PE.ODUCTION DES GLOBULES POLAIRES

Ce phénomène consiste dans l'apparition en un point du vitellus, quelques heures après le retrait de celui-ci, de globules translucides qui ont reçu les différents noms de globules muqiieux, huileux ou transparents^ corpuscules hyalins^ globules joolaires, etc., etc. « Le point » même de la surface du vitellus où naissent ces glo- !) bules marque, quelques heures d'avance, le pôle de » ce dernier qui va se déprimer, puis se creuser d'un » sillon de division devenant peu à peu équatorial ; de » là le nom de globules polaires qui doit leur être donné. » C'est aussi le point où apparaîtra plus tard l'extrémité » céphalique » (1). Après leur naissance, les globules polaires, au nombre de deux, trois ou quatre, se réunissent en un seul; leur évolution s'arrête là. En effet, pendant toute la durée du développement, ce globule reste à côté del'embryon sans participer aux phénomènes qui se passent près de lui. A l'époque de l'éclosion, il demeure dans la membrane vitelline et se détruit en même temps qu'elle par putréfaction. Il semble, comme le dit M. Robin, que son rôle physiologique se borne à

[\) M. Robin, Mémoire sur la production des globules polaires de l'ovule, p. -150,

Les globules polaires ont été découverts par Carus (1828), sur les gastéropodes. Duraortier ('1837), Warthon Jones (1837), Pouchet (1828), Bisohoff (4 841), les ont successivement décrits. Mais tous ces auteurs les ont fait provenir de la vésicule germinalive. Nous verrons, chap. m, que la vésicule de Purkinje a depuis longtemps disparu quand apparaît le premier globule polaire.

DES ÉLÉMENTS ANATOMÏQUES. 21

préparer par sa production le début de la segmentation du vitellus, et par suite la génération des cellules du blastoderme.

La production des globules polaires se fait par gemmation (1) du vitellus et aux dépens de la substance

(1) La gemmation et la segmentation sont deux modes d'individualisation de la substance organisée en éléments anatomiçues, phénomènes qui ont lieu, comme nous l'avons dit, soit sur une matière amorphe déjà née (et ont alors pour résultat l'individualisation des éléments), soit sur des noyaux ou des cellules (d'où résulte, dans ce cas, la reproduclion des éléments anatomiques figurés. Nous définirons la segmentation § 4 de ce chapitre. Ce qui caractérise la gemmation, c'est l'apparition (à la surface du vitellus aussi bien que d'une cellule) d'une saillie qui se sépare de l'organisme souche, soit par cloisonnement, soit par resserrement graduel de sa base. Ce fait qu'il apparaît dès le principe une partie nouvelle, affectant une direction qui lui est propre, distingue seul la gemmation de la segmentation. La gemmation ou surculation, génération accrémentitielle surculaire (Burdach), généra tion propagulaire («d.), génération exogène (Henle), développement superutriculaire (de Mirbel), s'observe surtout sur les éléments anatomiques des plantes acotylédones cellulaires particulièrement, et sur quelques animaux et végétaux entiers des plus simples. On la rencontre encore sur un certain nombre d'éléments anatomiques des animaux, en particulier sur le vitellus. Chez les animaux dont le vitellus se segmente, la gemmation ne se produit qu'en un point de celui-ci. Elle a pour résultat l'apparition des globules polaires. Enfin, il est des animaux (les articulés) dont l'œuf ne présente point le phénomène de la segmentation. Les cellules blastodermiques naissent alors par gemmation de toute la surface du vitellus. Chez ces animaux, les globules polaires concourent à la formation du blastoderme ; ils sont au nombre de quatre ou de huit qui naissent simultanément par gemmation l'un à côté de l'autre. Au lieu de se réunir par coalescence, ils se segmentent, possèdent des noyaux et finissent par se confondre avec les cellules blastodermiques. Pour cette raison l'étude des globules polaires, chez les articulés, sera renvoyée au § 4, où nous décrirons la naissance des cellules blastodermiques. C'est sur les œufs des tipulaires culiciformes que M. Robin a fait les observations dont nous parlons.

