DE LA REPRODUCTION

L'ovule subit deux séries de phénomènes, depuis sa naissance jusqu'au moment de la segmentation du vitellus. Les uns précèdent la fécondation , les autres lui sont postérieurs. L'étude des premiers et de la fécondation elle-même se trouve naturellement renvoyée au chapitre Ilï, où nous décrirons la naissance de l'ovule. Nous y verrons alors comment l'ovule, après être né en véritable élément anatomique, après avoir été morphologiquement une cellule, « acquiert, par suite de son développement, des dimensions et des particularités de structure intime qui en font un organe spécial » (1). En effet, les phénomènes d'évolution qui s'y passent, et qu'on n'observe dcins aucun autre élément, en font bien un organe nouveau et sans analogue dans l'économie. Sa structure anatomique modifiée, il en résulte que sa fonction physiologique reçoit une direction nouvelle.

C'est à ce moment même de son évolution que nous allons commencer à étudier l'ovule.

(1) Robin, Mém. sur les phénomènes qui se passent dans l'ovule avant la segmentation du vitellus {Journal de la physiologie^ 1862, p. 75),

ik DE LA GÉNÉRATION

Sa structure est alors très-simple : un contenu granuleux, dit vitelhis, une membrane enveloppante, homogène, hyaline, nommée par M. Coste membrane vitelUne. Nous verrons (chapitre III) comment les spermatozoïdes la traversent. Le vitellus est séparé de la membrane vitelhne par un espace clair que remplit un liquide parfaitement hmpide. On peut y observer (1) des spermatozoïdes sur le point de se liquéfier.

De forme sphérique, les ovules ont, chez les mammifères, de 1 à 2 dixièmes de millimètre (2). Dans l'espèce humaine, la membrane vitelhne, épaisse de 0""", Ol/i,est élastique, amorphe, homogène, hyaline, transparente. A ce moment, c'est-à-dire après le phénomène du retraitih), le vitellus offre un diamètre de 0"™,i3 à 0'""\16 (au lieu de 0""",16 à 0""",i^i son diamètre avant le retrait). « C'est une masse sphérique, cohérente, granulée, transparente et visqueuse » (4). A mesure qu'on se rap-

(1) Au moment où commence la segmentation du vitellus, il n'y a plus de spermatozoïdes mobiles entre la membrane vitelline et le vitellus.

M. Lacaze-Duthiers dit cependant avoir observé des spermatozoïdes mobiles dans l'œuf du dentale passé la période de fractionnement.

M. Robin n'a rencontré ce phénomène chez aucun mollusque, pas plus que chez les hirudinées. Il considère ce fait, s'il est confirmé, comme une exception.

(2) « Les différences qu'ils offrent à cet égard ne sont pas proportionnées à celles qui existent entre les animaux eu égard à leur taille. » Robin, Bict. dit de Nysten, art. Ovule.

(3) Nous verrons, chap. III, que les premiers phénomènes qu'on observe dans l'ovule sont, par ordre de succession, la disparition de la vésicule ainsi que la tache germinative et le retrait du vitellus.

(4) Loc. cit. supra, Dict. ditde Nysten.

« De toutes lesparties constituantes de l'ovule, le vitelluri est la seule

proche du centre, on trouve le vitellus composé de granulations de plus en plus foncées, unies par une substance amorphe et visqueuse. Il est plus clair et possède un reflet plus brillant à sa surface, où la ténacité de la substance amorphe est d'ailleurs plus prononcée que dans sa profondeur. Une mince couche de cette matière déborde les granulations à la périphérie de la sphère vitelline (1).

Tel est l'ovule au moment oii vont s'y produire les phénomènes qui suivent la fécondation. Alors commence cette série de phénomènes dont j'ai parlé en commen-

qui prenne part postérieurement à la formation du blastoderme. » (M. Robin, Mém. sur les ■phénomènes qui se passent dans l'ovule avant la fécondation, iSGS, p. 73.)

