IV. DE LA FORMATION DES ZOOSPERMES OU CORPUSCULES

SÉMINAUX.

Nous retrouvons, à propos de la formation des zoospermes, on débat parfaitement analogue à celui que nous avons déjà vu se dérouler an sujet de la formation des œufs. Les uns veulent que les corpuscules séminaux soient dès leur première origine enveloppés d'une menvlnrane; les autres, au contraire, prétendent qu'ils sont pendant une grande partie de leur développement dépourvus de toute membrane extérieure; les uas trouvent l'extrémité aveugle du testicule (l'analogue du blastogène) remplie de véritables cellules nucléées et nucléolées, les autres ne savent y voir que des nucléus nus et isolés, renfermant chacun leur nucléole. La première opinion a trouvé des défenseurs dans Reichert et Meissner; la seconde es! soutenue par Siebold^ Nelson, Bischoff et Thompson.

\je centre de la discussion est de nouveau occupé ici par l'Ascaris Mystax. Malheureusement, d'un côté, les chats ne sont pas très-aboodanLs à Berlin, et d'un autre côté, chez la plupart des nématodes, les mâles sont relativement rares. Il est résulté de là que nous n'avons pas eu l'occasion d'étudier \ Ascaris Myslax mâle, les quelques chats que nous avons eus à notre disposition s'étant trouvés ne renfermer que des femelles. Mais ce n'est là que demi mal. En effet, nous avons eu entre les mains plusieurs individus mâles appartenant à \ Ascaris suilla du porc. Les deux Ascarides en question sont évidemment assez proches parentes pour qu'il soit licite d'étendre à l'une les observations faites sur l'autre. Les corpuscules séipinaux murs et aptes à féconder sont si semblables entre eux chez ces deux espèces qu'il n'est pas possible de les distinguer (V. PI. V, fig. 10 les zoospermes mûrs de \A. suilla et fig. \ 1 ceux de VA. Mystax). Aussi n'est-il pas douteux que ces corpuscules ne se développent d'une manière parfaitement identique dans Tune et dans l'autre espèce.

Il y a dans le fait une homologie complète entre le développement des œufs dans Tovaire et celui des zoospermes dans le testicule, circonstance qui a été déjà relevée avec justesse par Siebold et Robin. On peut par suite distinguer dans le tube générateur mâle des parties correspondant exactement au blastogène, au vitollogène, à Toviducte, à Tutérus et au vagin. Dans la partie supérieure du testicule se forment les premiers germer des zoospermes comme les vésicules germinatives dans le blastogène; dans la partie moyenne el inférieure du testicule, ces germes s'entourent d'une substance granuleuse, précisément comme les œufs s'entourent de granules vitellins dans le vitellogène. A l'oviducte correspond le canal déférent; les deux organes n'ont qu'une fonction conductrice. Les zoospermes s'emmagasinent et séjournent dans la vésicule séminale comme les œufs dans l'utérus. |je canal éjaculateur du mâle, enlin, trouve son équivalent dans le vagin de la femelle.

La partie aveugle du testicule est, chez V Ascaris suilla, remplie de petites vésicules incolores, munies chacune d'un petit nucléus. Ce dernier mérite plutôt le nom de nucléole, car nous allons voir que c^s vésicules ne sont elles-mêmes que les nucléus de cellules en voie de se former. I^e plus souvent le nucléole est fort difficile à recoimaître, et Ton croit n'avoir devant soi que de simples vésicules, comme des bulles de savon (PI. V, fig. 1). Des cellules munies de gros nucléus, comme les cellules-germes que Meissner veut avoir trouvées chez la Mermis albicans eX VAscAiris Mystax\ n'existent très-certainement pas dans le testicule de \ Ascaris suilla. Aussi ne doutons-nous pas que BischoiT n'ait raison lorsqu'il conteste également leur existence chez YAscaris Mystax. Ces nucléus du fond du testicule ont un diamètre d'environ 0°*™,006 à 0"*"*,007. A mesure qu'ils descendent dans le testicule ils s'entourent de granules très-fins el assez fortement réfringents. Ces granules ne forment d'abord qu'une couche très-mince tout autour du nucléus (PI. V, fig. 2). La question de savoir si ces globules ainsi

^ Beitrâge zur Anatomie und Physiologie von Mennis albicans; loc. cit., p. 259etsuiv. — Beobachtungen uber das Eindritfgen der Samenelemente in den Dotter; loc. cit., p. 209.