hyaline de ce dernier. « Ce phénomène débute par le » retrait des granules du vitellus sur une portion circu- » laire de la surface, large de 0'°'",05 ou environ, de » manière à laisser la substance hyahne complètement » seule et translucide » (l). Après quelques minutes, cette partie transparente forme une saillie hémisphérique qui, en s'allongeant, devient conoïde, mais, comme sa base se resserre au fur et à mesure que l'allongement continue, elle affecte d'abord la forme d'un cylindre large de O^^^OS sur une largeur double, puis devient piriforme. Enfin elle se sépare du vitellus, touten lui restant contiguë, tantôt par une division transversale, tantôt par le rétrécissement progressif de sa base. Pendant ce temps, le vitellus est, comme on sait, le siège de déformations incessantes plus prononcées à la fin de la production de chaque globule, et subissant un arrêt momentané après le phénomène de la séparation.

Les faits que je viens de signaler et que M. Robin (2) a décrits dans tous leurs détails (mémoire déjà cité) ne concernent que l'apparition des globules polaires en général. Nous n'avons que peu de mots à dire de la naissance de chacun d'eux en particuher. Ils naissent le plus souvent l'un après l'autre : quelquefois cependant

(1)M. Robin, Mém. sur la naissance des élém, anat, [Journal d'anat. et de physioL, t. I, n° 4, p. 359).

(2) Nordmann (ISie), Vogt (1846), admettent que la production du globule polaire résulte de l'excrétion de la vésicule germinative. Lovén le fait provenir de la tache germinative. Les nombreuses observations de M. Robin sur les nephelis, les clepsines, limnées, ancyles, etc., sont absolument en contradiction avec ces faits. Outre qu'il a suivi toutes les phases de la naissance des globules polaires, il

DES ÉLÉMENTS ANÂTOMIQUES. 23

M. Robin a vu se scinder en deux et même trois globules une gemme détachée ou non du vitellus.

Quelles que soient les différentes particularités de la gemmation, le premier globule reste, après sa séparation complète, adhérent au vitellus à l'endroit où il est né. Mais à ce point-là même naît un second globule polaire avec la même série de phénomènes qu'a présentés le premier; celui-ci se trouve ainsi soulevé. Sur certains œufs de Nephelis et à'Himdo il naît de la même façon un troisième et même un quatrième globule. Chez les giossiphonies, M. Robin en a compté jusqu'à quatre.

En général, ces globules sont limpides, réfractent fortement la lumière et sont dépourvus de granulations. Quand des granules y ont été entraînés, on n'y observe jamais de mouvement brownien, ce qui indique dans ces éléments l'absence d'une cavité distincte de la paroi.

Après leur apparition, les globules restent adhérents les uns aux autres, le dernier se trouvant en contact direct avec le vitellus. Ils forment donc une chaîne de deux ou trois globules sphériques, larges de O^^jOl à 0"'°,03, à bord pâle mais net. Outre les fines granulations qu'on y observe et qui sont tantôt réunies en

n'a jamais rien vu sortir de toutes pièces du vitellus. On sait d'ailleurs, depuis M. Coste (voy. chap. III), que la vésicule germinative est toujours liquéfiée avant la segmentation, et M. Robin a montré qu'elle se liquéfie avant l'apparition du premier globule polaire. MM. de Quatrefages (1848), Lacaze-Duthiers (1858), avaient suppose que des globules polaires provenaient de la substance vitelline profonde qui sortirait par rupture en vm point de la surface du vitellus ; mais, d'après ces auteurs eux-mêmes, cette opinion ne reposait pas sur l'observation directe des faits.

amas, tantôt éparses, on y trouve parfois quelques-unes des gouttelettes résultant de la réunion des granules vitellins (voyez la fin du § i" (1).