(1 ) Cet aspect et cette disposition ont fait croire à quelques auteurs que Je vitellus possédait une membrane spéciale immédiatement appliquée sur lui. M. Coste, le premier (1834), puis MM. Bergmann, Bischoff, Vogt et Robin, ont démontré l'absence de cette membrane sur laquelle M. Lacaze-Dulhiers disait avoir vu un micropyle. M.Robin a observé que si l'on déchire par écrasement le vitellus en un point de sa surface, les granulations vitellines se rassemblent du côté de la rupture, en laissant à l'extrémité opposée la substance visqueuse, qui apparaît limpide et transparente. Les granulations extrêmement fines qui restent dans cette dernière ne sont douées d'aucun mouvement brownien. Ce qui démontre qu'elles ne se trouvent point dans une cavité. D'ailleurs, aucune trace de plissement à la surface du vitellus ; et cela ne manquerait pas d'avoir lieu s'il possédait une çaembrane. On observe, en effet, constamment ce dernier phénomène lorsqu'on vient à rompre la membrane vitelline. Les granules qui s'accumulent du côté de la rupture s'épanchent alors dans l'espace plein de liquide qui sépare le vitellus de l'enveloppe ovulaire, et sont doués d'un mouvement brownien très-prononcé. D'où l'on peut dire que « le vitellus est exclusivement constitué par un globe granuleux qui est le contenu de la cellule ovulaire développée. L'œuf n'a pas d'autre enveloppe que celle dite vilelline, qui provient de l'accroisse-

16 ])K LA GÉNÉRATIOiX

çant et qui précèdent la segmentation du vitellus. Il y en a trois sur lesquels M. Robin a tout particulièrement insisté ; ce sont :

1° Les phénomènes de déformation et de giration du vitellus ;

2° La production des globules polaires ;

3° L'apparition du noyau vitellin.

§ 1". — Phénomènes de déformation et de giration du vitellus.

Immédiatement après le retrait du vitellus, on voit certains mouvements s'y manifester. La longue durée de ses phénomènes, ses interruptions à des périodes déterminées, son retour régulier, le rendent extrêmement remarquable. « 11 commence, en effet, quelques minutes après la ponte chez les grenouilles, les poissons, les insectes, les mollusques et les hirudinées, pour se continuer jusqu'à l'époque oii, comme conséquence de la division du vitellus en nombreuses parties, le blastoderme se trouve formé par celles-ci » (1).

Ce phénomène est double : il consiste dans des chan-

ment de la paroi de la cellule par laquelle l'ovule commence. » (Robin, Mé^n. sur les pliénomènes qui se passent dans l'ovule avant la segmentation du vUellus, p. 73.)

Le nom de membrane \itelline, proposé par M. Coste, est donc parfaitement exact. Ceux d'enveloppe ovarique (Quatrefages), sone pellucide (Bischoff), coque (Lacaza-Duthiers), membrane coquillière (Vogt), sont évidemment impropres.

(1)M. Robin, Mémoire cité, 1862, p. 100.

gemenls successifs de la forme du vitellus et dans la rotation lente de celui-ci sur lui-même. Pour M, Robin, ce second fait est la conséquence du premier, « dû luimême à des contractions amibiformes ou sarcodiques de la substance homogène fondamentale du vitellus » (1).

Les changements de forme qu'affecte le vitellus sont variables. De sphérique qu'il était d'abord, tantôt il devient pyramidal, à angles plus ou moins arrondis, tantôt il figure un ovoïde plus ou moins allongé. Parfois il se déprime à ses deux extrémités, puis s'étrangle à son milieu, ce qui simule un commencement de segmentation. D'autres fois, enfin, son contour devient légèrement sinueux et se hérisse de saillies que le retrait des granulations rend transparentes.

Pendant que ces déformations s'accomplissent, le vitellus tourne sur lui-même. En effet, si l'on fixe un point quelconque du vitellus reconnaissable à quelque particularité, on le voit se déplacer vers la circonférence, disparaître, puis Teparaitre du côté opposé. Selon M. Robin, pour faire un tour complet sur lui-môme, le vitellus demande de quarante-cinq à cinquante-cinq minutes, par une température de 11 L 12 degrés. La giration deviendrait moins rapide, à mesure que baisserait la température.