formés sont limités par une membrane externe ou non, est de nouveau ici parfaitement oiseuse. Meissner l'affirme, Bischoff le nie. Pour ce qui concerne la partie supérieure du testicule nous donnerions certainement plus volontiers raison à Bischoff. Dans les régions inférieures de Torgane, au contraire, nous ne voudrions pas donner tort à Meissner. La substance qui entoure les nucléus se compose précisément comme le vitellus de deux éléments : d'abord de granules très-fins, analogues aux granules vitellins, puis d'une substance transparente et glutineuse qui réunit ces granules vitellins enti-e eux. Cette substance est ce que Bischoff désigne chez ï Ascaris Myslax sous le nom de mtcode. Elle difilue, en effet, assez facilement, mais sans former les gouttes arrondies et peu réfringentes qui caractérisent d'ordinaire le prétendu sarcode des infusoires, des turbellariés, etc. Nous trouvons cette substance plus dense à la périphérie qu'au centre^ et si nous ne pouvons pas affirmer que les globules qui remplissent le tube générateur mâle soient jamais revêtus d'une véritable membrane, nous pouvons du moins affirmer qu'ils sont limités à l'extérieur par une couche qui devient de plus en plus dense durant l'évolution du corpuscule séminal.

Pendant que le dépôt de granules et de substance intei^ranulaire se fait autour des nucléus, les globules ainsi formés ne sont point isolés les uns des autres, mais adhèrent intimement entre eux. Us se compriment les uns les autres et prennent par suite une forme plus ou moins polyédrique ou pyramidale, comme les œufs dans le vitellogène. Le sommet des pyramides est dirigé en général vers le centre. Mais il n'y a point ici une aussi grande régularité que dans l'ovaire, et, bien que les corpuscules pyramidaux s'attachent en général les uns aux autres par le sommet, il n'en résulte pas de vrai rachis comme dans le vitellogène. Le tout forme plutôt une masse cohérente comme une mûre ou une framboise, masse dont les éléments se séparont cependant assez facilement les uns des autres (PI. V, fig. 2). Cette formation d'une enveloppe granuleuse autour du nucléus a été décrite pour la

première fois chez V Ascaris paucipara par Th. v. Siebold*. Reichert,

^ Handbuch dcr vergicichenden Anatomie. lier Bd., p. 153.

par suite de ses observations sur le Strongyliis auricularis et VAsc. acttminaUiy a cru devoir contester l'exactitude de la description donnée par Siebold. Mais Reichert s'est sans aucun doute trop| hâté dans son ju-^ gement. \J Ascaris paucipara renferme, au dire de Siebold, des éléments excessivement gros dans son tube séminifère. G'esl aussi là le ca s pour ï Ascaris suilla^ où ces éléments atteignent dans le milieu du testicule une grosseurde 0"»",019 à O^^^'^OS. Ces espèces^là sont par suite beaucoup plus favorables à l'étude du sujet qui nous occupe que le Strongylus auricularis et 1'^^. acuminala. Nous croyons pouvoir affirmer avec une parfaite certitude que chez YAsc. suilla le dépôt de l'enveloppe granu* leuse a lieu à l'extérieur de la manières que nous venons de décrire. Il découle de là même que les observations analogues de Siebold chez Y Ascaris paucipara, et de Nelson et Bischoff chez l'ii^r. Mystax, doivent acquérir une grande vraisemblance.

A mesure que les granules deviennent plus nombreux autour du nucléus, celui-ci devient plus difficile à reconnaître. Une teinte plus claire vers le centre des corpuscules pyramidaux permet seule encore de constater sa présence. Cependant, l'adjonction d'une goutte d'acide acétique suffit pour faire reparaître la vésicule nucléenne dans toute sa splendeur (PI. V, fig. 3). Les granules perdent considérablement de leur réfringence, d'où ilrésulteque les corpuscules devenus plustrans* parents permettent de recx)nnaltre le contour franc du nucléus.

Plus bas les corpuscules pyramidaux se sépai-ent les uns des autres, Tadhérence mutuelle est détruite; en même temps la forme de ces corpuscules se modifie, s'arrondit. On a alors devant soi de.s globules parfaitement sphériques (PI. V, fig. 4). Ils sont plus petits que les pyramides de naguère, parce que l'arrondissement du (.orpuscule a été accompagné d'une espèce de œntraction, de condensation. Aussi n'y a-t-il plus possibilité de reconnaître trace du nucléus perdu dans la masse granuleuse. On peut cependant démontrer encore pendant un certain temps l'existence de ce nucléus avec le secours de l'acide acétique (PI. V, fig. 5). Il se dessine alors vaguement comme une tache pâle, sans contours définis. Bientôt cependant il disparait complète-

52 FOUIATIOX ET F£C03CDAT10.\ IMES CEUFS

meot et ue peut plus étiv découvert par Temploî iTaucuo reactîL ProbaUemeot que la véskule éclate ou se dîséouL, et que sou couteau se méiauge avec b sube^tance oiênie du corpuscule. Cest à ce mooient qu^on pourrait discuter longtemps sans s entendre pour savoir si le globule est enveloppé d'une membrane ou non.