Ainsi disposés, les globules polaires deviennent le siège de phénomènes qui s'achèvent en général avant le commencement de la segmentation et parfois même avant l'apparition du noyau vitellin. M. Robin, qui établit ce fait, dit cependant les avoir assez souvent vus accompagner le début de la segmentation. Ils consistent en la réunion des globules en un' seul. Cette réunion s'accomplit dans chaque espèce animale de deux manières différentes : le plus ordinairement, le globule le plus extérieur (qui à ce moment est encore pédicule) diminue peu à peu de volume. Toute sa substance passe insensiblement dans le globule qui lui est subjacent. Celui-ci disparaît à son tour de la même façon, et le dernier globule subsiste seul, accru de toute la masse des deux globules disparus.

Quelquefois les deux globules polaires les plus extérieurs s'appliquent l'un sur l'autre, et s'aplatissent et se soudent par une portion de leur surface de plus en plus étendue. Il semble que le premier apparu soit absorbé par le second, qui lui-même se fond dans le der-

(1) Nous n'avons pas à parler ici d'un globule particulier que M. Robin a décrit chez les mollusques. Son caractère spécial est de naître de toutes pièces au sein du vitellus immédiatement au-dessous du dernier globule né par gemmation. Une autre particularité à noter, c'est qu'il soulève la périphérie du vitellus en une mince pellicule qui le sépare de l'autre globule polaire. Ces deux globules coexistent l'un à côié de l'autre, pendant toute la durée du développement de l'embryon.

nier. Il ne reste alors plus qu'un globule polaire, « le seul, dit M. Robin, qui ait été signalé jusqu'à présent, sans qu'on ait observé la succession des phénomènes qui en déterminent la production » (1). Postérieurement à ces faits, M. Robin a vu, chez les Nephelis, le globule polaire devenir parfois granuleux. lUui est même arrivé d'y observer deux ou trois petits noyaux sphériques, transparents, à bords nets, sans nucléoles, larges de 0'"'",006 à O^^jOOS. Ces noyaux se produisent par cohérence des granules. Enfin le globule polaire unique réfracterait un peu plus fortement la lumière que ne le faisaient ceux qui l'ont précédé. Nous avons déjà dit que le globule polaire se retrouve, sans jamais subir de modifications, à côté de l'embryon, jusqu'à l'issue de celui-ci hors de la membrane vitelhne. Chez lesçiossip/iomes^ le mouvement brownien, qui ^manquait dans les globules disparus, a été vu par M. Robin dans le globule polaire unique. Aussi lorsque ce dernier vient à être brisé, on voit la membrane mince qui forme sa paroi se plisser, tandis que son contenu s'échappe. Quant aux globules polaires primitifs, il est parfaitement sûr qu'ils ne possèdent pas de paroi propre. Sans parler de l'absence du mouvement brownien, la façon dont se produit leur coalescence le prouve surabondamment. S'ils avaient une paroi distincte du contenu, cette paroi ne pourrait pénétrer dans le globule voisin. Elle resterait à l'extérieur flétrie et plissée, ce qui n'a pas lieu.

C'est au point de contact du globule polaire unique

(I) M. Robin, Mémoire cité ci-dessus, p. 173,

et du vitellus que se montre le premier sillon de la segmentation (1). Mais, avant le début de ce phénomène, nous avons à en noter un autre non moins important : je veux parler de la production du noyau vitellin (2). Ce fait précède la segmentation. 11 se produit quelquefois pendant, le plus souvent après la réunion des globules polaires en un seul. Au point de vue anatomique et physiologique, l'apparition du noyau viteUin « caractérise plus nettement encore l'individualité nouvelle acquise par l'ovule depuis la fécondation » (3). Nous aurons occasion de revenir là-dessus dans le paragraphe qui va suivre.

§ 3. — Production du noyau vitellin.

L'apparition d'un noyau au centre du vitellus est le terme de cette série de phénomènes que l'on observe dans l'ovule, depuis la fécondation jusqu'au moment de la segmentation .

