",009 <P1. VII, fig. 11), c^est-a^lire beaucoup plus grande que les vésicules germinatives dont le diamètre ne dépasse pas 0**«005 à 0,006. Une disposition analogue ^ trouve chez l Ascaris mmssmtata^ <PI. \1L

^ Sitzuugsberichle der k. k. Akad*raûe der WîââefKchafieQ io Wîeo, Bd. XXI. Heit Q. Juli1856, p. 327.

' L'Asearide que nousaroos désignée dans ce travail soos le Dom d*J. commmlata ie troène en abondance à Berlin dans Tintestin du crapaud common Bmfo cimerem*; Xoos TaToos également trouvée dans rinlestin de la grenooilJe rousse. Elle ne coïncide euctonent a%ec aucune de» espèces décrites par Diesing et Dujardîn.- EDe est de la taille de r.4. acmmimata^ mais la queue du mâle esi munie d*épines brges et courtes. Des épines analogues sont di>séminées sur toute la surface du corps. La queue de la femelle est d*ordinaire sans épines, mais le corps est le plus souvent muni d'élévations pointues semblables à celles du maie, quoique moins saillantes. Parfois aussi ces élévations manquent. Le caractère le plus saillant consiste dans Feiistence d*une aile membraneuse de chaque côté du corps. Celte aile, assez large dans la partie postérieure du corps, va en diminuant graduellement jusque vers la télé, où elle disparaît complètement. Diesing ne mentionne celte aile ni cbei VA. acumimata ni chez VA, commutata, Dujardin signale bien deux membranes latérales chez son Heterakis brtri" caudata, mais la flgure qu'il donne ne concorde pas du tout avec notre ver, el de plus les deux membranes ne doivent exister que chez les mâles, tandis que chez notre Ascaride elles existent dans les deux sexes. Nous avons choisi le nom d\4. commutata parce que Diesing attribue au mâle de cette espèce une queue munie de deux rangées de papilles. Cependant la description de ces papilles ne concorde pas non plus précisément avec ce que nous voyons chez notre Ascaride. Aussi n'est-ce qu'avec doute que nous appliquons à celte dernière le nom S Ascaris commutata, Diesing a rencontré son Asc. commutata dans l'intestin du crapaud verd [Bufo tiridis]. Le mâle de notre espèce atteint enWron le tiers de la longueur du corps de la femelle. Lesspicules sont longs de O"'",^. L'ouverture vaginale est située à peu près exactement au milieu de la longueur du corps.

fig. 7). Nous ne pouvons pas plus ici que dans les cas précédents dire si celte cellule est liée par un rapport génétique avec les vésicules germinatives, si elle les engendre, en un mot. En tout cas, elle parait appartenir bien décidément à la paroi du tube générateur et ne doit être considérée que comme le nucléus d'une cellule épithéliale peu distincte.

Parfois, surtout chez ï Ascaris nigrovenosa, il n'est pas possible de distinguer les taches germinatives dans le blastogène, mais on peut toujours les faire ressortir d'une manière très-évidente par l'adjonction d'un peu d'acide acétique étendu.

Bientôt les vésicules germinatives s'entourent de granules, les premiers granules vitellins. Mais ici, pas plus que dans le groupe précédent, il n'est possible de dire où le blastogène finit et où le vitellogène commence. Cette division de l'ovaire en deux parties est tout à fait arbitraire. La substance incolore qui entoure les véhicules germinatives dans le blastoj^ène est déjà le premier rudiment du vitellus, et à ce point de vue ce blastogène fait déjà partie du vitellogène. — Les vésicules germinatives se soustraient trè.s-rapidement à la vue, cachées par les granules vitellins. Ceux-ci s'ordonnent en lignes transversales, ou plutôt en disques transversaux fort minces dans l'ovaire (PI. VU, (ig. 12 et 15, du Slrongylus auricularis). Ces disques si minces sont les jeunes œufs. D'abord indistincts, ils se dessinent par degrés d'une manière plus évidente. Dans la région où ces disques commencent à être fort distincts, ils ont chez ïOxyuris spxrotheca une largeur de 0°*"",078 et une épaisseur de seulement 0""*,004 à 0™™,005. L'ovaire ressemble alors à une pile à colonne, telle que celles qui furent construites dans l'origine par Volta. Le plus souvent les éléments de la pile, c'està-dire les œufs discoïdaux, ne sont pas planes, mais présentent une forme de verre de montre, la concavité étant tournée vers le blastogène et la convexité vei's l'utérus. A mesure qu'on gagne les régions inférieures de l'ovaire, on voit les disques croître en épaisseur. Parfois ils sont si pressés les uns contre les autres qu'il est fort difficile de reconnaître les limites de chaque œuf. Mais il est un moyen fort