Les corpuscules sont maintenant arrivés dans le bas du testicule. U s^opère à ce moment dans leur intérieur une modification active, qui se résume dans une condensation de la substance granuleuse. Il se produit pour ainsi dire une séparation de la substance granuleuse et de la substance intergninulaire. Les granules s*agglomèrent, se fbodeol les uns avec les autres, et le résultat final est b fiormation d'une sphère transparente et incolore dont une partie est occupée par un amas de granules beaucoup plus grossiers que ivux avei^ lesquels nous avons eu affaire jusqu'ici <PI. W Gg. 6>. Cet amas n'est jamais logé dans le centre de la sphère; il occupe toujours une partie de la périphérie. — Les globules ont. à ce moment» un diamètre de 0**.0I5 à O",01o. Cel état correspond à celui que Meissner désigne chez VAscaris Mystax sous le nom de maturité des cellules*germes. U a été également observé par Nelson qui dit qu'à ce moment les globules ont un contour bien déterminé <well defined margiuL Bischoff. enfin, y retrouve ses boules de sarcode ornées de leur agglomération granuleuse. Tous ces auteurs décrivent en outre chez VÀsoMris Jlystax un arrangement ra* diaire des granules. Noa^ doutons d autant moins tte Texactitude de cette donnée, que cet arrangement parait se retrouver dans la plupart des nématodes. G^pendant il ne nous pas été possible de constater d'une manière bien certaine une disposition de ce genre chez VAscaris smUa. Le plus souvent les granules nous ont semblé agglomérés sans ordre bien reconnaL^sable

Une question intéressante est celle de savoir ce qu'il est advenu du nucléus, que Nelson désigne sous le nom de sperwÊOticHrU. Nous avons déjà dit qu il disparait dans le bas du testicule. U est^ dans tous les cas, certain qu'il n'en existe plus trace au moment où nous sommes. Nous pensons donc que Nelson se trompe lorsqu'il admet la persistance

de ses spermattc-cells. A son avis, la formation de l'enveloppe granuleuse n'est que temporaire ; elle disparaît plus tard lorsque le corpuscule est arrivé dans les organes génitaux femelles, et met ainsi en liberté la petite vésicule, si longtemps prisonnière. C'est un point sur lequel Meissner et BischofT ont eu raison de se réunir pour combattre l'anatomiste anglais.

Les globules, dans l'état où nous venons de les décrire, sont susceptibles de multiplication. C'est Reichert, puis Meissner qui ont eu l'honneur de reconnaître les premiers ce fait indubitable. Meissner l'a constaté soit chez la Mertnis albicans^ soit chez V Ascaris Myslax, mais dans les deux cas d'une manière assez différente. Chez la première il laisse les « nucléus )» (évidemment l'analogue de l'amas des granules chez les Ascarides) se multiplier dans la cellule-germe. II s'en forme d'abord deux, puis quatre, puis huit, puis enfin seize; c'est dimc là un mode de division binaire. Chacun de c^es nucléus s'entoure d'une membrane spéciale, et l'on finit par rencontrer des cellules renfermant jusqu'à 16 cellules-filles. La membrane qui enveloppe la jeune génération éclate alors et les nouvelles cellules se trouvent libres. — Chez Y Ascaris Mystaxj Meissner déx^rit bien de même le partage des masses nucléennes* (amas granuleux) en deux parties, et davantage, jusqu'à huit parties ; mais, au lieu de faire naître les cellules par voie endogène comme chez les Mermis, il admet que chaque nouveau nucléus repousse devant lui la membrane de la cellule-mère^ en faisant une proéminence à l'extérieur : la cellule-mère s'étrangle derrière lui et la membrane de chaque cellule-fille se trouve n'être qu'un fragment de celle de la cellule-mère. Nous n'avons pas d'observations bien positives sur la manière dont la formation des œllules-filles a lieu chez V Ascaris suilla. Mais d'après ce que nous avons vu et ce que nous décrirons plus loin chez d'autres nématodes, nous pensons que le mode de multiplication des globules coïncide chez V Ascaris suilla avec celui que Meissner décrit chez l'A^-

^ Nous De voyons du reste pas trop pourquoi Meissner assimile ces amas granuleux à des nucléus.