L'ovule, qui est né cellule, avait pour noyau la vésicule germinative, et pour nucléole la tache germinative. Celles-ci se sont liquéfiées : c'est là le signe que l'œuf est devenu un organe distinct, séparable du lieu où il est né et apte à subir une évolution individuelle propre.

(1)Fr. MiJlIeretLowen, 1848.

(2) La production du noyau vitellin ne s'observe que dans l'œuf fécondé. Il n'en est pas de même des globules polaires, qui toujours apparaissent, « que la fécondation ait lieu ou non. » (Robin, Journal d'anal, et de physiol. , 1. 1, n" 2, p. 18-1.)

(3) M. Robin, Mémoire déjà cité, p. 186.

Puis le vitellus s'est contracté, la fécondation est survenue; dès lors l'ovule a perdu son individualité, il a cessé d'être un des éléments anatomiques de l'animal adulte qui Fa produit, et c'est le vitellus qui se trouve constituer un nouvel être (1). «L'apparition du noyeau vitellin caractérise essentiellement l'individualisation du vitellus comme être distinct de l'ovule, en tant que produit de l'être femelle » (2). Séparé delà membrane vitelline par un liquide, et dépourvu de toute membrane spéciale, le vitellus n'a, au point de vue anatomique et physiologique, d'autre valeur que celle d'un élément amorphe. Indépendamment de tout concours de la membrane vitelline, et grâce aux phénomènes d'évolution qui lui sont propres, il va donner naissance aux premiers éléments anatomiques de l'embryon. Le premier acte par lequel il manifeste son individualité nouvelle est l'apparition du noyau vitellin /Celui-ci, en effet, n'est pas le noyau de l'ovule (ce rôle appartenait à la vésicule germinative, maintenant disparue) ; il est le noyau du vitellus « qui vient d'acquérir les qualités d'un nouvel être, l'embryon; qui vient d'acquérir une indépendance propre par rapport à la membrane vitelline en particuher, dont auparavant il était solidaire » (3).

Après la naissance du dernier globule polaire, on voit cesser les mouvements de déformation du vitellus. A

(1) Nous essayerons de démontrer ces deux propositions à la fin du chap. III.

(2) M. Robin, Mém.sur la naissance des élém. anat. [Jonrn. d'anal. etde physîoh,t.\, n° 4, p, 339).

(3) M. Robin, Mém. sur la naissance des élém, anat. (Joiirn. d'anal, et de physioL, t. I, a° 2, p. 182).

mesure que celui-ci reprend sa forme sphérique, les granulations se retirent peu à peu de sa périphérie pour s'accumuler vers son centre. Aussi cette partie de l'organe devient-elle plus opaque en même temps qu'une zone plus claire se forme à la surface. En cet endroit, la substance amorphe devient de plus en plus tenace. Quand elle se rompt en un point, les granules vitellins s'échappent, et si l'eau ne la dissolvait pas, si elle ne contenait des granulations dans son épaisseur, on pourrait croire qu'elle forme une membrane (1). Deux ou trois heures après la production du dernier globule polaire, un quart d'heure chez les Nephelis (on sait que les observations de M. Robin ont tout particulièrement porté sur ces animaux), on aperçoit au centre du vitellus un petit espace clair, circulaire, large de 0'"'",01 à 0""",03, qui atteint bientôt O^'jOS. C'est un corps solide, homogène, à bords nets ; c'est le noyau vitellin (2). Il représente une goutte claire que les granulations masquent en grande partie ou même tout à fait.

(1) Les observations de M. Coste concordent là-dessus avec celles de M. Robin. M. Coste, dès '18.45, montrait qu'il y avait continuité de substance, depuis le centre du vitellus jusqu'à sa superficie, et que cet organe ne possède pas de membrane qui lui soit propre. [Sur les premières modijications de la matière organique {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 4 845, t. XXXI, p. 4 370.)

(2) Cette dénomination est exacte anatomiquement et physiologiquement. La suite de ce chapitre montrera, en effet, qu'il joue, par rapport au vitellus, le rôle du noyau dans chaque cellule.