Ces deux ordres de phénomènes coexistent. Ils cessent au moment de l'apparition de la saillie qui va donner naissance au premier globule polaire pour recommencer

(1) Loc. dt.,p. 4 04. M. Robin a, le premier, décrit ce phénomène avec détails. Bischoff (1843) l'avait observé sur l'œuf du lapin, et M. Quatrefages sur les œufs dliermelles non fécondés,

pendant que s'achève la séparation de celui-ci : après quoi il se produit un nouveau temps d'arrêt, suivi d'un nouveau retour du phénomène dès que se dessine la saillie du second globule polaire. Ces faits se répètent autant de fois qu'il se produit de ces éléments. Pendant que le noyau vitellin naît et se développe, le vitellus reste immobile et régulier. Mais, dès que le noyau viteUin se divise, le phénomène réapparaît et se complique même , grâce à la segmentation du vitellus. En effet, les deux premiers globes vitellins, d'abord ovoïdes, après avoir glissé l'un sur l'autre, s'aplatissent et s'accolent par leur face contiguë, au point de reproduire la forme primitive du vitellus avant sa segmentation : puis il se produit un nouveau temps de repos, après lequel les globes reprennent leur forme primitive, puis se segmentent à leur tour. Pendant toute la durée de la segmentation, et à chacune de ses phases, les mêmes phénomènes se reproduisent dans le même ordre avec une régularité toujours constante. Seulement ils deviennent d'autant plus lents que la subdivision du vitellus approche davantage de sa fin (1).

Ce qui rend ces phénomènes importants à connaître, c'est le fait de leur coexistence avec l'apparition des

(1) Les phénomèqes de déformation et de giration du vitellus s'observent en général sur les œufs fécondés ou non, chez les animaux dont les cellules blastodermiques s'individualisent par segmentation.

M. Robin a vu que, chez les Upitlaires culiciformes [chironomes, tamjpes, etc.), ces mouvements du vitellus ne s'observent pas même sur les œufs fécondés. L'œuf est de forme ovoïde. Le vitellus ne se sépare de la membrane vitelline qu'aux deux extrémités, et fécondé se fragmente par gemmation. Sur les œufs inféconds, le vitellus se trans-

premiers éléments anatomiques et les différences d'aspect qu'ils impriment à la masse embryonnaire pendant la durée d'une même période. Ce dernier cas est surtout manifeste quand les globes vitellins, réduits à un Yolume de 0"'",03 à O'^^'^Oô, passent à Fétat de cellules blastodermiques proprement dites.

C'est ici le lieu de noter un phénomène que M. Robin a seul décrit jusqu'à présent : je veux parler des changements qui surviennent dans la structure intime du vitellus après la fécondation. « Ils consistent essentiel- » lement en ce que les granules jaunâtres du vitellus, » qui jusque-là étaient restés très-petits, deviennent » rapidement plus volumineux, se rassemblent un peu » plus vers le centre du vitellus qu'auparavant, s'é- » cartent légèrement de la surface de celui-ci et su- » bissent des modifications moléculaires, qui font qu'ils » réfractent plus fortement la lumière » (1). Quant à la substance fondamentale, homogène et visqueuse, elle est étrangère à ces phénomènes et reste interposée à ces granules graisseux réunis en gouttelettes, comme elle l'était aux granules isolés.

forme par gemmation en globules qui remplissent la cavité de la membrane vitelline, puis se déforment incessamment et glissent à chaque instant les uns sur les autres. Au bout de vingt-quatre à quarante-huit heures, ces globules se ramollissent, se gonflent, se réunissent par coalescence en une seule masse qui distend la membrane vitelline et se putréfie.

(1) M. Robin, Mém. sur les phén. qui se passent dans l'ovule avant la segment, du vitellus, p, 107.