54 FORMATION ET FÉCONDATION DES œUFS

caris Mystax^ avec cette modificatioD que la soi-disant membrane n'est peut'^étre pas complètement différenciée du globule comme membrane- Las différents observateurs s'accordent à dire que le développement des corpuscules séminaux s'an*ete à ce point dans les organes génitaux mâles, quitte à poursuivre sa marche une fois que ces corpuscules sont arrivés dans le tube générateur femelle. Chez V Ascaris suilla il en est autrement. Les globules que nous venons de décrire et qui sont l'homolc^e de ce qu'on désigne en général chez tous les animaux sous le nom de cellules de développement des zoosperme^, subissent dans l'intérieur même de la vésicule séminale une modification ultérieure. D'un point quelconque de la masse granuleuse, on voit s'élever une légère proéminence qui grandit peu à peu, formant une sorte de coupole étroite. 1^ coupole s'élève par degrés, et l'on a alors c^mme un petit bâtonnet arrondi à son extrémité. L'un des bouts du bâtonnet repose sur les granules de la masse granuleuse, Tautre, celui qui est arrondi en coupole, fait saillie à l'extérieur (PI. V, fig. 7 a). Il semble que ce doive être ici un moment propice pour décider si la cellule de développement du zoosperme est une vraie cellule douée de membrane ou simplement une boule de sarcode. S'il existait une membrane, on devrait s'attendre à ce que le bâtonnet la repoussât devant lui en croissant, de manière à rendre plus facile la constatation de son existence. Mais nous n'avons rien vu de semblable. Dès que le bâtonnet commence à se développer, la partie transparente et incolore de la cellule de développement s'évanouit, et l'on n'a plus que la masse nucléenne libre surmontée de son bâtonnet. — Les bâtonnets croissent, s'élargissent et prennent souvent la forme d'un pain de sucre. Beaucoup d'entre eux se courbent de diverses manières (PI. V, fig. 7). Parfois, mais rarement cependant, on en ti*ouve qui sont contournés en spirale (PI. V, fig. 7, d), de manière à rappeler la forme de certaines oscillatoriées (Spirula), ou mieux encore de certains spermatozoïdes végétaux (équisétacées), moins les poils dont ceux-ci sont munis. On rencontre en très-grande abondance des amas de granules portant non pas un seul bâtonnet, mais deux, trois ou quatre (Fig. 7 b et c). Un ou deux de ces

CHEZ LES VERS lltMATODES. S&

derniers sont souvent excessiTement maigres, comme atrophiés. Noo^ ne pouvons pas affirmer d'une manière bien positive que ce soient là des formations doubles, triples et quadruples aux dépens d'un seul et même amas granuleux. En effet, il est toujours possible d'admettre que ce groupement de bâtonnets n'est qu'un phénomène secondaire; que plusieurs masses granuleuses venant à se rencontrer se sont accolées les unes aux autres et forment dès lors comme un tout (Compact. Cependant nous doutons que cette hypothèse soit bien l'expression de la vérité, car nous n'avons point remarqué que les masses granuleuses qui portaient deux bâtonnets ou davantage fussent plus grosses que celles qui n'en portaient qu'un. — Enfin, on trouve dans la vésicule séminale des corpuscules de forme diverse, en général plus ou moins baculiformes (PI. V, fig. 5), qui ne sont évidemment que les bâtonnets que nous venons de décrire, mais dont la base est débarrassée de son amas de granules. Quelques-uns sont bizaiTement contournés (Fig. 5, b), mais la plupart rappellent par leur conformation la forme d'un doigt humain (Fig. 5, a). C'est là la dernière phase du développement des corpuscules séminaux que nous ayons observée dans l'intérieur des organes mâles. De ces corpuscules baculiformes aux zoospermes tels que nous les retrouverons plus loin dans l'oviducte des femeDes, il n'y a qu'un pas, et nous ne croyons pas qu'on puisse douter de leur identité. Mais c'est une question que nous reprendrons.

Chez un individu de taille relativement petite trouvé dans l'intestin du porc et que nous considérons comme un jeune individu mâle de Y Ascaris suilla, le contenu de la vésicule séminale s'est montré différent de celui que nous venons de décrire. (Cet individu est le même que nous avons déjà mentionné ailleurs et dont nous avons représenté les spicules.) La vésicule séminale était remplie chez lui de gros globules granuleux (PI. V, lig. 9), dont un grand nombre étaient pourvus d'expansions incolores, non granuleuses, assez irrégulières. Ces globules répondaient à une phase de développement des corpuscules séminaui que nous avons déjà décrite et que nous avons représentée dans la figure 4, avec cette différence que les globules de l'individu non adulte