L'absence d'une membrane spéciale au vitellus réfute l'hypothèse de la naissance des cellules par involution ou enveloppement . Reraak (1852), le promoteur de cette théorie, admet que la segmentation du vitellus « est due à une division de cellules, grâce au développement et à la fusion de cloisons membraneuses dans l'intérieur de l'œuf». Le

On dirait alors une tache ronde un peu plus transparente que le reste du vitellus. Il se forme, suivant M. Robin (i), par séparation d'une certaine portion de la substance visqueuse interposée aux granules vitellins. Ceux-ci délimiteraient simplement le noyau en s' écartant du centre et l'entoureraient d'un cercle plus foncé de granulations qui lui sont adhérentes. Cependant sa consistance est plus considérable que celle de la substance amorphe en tout autre point du vitellus. « Ce

vitellus {protoplasma de la cellule ovulaire) se diviserait en cellules nucléées par une série régulière d'étranglements successifs.

Dès le troisième degré de la segmentation, les sphères de fractionnement laisseraient voir un gros noyau et une double membrane d'enveloppe. La division des cellules de segmentation procéderait de celle du noyau, et cette dernière de la scission du nucléole quand il en existe un. Mais il resterait toujours à déterminer quelle est la cause de ce dernier phénomène : et l'on se trouverait ainsi conduit à admettre chez le nucléole cette scission spontanée qu'on refuse au vitellus. Dans les premières phases de la segmentation, toujours d'après Remak, les deux membranes des cellules de segmentation participeraient à l'étranglement qui suit la division du noyau. Cependant, vers la fin, on trouverait, dans l'intérieur de l'œuf, les cellules de segmentation pourvues d'une seule membrane qui seule participerait à l'étranglement. Elles seraient entourées par des membranes communes (membranes mères) ne subissant point d'étranglement, a Ce serait là, dit M. Robin, le premier exemple de ce qu^on nomme la formation endogène des cellules. » {Mém. sur la production du blastoderme chez les articulés, p. 380, note.) Les observations de Remak ont été faites sur les batraciens. Dans ses nombreuses recherches sur les mollusques, les hirudinées, etc., M. Robin n'a jamais rien constaté de semblable. Lors donc que les observations de M. Remak viendraient à être confirmées, elles auraient la valeur de faits particuliers et non de lois. Dès aujourd'hui l'on peut dire^ en effet, qu'elles manquent absolument du caractère de généralité que leur avait attribué leur auteur.

{\) Mémoire sur la production dunoyativitellin, p. 314.

fait indique une modification intime due aux actes moléculaires de la nutrition dont cette matière est le siège d'une manière très-active à ce moment » (1).

Le noyau vitellin est parfaitement sphérique, dépourvu de granulations, réfracte assez fortement la lumière et n'offre pas de cavité distincte d'une paroi (2). Il paraît d'une -densité égale dans toute sa masse. Quand on exerce une pression sur lui, on le déprime; mais aussitôt qu'on la cosse, il revient sur lui-même. Enfin on y observe souvent un nucléole « à contours plus foncés que les siens et à centre plus brillant » (3).

Le noyau vitellin n'apparaît que dans l'ovule fécondé. A ce moment, comme M. Coste l'a constaté le premier, la vésicule germinative a disparu depuis plusieurs heures. L'observation ne permet donc pas d'admettre l'opinion qui fait dériver directement le noyau vitellin soit de la ' vésicule germinative (de Baer), soit de la tache germinative (Bischoff) (II).

(1) M. Robin, Journal d'anat. et de phjsiol., t, I, n"^ 4, p. 339; Mém. sur la naissance des éléments anat.

(2) Vogt (1846) le considère comme formé d'une paroi enfermant un liquide transparent; mais, outre qu'il ne présente pas de paroi distincte, M. Robin l'a toujours trouvé d'une égale densité dans toute son épaisseur.