simple de démontrer que les œufs sont à ce moment parfaitement distincts les uns des autres. Il suffit en effet de plonger l'ovaire dans une dissolution de sel marin un peu concentrée. Chaque œuf se contracte alors pour son propre compte et se sépare de ses voisins, tout en conservant sa forme générale. En même temps la couleur sombre de Tœuf s'éclaircit, et il en résulte que la vésicule germinative, qu'on ne pouvait réussir à distinguer auparavant , se laisse subitement voir de la manière la plus évidente. Les figures 9 et 10 de la planche VII représentent le même fragment de Tovaire d'une Ascaris commutata avant et après le traitement par l'eau salée. — Du reste, il arrive d'ordinaire que la vésicule germinative se montre d'elle-même dans le bas du vitellogène sans remploi d'aucun réactif. — Les disques méritent à ce moment à peine encore ce nom. Ils se sont considérablement épaissis au centre, tout en restant relativement minces à leur périphérie. La courbe de leur côté concave a un rayon plus grand que celle de leur côté convexe. En un mot, l'œuf a pris la forme d'un ménisque convergent (PI. VII, fig. 14, Slrongylus auricularis).

Lorsque les œufs atteignent l'oviducte, leur forme est bien changée. Dans les régions supérieures du vitellogène ils étaient 25 ou 50 fois aussi larges que longs; maintenant, au contraire, ils sont plus longs que larges. Chez le Slrongylus auricularis^ par exemple, ils ont à ce moment la forme de cylindres hauts de 0"™,09 et larges de 0™™,05 (PI. VII, fig. 15). Peu à peu ils prennent une forme ovale en s'approchant de la région du tube générateur qu'on est convenu de désigner sous le nom de poche séminale. C'est alors que la fécondation s'opère.

Dans toute retendue du vitellogène les œufs ne sont pas entourés d'une membrane proprement dite, bien que la surface externe du vitellus puisse avoir une consistance plus dense que le reste. Ce n'est qu'après que la fécondation a eu lieu qu'on voit apparaître une membrane incontestable. Bagge paraît cependant avoir admis une membrane autour de l'œuf dès le commencement du vitellogène. Il dit en effet : Poslquam vesicula germinativa evanuil el granula ad centrum magis sint conferta, vitellus prœter eam quœ universum ovum circumdans adhuc

conspidehatur y propria includitur tunica, quant verisimile est jam antea subfuisse, sed interna laleri membranœ communis ovi ita adhœrehtem ut oculis distingui omnino non posset. Bagge aurait sans doute eu de la peine à justifier cette manière de voir, diaprés laquelle la membrane vitelline apparaîtrait plus tard que le chorion.

Soit chez ï Ascaris commutaia soit chez V Ascaris nigrovenosa, Ton rencontre fréquemment plusieurs œufs dans une même section transversale de Tovaire, souvent deux, parfois trois, et même quatre. Cependant il ne peut y avoir de doute sur la catégorie à laquelle appartiennent ces espèces, parce qu'on trouve toujours une partie plus ou moins longue du vitellogène qui n'admet qu'un œuf dans sa largeur. La partie inférieure du vitellogène s'élargit considérablement, et il en résulte que l'empilement régulier des œufs se dérange et que plusieurs œufs se placent à côté les uns des autres au même niveau. L'adjonction d'eau salée qui fait contracter les œufs, de manière à ce qu'un espace libre se forme entre eux, permet facilement de reconnaître que les œufs ne sont pas adhérents les uns aux autres dans ce cas, et qu'il n'y a pas trace de rachis. — Nous avons remarqué que les Ascaris commutaia de petite taille n'ont jamais qu'une seule rangée d'œufs longitudinale dans toute l'étendue de l'ovaire. Les individus plus gros, chez lesquels les organes sexuels ont pu acquérir une plus grande largeur, montrent en général plusieurs <pufs dans une section transversale des parties inférieures du vitellogène.

Du reste, les deux catégories que nous avons distinguées dans le mode de formation des œufs, ne sont pas aussi essentiellement différentes l'une de l'autre qu'elles en ont l'air. Bien qu'on ne trouve pas de rachis dans la seconde catégorie, cet organe y existe cependant virtuellement. L'agglomération même des ovules encore peu difTérenciés dans la partie supérieure du vitellogène s'explique en quelque sorte par l'existence d'un rachis diffus.