étaient munies des expansions précitées. Il serait peut-être possible que ces expansions ne fussent pas une production normale, mais qu'elles eussent été engendrées par l'action du liquide dans lequel les globules furent observés. BischofT décrit en effet des formations tout analogues chez les corpuscules séminaux de Y Ascaris Mystax sous l'influence de l'eau pure, et il les considère comme des émissions de sarcode. Ce serait là, suivant lui, le premier stade de la dissolution du corpuscule. Cependant il est juste de dire que Meissner a déclaré n'avoir rien pu voir de semblable chez X Ascaris Mystax, et nous-mêmes nous n'avons jamais vu se former de semblables émissions de sarcode chez les corpuscules séminaux de \ Ascaris suilla^ ce qui s'explique peut-être par le fait que nous avons presque toujours observé ces corpuscules dans une dissolution de sel marin ou de sucre de canne. Les globules de notre jeune Ascaride présentaient, au contraire, leurs expansions même dans une dissolution salée, sans qu'il fût cependant possible de constater des phénomènes d'émission active et de rétraction, semblables à ceux que Schneider a constatés chez les corpuscules séminaux de divers nématodes. Aussi croyons-nous devoir admettre que les globules étaient normalement pourvus des expansions en question. Nous ne prétendons point parla suspecter l'exactitude des observations de BischofT, car il est facile de voir chez certains nématodes (Ascaris commutata, Cucullanus elegans, etc.) des phénomènes parfaitement identiques à ceux décrits par ce savant, se produire sous l'action de l'eau pure. Toutefois nous considérons les globules en question comme des corpuscules séminaux au milieu de leur développement, corpuscules qui n'avaient pas atteint en arrivant dans la vésicule séminale un degré d'évolution plus avancé que celui qu'on rencontre d'ordinaire dans le bas du testicule. Bischoff rapporte avoir trouvé pour la première fois, en mai^ 1854, chez plusieurs mâles de V Ascaris Mystax d'autres corpuscules que les globules ordinaires. Ils étaient, d'après sa description, fortement réfringents, jaunâtres, luisants, longs de 1/130 à 1/235"»"*. Ces corpuscules étaient cylindriques et existaient aussi dans les^ organes génitaux des femelles. Bischoff les retrouva de nouveau en Avril et en Juillet, mais

sans oser décider si ces corpuscules sont des zoospermes, des pseudoplasmes ou des psorospermies. Il parait cependant incliner plutôt à y voir les vrais zoospermes. A notre avis, il n'est pas impossible que ces corpuscules soient précisément les bâtonnets que nous avons décrits chez YÀscaris suilla^ et dans ce cas Bischoff aurait parfaitement raison dans son hypothèse. Cependant ces zoospermes ne seraient point mûrs et aptes à féconder, mais seraient seulement une forme de transition entre les globules ordinaires du tube générateur mâle et la forme définitive des zoospermes dont Bischoff a fait ses conules épithéliaux.

Nous avons étudié comme terme de comparaison la formation des zoospeniies chez d'autres nématodes que YAscaris suilla. ]jes corpuscules séminaux de beaucoup de ces vers sont de trop petite taille pour permettre de scruter avec avantage leur mode de développement. Tel est le cas, par exemple, pour ceux du Cucullanus elegans. D'autres, sans atteindre des dimensions bien considérables, offrent cependant déjà des conditions plus propices. Nous avons choisi pour sujet de notre description les corpuscules séminaux du Strongylm aurtndaris, de YAscaris commulata et de YAscaris mucranata.

Bagge a été le premier à découvrir les corpuscules séminaux du Slrongylus auricularisj mais c'est à Reicherl qu'il était réservé d'étudier pour la première fois leur développement. Comme on le verra, notre description s'écarte considérablement de celle donnée par ce dernier savant. Les causes qui ont amené ces différences dans les résultats sont de diverse nature. En particulier, Reichert s'est peut-être parfois laissé trop facilement dominer par des idées théoriques sur la formation de la cellule. Puis ce savant était préoccupé par la pensée de l'existence d'une homologie morphologique entre les corpuscules séminaux des nématodes et les zoospermes liliformes de la plupart des autres animaux. Or, nous ne croyons point à la réalité de cette homologie morphologique, ou du moins nous ne pensons pas qu'on puisse la retrouver jusque dans les plus petits détails, comme Reichert l'a voulu. Il existe, nous le croyons, une homologie physiologique parfaite entre les corpuscules séminaux des nématodes et les zoospermes filiformes, mais

rbooMrfogie morpholc^ique doit être réduite à une simple homologie génétique, qui ne repose pas même sur des bases bien solides. U est po^éâble, en effet, que les parties essentielles du corpuscule séminal définitif soient dérivées du nucléus de la cellule de développement, ce qui indiquerait une analogie d'évolution avec les zoospermes filiformes, puisque ceux-ci paraissent se former en général aux dépens du nucléus de la cellule de développement. Cependant il s'agirait encore de dé* rhontrer jusqu'à quel point on peut donner, avec Meissner, le nom de nucléus à l'amas de granules qui fournit les matériaux du corpuscule séminal définitif. - Reicherl distingue chez les zoosperines du SlrongyluM auricularis une tête et une queue, précisément comme chez beaucoup de zoospermes filiformes. Mais la (comparaison de ces parties avec celles qui portent le milme nom chez les zoospermes filiformes est-elle bien justifiable? Nous ne le pensons pas. La queue, en effet, est chez le zoosperme filiforme^ l'organe moteur; elle s'agite comme une anguille el produit par là la natation du corpuscule. C'est, en un mot, la partie active» an point de vue de la locomotion. Chez les zoospermes du Strongytus auricularis il c^n est tout différemment. Nous aurons plus loin Toccasion d'étudier les mouvements de ces corpuscules, et nous verrons qu(^ la partie que Reicherl appelle la queue, bien loin d'être active dans la locomotion, est traînée en arrière d'une manière purement passive. La partie motrice dans le corpuscule est précisément celle que Reichert appelle la tête. Nous savons d'ailleuiN que la tête et la queue ne sont point deux parties essentielles des zoospermes; nous n'avons qu'à rappeler les zoospermes simplement filiformes, sans aucim renflement à IVxIrémilé, de tant de mollusques et d'articulés.