(3) M. Robin, Jowru. d'anaf, el de phrjsiol., loe. cit.

(4) Bagge (1841), Reichert (1846), M. Coste (1845), ont décrit le noyau vitellin. Le dernier de ces auteurs a observé la production indépendante de cet organe ainsi que les phénomènes ultérieurs qui s'y passent ; il avait supposé que le noyau ne se montrait jamais qu'après le nucléole, qu'il appelle, pour cette raison, globule primordial. Mais M. Robin a toujours vu l'apparition du nucléole (et celui-ci manque quelquefois) précéder celle du noyau. ((Ainsi qu'on le voit, dit

Peu après (une demi-heure environ chez les Nephelis) l'apparition du noyau au centre du vitellus, celui-ci commence à se déprimer au-dessous des globules polaires. En même temps le noyau s'allonge, « suivant » une direction perpendiculaire à l'axe dont les globules » polaires occupent une extrémité 0 (1). Se rétrécissant vers son miheu, le noyau viteUin finit par se diviser eu « deux noyaux plus petits que le premier, mais dont les » volumes réunis sont plus considérables que celui du » globule unique » ("2). Au même moment, le vitellus se segmente en deux sphères de fractionnement. Suivant M. Robin (3), ce phénomène a lieu dans la moitié supérieure de la trompe (douze heures environ après le coït fécondant chez le lapin). En étudiant la segmentation du vitellus, nous verrons que le même phénomène se répète sur chaque nouveau segment.

Il y a quelques différences individuelles et spécifiques dans le mode de production du noyau vitellin qu'il est bon

M. Robin [Mém. sur la producHon du noyau vilellin), la succession des phénomènes que présentent, dans leur apparition, leur évolution et leur fin, la vésicule germinative, les globules polaires et le noyau, contredisent toutes les hypothèses qui voudraient les rattacher à une origine commune. » D'un autre côté, M. Coste avait pensé que le noyau vitellin (auquel il donne le nom de globule oléagineux) était de nature graisseuse. Cependant, au contact de l'iode, de l'alcool, dq l'acide acétique, etc., M. Robin l'a toujours vu présenter les réactions des substances azotées.

(1) Robin, Mém. sur la production du noyau vitellin, p. 313.

(2) Robin, Mém. sur la naissance desélém. anat. [Journd'anat. et de physiol., p. 339, t. I, n" 4). C'est à ce moment que se produisent, dans le globule polaire, deux ou trois petits noyaux clairs de O'°,006.

(3) Idem,

de noter, car nous pourrons en tirer des conclusions importantes au point de vue de la physiologie générale.

« Chez les limnées, les physes, les ancyles, les pla- » norbes, les Purpura, il n'est jamais possible de décou- » vrir un noyau viteUin dans le vitellus, ni dans les » quatre premières sphères de segmentation, même en » écrasant ces parties ; tandis qu'on l'observe sur d'autres » espèces de mollusques, tels que les actéons et les acé- » phales lamellibranches. Chez les gastéropodes, dont » le vitellus et les quatre premiers globes vitellins man- » quent de noyau, il s'en produit un dans les sphères » vitellines secondaires (1). )^

Chez quelques Nephelis, le noyau vitellin ne se produit qu'après le début de la segmentation. C'est quand il existe quatre sphères de fractionnement qu'on voit naître un noyau clair dans chacune d'elles. Ce fait, qui est ici exceptionnel, est, d'après M. Robin ("2), habituel chez les gastéropodes d'eau douce.

Chez les gastéropodes, dont ie vitellus et les quatre globes vitellins primitifs ne renferment pas de noyau, il s'en produit un dans chacune des quatre petites sphères vitellines secondaires^ trrjisparentes ou non (voy. Cellules claires, § 4). Nous verrons que ces dernières se produisent par gemmation des globes vitellins primitifs. Au centre de chaque gemme il se produit un noyau, molécule à molécule, qui ne dérive jamais (par gemmation ou segmentation) du noyau des sphères primitives,

(1)M. Robin, Mém. sur laproduclion du noyau viteUin, p. 318. (2) Journ. d'anat. et dephysiol. de M. Robin, il/e'm.swr lanaissance des élém. anat., p. 339, t.I, n° 4.

({uand celles-ci en possèdent un comme chez \esNep/ielis. L'absence du noyau dans le vitellus et dans les quatre sphères primitives (glossiphonies et gastéropodes d'eau douce) montre que ce corps ne doit pas être considéré comme un centre d'attraction agissant sur les molécules du vitellus, de manière à produire sa segmentation (1) (ainsi que l'admet M. Claparède, 1862). — D'ailleurs, il n'est pas rare de voir les sillons de segmentation du vitellus atteindre une certaine profondeur avant la complète division du noyau vitellin ; et de plus, on voit quelquefois chez les Nephelis le sillon de segmentation passer à côté de ce noyau. Une des sphères se trouve ainsi dépourvue de noyau. Un peu plus tard il s'en produit un, à son centre, molécule à molécule, aux dépens de la substance amorphe dont s'écartent les granulations. Et d'ailleurs, chez les insectes dont le vitellus ne se segmente ni n'éprouve des mouvements de déformation, il ne naît point de noyau vitellin. Les cellules du blastoderme naissent par gemmation à la surface du vitellus. Tantôt elles ne présentent pas de noyaux [tipulaires culicif ormes) ^ tantôt il s'en produit un à leur centre pendant leur gemmation [Melophagus^ Miiscides) (2).

(1) Dans cette théorie, la segmentation n'est qu'un cas particulier de Yinvolulion. Le noyau vitellin agirait comme centre d'attraction sur les molécules du vitellus, qui, plus tard, s'envelopperait d'une membrane et formerait ainsi les cellules embryonnaires. Au reste, cette hypothèse ne fait que reculer la difficulté. On veut expliquer la division spontanée du vitellus par l'attraction produite sur sa substance par chaque nouvelle moitié du noyau vitellin. Comment expliquera-t-on la scission de ce noyau ? Il faudra bien admettre qu'il y a là division spontanée.

(2) M. Robin, Mém. sur la production du noyau vitellin, p. 321.

Enfin la genèse (voy. chap. Il) de ce noyau vitellin avec ou sans nucléole est un fait sur lequel il importe d'insister. La génération s'pontanèe de ce noyau, molécule à molécule, au sein du blastème représenté par le vitellus, explique la possibilité d'un fait analogue dans d'autres conditions. Nous retrouverons en effet ce phénomène chez l'embryon aussi bien que chez l'adulte, à l'état normal, comme dans les cas pathologiques ; et nous verrons naître des noyaux de toutes pièces, « molécule à mo- » lécule, au sein de substances amorphes plus ou moins » granuleuses , qui plus tard se segmenteront en au- » tant de cellules ou à peu près qu'il y a de noyaux » (1).

§ 4. — Segmentation et gemmation du vitellus.

Le vitellus qui depuis son retrait n'était, à proprement parler, qu'un élément anatomique amorphe, devient bientèt d'une structure de plus en plus complexe. C'est ainsi que dès la naissance de son noyau on voit s'individualiser sa substance en parties de moindre volume douées d'une structure différente de la sienne : ce sont en effet des éléments anatomiques figurés, des cellules. « Cette individuahsation s'accomplit de deux manières » distinctes d'un groupe animal à l'autre, c'est-à-dire par » segmentation de la masse du vitellus ou "^dx gemmation » de la substance hyaline de sa surface, sans qu'y » prennent part les granules et gouttelettes vitellins

(1) Robin^ Mémoire sur la production du noyau vitelHn, p. 323.

p jaunâtres j d'aspect graisseux, qu'elle relie entre » eux » (1). Chez certains mollusques même la segmentation et la

(I) M. Robin, Joarn. d'anat. et de physiol.; tome 1, n" 2; Mém. sur la naissance des éléments anatom. ^ p. 181.