La partie aveugle du teMicule, large d'environ 0""',02, est remplie, (lie/ le Slrongylus auncularis, de vésicules jouissant d'un diamètre de 0"»'",(MHJ à ()"»"S007 (PI. V, fig. 12, a). Ces véhicules sont les nucléus de cellules en voie de se former. Chacune d'elles est munie d'un nucléole. Le fond du cœcuui est d'ordinaire occupé par une vésicule plus large ((^"•«^Ol (Miviron en diamètre), qui paraît appartenir à la paroi du tube gém'niteur (Fig. 22, b). On doit probablement la considérer comme

une cellule épithélialeV L'espace libre qui subsiste entre les nucléus est rempli par une substance à peu près incolore légèrement granuleuse* Cette substance devient toujours plus abondante à mesure qu'on s'é» loigne du fond du testicule, et lorsqu'on déchire la paroi de l'organe on reconnaît qu'elle forme une enveloppe autour de chaque nucléus. Cette enveloppe ne parait pas à ce moment être limitée par une membrane proprement dite. Elle fait bien plutôt l'impression d'une couche de mucosité déposée sur le nucléus (Fig. 13). C'est une cellule encore sans membrane. Ces cellules ou corpuscules ne sont d'ordinaire point sphériques, mais plus ou moins pyriformes, étant munies d'un prolongement susceptible de s'étirer artificiellement d'une quantité considérable.

Reichert adn^et que ces cellules sont dès l'origine entourées d'une membrane susceptible d'être détruite très-rapidement par diffusion sous l'action de l'eau pure. Nous ne voulons pas renouveler à ce propos le débat, car nous aurions les mêmes arguments à répéter ici, que nous avons déjà exposés au sujet des œufs et des zoospermes de VAsc. Mys^ tax et de VAsc. suilla. Meissner serait très-certainement ici de l'avis de Reichert, tandis que Bischoff ne consentirait à aucun prix à voir la membrane en litige. Mais les observations de Reichert diffèrent des nôtres à un point de vue plus important. La partie aveugle du testicule est remplie, suivant lui, par des cellules plus grandes que celles qu'on trouve plus* bas. Il n'a pas eu l'occasion de rien observer sur le mode de genèse de ces dernières, mais il considère comme vraisemblable qu'elles sont engendrées par les premières, dont la taille est double. Nous avons vainement cherché à nous convaincre de l'exactitude de ces données; il ne nous a pas été possible de constater une différence réelle dans la grosseur des cellules des régions indiquées. Aussi, sans vouloir exprimer de doute sur l'existence d'une multiplication par division des cellules ou globules dans le testicule, pensons-nous qu'il

* Peut-être cette cellule est-elle seule chargée (i*engondrer par sa division les cellules qui fbmplissent le tube générateur. Nous h'avons toutefois rien observé sur ce sujet.

n'esl pas possible de distinguer une région occupée par les cellules-mères plus grandes et une autre par les cellules-filles plu; petites. La multiplication qui s'opère ne parait pas avoir lieu par génération endogène.

A mesure que les corpuscules descendent dans le testicule, Fenveloppe granuleuse gagne en épaisseur, et les granules qu'elle contient deviennent plus évidents (Fig. 14). En même temps le nucléole disparait, le nucléus devient indistinct, formant une tache claire au centre de chaque corpuscule sans limites bien déterminées. Enfin le nucléus disparait complètement sans laisser de trace. Les corpuscules eux-mêmes prennent par contre des contours plus décidés; une forme de massue ou de poire assez allongée (Fig. 15), beaucoup plus évidente qu'auparavant. Ils atteignent à ce moment-là une longueur moyenne deO™™,011, et sont groupés parfaitement régulièrement dans le testicule, la pointe tournée vers l'axe de l'organe. Les pointes adhèrent, bien que faiblement, les unes aux autres. En un mot, on a ici une répétition parfaite de l'arrangement des œufs dans le vitellogène de V Ascaris Mystax. — Dans le bas du testicule les corpuscules pyriformes se séparent les uns des autres et s'arrondissent en sphères régulières. Leur couche externe semble s'être condensée maintenant en une vraie membrane. Cependant il est probable que Bischoff* ne voudrait voir dans cette apparente membrane que le contour d'une boule de sarcode. Les granules, jusqu'alors irrégulièrement distribués dans la cellule privée de nucléus, se portent vers la périphérie et s'ordonnent en rayons autour d'un centre plus clair, non granuleux (Fig. 16, a). Les cellules sont ici précisément dans un stade de développement analogue à celui que nous avons déjà vu chez les corpuscules de \ Ascaris suiHa^ lorsqu'il se forme chez ceux-ci un amas de granules périphériques. C'est le stade que Meissner désigne chez les Mermis et chez \ Ascaris Mystax sous le nom de maturité des cellules-germes.

Meissner nomme cet amas radiaire de granules le nucléus de la cellule, mais il ne faut pas le confondre avec le nucléus primitif qui a disparu depuis longtemps. Il n'a rien ,de commun avec ce dernier, puisqu'il est formé par la condensation des granules qui étaient

originairement déposés aiUour de ce nucléus primitif. Dans cet état, les cellules prolifèrent. Le nucléus se divise, non pas d'après la série binaire habituelle, mais indifférenunent en deux (Fig. 16, b, c, d), ou en trois (Fig. 16, e), parfois en quatre. On voit se former d'abord deux ou trois taches claires au centre de Tamas granuleux. Peu à peu ces taches s'éloignent les unes des autres, les granules s'ordonnent en rayons autour de chacune d'elles spécialement. De cette manière se forment plusieurs amas ou nucléus à structure rayonnée. La formation de l'amas granuleux radiaire et son part^ige en plusieurs segments a souvent lieu à un moment où la cellule ne s'est pas encore arrondie en sphère, mais conserve encore la forme de poire de naguère (Fig. 16, b). La cellule s'étrangle autour de chacun de ces nucléus, et se divise enfin en autant de cellules-filles (Fig. 16, f, g, h) qu'il s'est formé de nouveaux nucléus. Les cellules-mères ont en moyenne un diamètre de 0™",015; les cellules-fiUas ont seulement une largeur de 0"°',007 à 0™",008. L'action de Tacide acétique fait ressortir, soit chez les unes soit chez les autres, un nucléole logé au centre du nucléus, dans la tache claire non granuleuse (Fig. 17). I^s cellules-filles sont les cellules de développement des zoospermes.

Les cellules de développement sont à peu près complètement remplies par le nucléus radiaire. Elles s'allongent en forme de poire, tandis que l'arrangement radiaire des granules disparait (Fig. 18 a). Pendant un certain temps le nucléole est encore démontrable par l'emploi de l'acide acétique (Fig. 18, b), puis il s'évanouit complètement. La queue de la cellule pyriforme s'allonge notablement (Fig. 19), et la cellule de développement a dans ce moment (dans le canal déférent) une analogie de forme et d'aspect frappante avec les corpuscules pyriformes du testicule. De cette forme il n'y a qu'un pas à celle des corpuscules séminaux tels qu'oncles trouve dans la vésicule séminale. Ceux-ci ont l'apparence d'une cloche surmontée d'un suspensoir pointu tantôt droit, tantôt recourbé, ou celle d'une coupe à boire (Fig. 20). Ils sont mêlés à d'autres analogues, mais relativement plus longs, plus étroits, tantôt droits, tantôt courbes. Ces derniers ressemblent tout à

(ait à une corne de chamois (Fig. 21). Ils représentent un degré plus avancé que les autres dans le développement des zoospermes, à savoir le degré le plus avancé qu'on rencontre jamais dans les organes mâles. Bagge et Reichert ont déjà distingué deux formes de corpuscules séminaux dans la vésicule séminale du Strongyle auriculaire, Tune pyriforme, l'autre cunéiforme. La première parait être la forme notre Fig. 19; la seconde semble correspondre à celles que nous r représentées dans les Fig. 20 et 21. Ces deux auteurs remarqueiu sous l'action de l'eau pure, la première forme passe instantanéiiRiu à la seconde. Cependant il est indubitable que ce changement a lieu également dans l'intérieur de la vésicule séminale, indépendamment de l'action de l'eau , uniquement en conséquence de l'évolution même du corpuscule séminal. Nous avons du reste étudié en général les zoospermes dans de l'eau salée. Reichert a déjà remarqué avec raison que les zoospermes prennent tous l'aspect cunéiforme dans les organes génitaux femelles. — Nous sommes par contre très-disposé à voir une formation accidentelle, suite de l'action de l'eau dans l'hémisphère transparent et incolore qu'on trouve souvent adhérent à la base du corpuscule campanulifonne (Fig. 20, a). C'est une formation qui peut rentrer dans la catégorie des expansions de sarcode signalées par Bischofl, mais nous n'oserions cependant affirmer qu'elle soit anormale.

Reichert a distingué dans ce qu'il appelle la tête du zoosperme une pièce médiane granuleuse et deux pièces terminales plus transparentes. Au centre de la pièce médiane se trouve logée, suivant lui, une vésicule qui éclate souvent par l'effet de la diffusion. Nous n'avons rien pu constater de semblable, à moins que l'une des pièces terminales plus transparente ne coïncide avec cet hémisphère que nous signalions comme expansion de sarcode. ^uant au corps logé dans, la pièce médiane, nous croyons pouvoir affirmer qu'il n'existe pas.

Cette évolution des corpuscules séminaux du Strongylus auricularis est déjà bien compliquée, et cependant nous sommes loin de l'avoir parcourue dans toutes ses phases. Néanmoins le développement ultérieur de ces corpuscules ayant lieu toujours dans l'intérieur du tube gêné-

CHE7. LESvtKs .. MATODES. 6S

rateur lonielle, nous nous arrCuvous v, jlité d'une pénétration. Mais

110 «•onsKlérons dans ce cliapitr. q„,. \. ^gs Cypris, qui, déjà relâ-

chez les mAIe!>. .^^^p ^^^ y^^^^ ^^p |gg

Si nous passons à l Ascaris ronm,,,.,: ^^r de l'animal adulte,

loppenienl des lorpnw.nles sénu»a\i\ ., iif d'une Cypris cela

près le niènie scln'nia. Le fond dn »»'Mm,, tus dès l'abord po-

larjfcs d'environ {)'""',00() e( ornés v.Wmww d,,,, . ^^ zoospermes

Autour de chaque nucléns se l'orme unr n»ii, ,,. lisamment dé-

nuleuse cfui croît par de}>rés, tandis (pio l,. ,m,j ;, ^^^^ «j, |p

disparaissent, et ainsi de suite. Dans le l»as du \,.^|„^ qui opère

mères des cellules de dévelop|>ement (h-s/onspcnncs i,,-,. ment le même aspect <pie chez le Strouyylm «Mrirn/fir,j, i -on des

«iraiiuIruA s'onlonnc n\ rayons autour «fun renlrv, v\ ,j, |^||||

un amas «^ranulruv radiain' (PI. VII, li<{. ô). Olui-ri so \\\s\J eu

ol chacun de s«*s sej»nïcnls devient le luicléus d'une reU\ïl<.-||n ' • f cellule de «lé\«'lop|>eiu«'ul crun zoosperine. Los choses sesuuhUin. cousi(h''rahleuuMiL parce qu'il no se l'onne jamais clu7. lM.srf/r,\ mutala de zoospernies en forme de hAlonnet, de cloche ou k\v aniu. ,\ ('hamois, ccunparables à ceux do Y Ascaris Mystax, de \ Ascaris suUla m du Sirongylus auricularis. \a\ seule modification que subissent eiucii,. les cellules de développement dans la vésicule séminale ihi mAle C4iii. sisle dans le fait ({u'elles premient une apparence plus homoi;ène, quo leur nucléns disparait et cpie leur forme perd de sa réjîularité (IM. VllI, fi;*. 5). Les corpuscules séminaux ont dans cet état un diamètre de 0"»™,()08 à 0°"*\010. Il arrive frétpiemment que les corpusiules n atteignent pas ce degré de développement dans h's organes mAles; mais que les cellules à micléus radiaire son! introduites pendant raccouplement dans ruiérus de la femelle, où elles cimtinuent à se développer.

Chez \ Ascaris inucronala de la lote, le développement des corpuscules séminaux est tout pareil. Dans la partie supérieure du testicule, les nucléus, larges de ©■"'"^OOO et munis de gros nucléoU's, ne sont encore onveloppc's que d'une mince couche de substance granuleuse. Les corpuscules ainsi formés adhèrent tous les uns aux autres. Dans le bas du

6i FORMATION ET FÉCONDATION MBS ŒUFS

testicule, l'adhérence respective des corposcoles séminam cesse. Grax-ci ont atteint une grosseur considérable (0**,(M9); ils sont pressés les uns contre les autres et acquièrent par suite une forme polyédrique (PI. YI, fig. 5, b). Nucléus et nucléole existent encore dans leur intérieur. C'est là le degré d'évolution le plus avancé que nous ayons ch^ serve chez les corpuscules séminaux de cette espèce, de sorte que la forme définitive de ces corpuscules nous est inconnue. Nous avons déjà eu l'occasion de dire ailleurs, qu'aucun des individus de cette espèce que nous avons eus entre les mains n'avait atteint sa maturité sexuelle.