Nous avons vu que la segmentalion est un des modes de génération des éléments anatoraiques. Elle consiste essentiellement en une division de la substance amorphe ou figurée qui en est le siège. Cette division se manifeste par l'apparition d'un sillon, puis de lignes foncées qui indiquent les plans de contiguïté des deux parties en lesquelles se sépare la masse primitive.

On observe la segmenlaiion ou sillonnement, scissiparité, llssiparité, etc., etc., chez les plantes (dans l'ovule, comme dans le végétal tout formé), et chez les animaux, aussi bien dans l'œuf que sur les éléments de l'être constitué. On rencontre enfin ce phénomène sur quelques organismes entiers, animaux et végétaux, mais les plus simples, soit unicellulaires, soit déjà composés d'éléments anatomiques, et par suite, de tissus divers.

Le phénomène de la segmentation a cié décrit, pour la première fois, sur l'œuf des grenouilles, par Prévost et Dumas [2'^ mém.'sur la qénéraiion; Aiin. des sciences iiaf., Paris, 1824). Ils regardèrent cette formation de sillons ou division en segmenls, comme une loi générale devant s'étendre aux autres classes d'animaux. Aujourd'hui on a constaté la segmentalion du viteilus, chez presque toutes les classes animales, et chez toutes les plantes sans exception. Décrit également par Baer, en 1834, ce phénomène fut regardé par Schwann (1838) comme étant probablement un mode de production des cellules. Ber^mann(1841) l'étudia sur l'oêuf des grenouilles et le considéra comme une «introduction à la formation des cellules » dans l'œuf aux dépens du viteilus. M. Robin, à qui nous empruntons cet historique, a décrit ce phénomène avec beaucoup de soin, en lui assignant sa véritable signification. {Hist. nat. des végétaux parasites. Paris, 1853, p. 147- 246). « Ce qu'on a décrit, dit-il ailleurs {Journ. d'anat. et de physiol., p. 340), sous le nom de génération endogène dans l'ovule, n'est autre chose que l'individualisation de la substance du viteilus en cellules embryonnaires mâles [gvains de pollen et spermatozoïdes), et en cellules embryonnaires femelles, par segmentation du contenu des diverses variétés A'ovules (utricules ou cellules mères des spermatozoïdes et du

gemuialioii se succèdent pour concourir directemenl à la production du blastoderme.

En somme, si ces deux phénomènes constituent deux actes distincts pendant toute la durée de leurs.phases, il faut dire qu'ils s'accomplissent dans des conditions semblables et conduisent chacun au même résultat. Ce sont deux modes d'individualisation de la substance amorphe née par genèse.

Mais souvent ils se continuent sur les cellules qui ont atteint un certain degré de développement. Dans ce cas, ce sont alors deux modes de reproduction des éléments figurés (1).

pollen; ovules proprement dits, sac embryonnaire des phanérogames, sporanges et archégones des cryptogames). »

L'ovule étant devenu, par suite de son développement, un organe spécial, la segmentation du vitellus ne ressemble en rien à la scission d'une cellule. En effet quand ce dernier phénomène se produit, le contenu et la paroi se divisent en même temps. Il ne se produit rien de semblable dans l'ovule, dont le contenu seul (vitellus) se segmente. Il est vrai qu'on a décrit comme un phénomène analogue à ce dernier la scission des cellules de cartilage. Mais on sait aujourd'hui que le chondroplaste n'est point une cellule. La scission des cellules du cartilage est de tous points analogue à la scission des autres cellules.

(l) Le phénomène a deux aspects ; par rapport à l'élément amorphe ou figuré préexistant, la segmentation et la gemmation sont, il est vrai, une individualisation (blastèxne), ou une reproduction (cellule). Mais, par rapport à l'élément qui apparaît, ces deux phénomènes sont véritablement une naissance.

Sans parler des différences générales que présentent dans leurs résultats les phénomènes de la segmentation et de la gemmation, nous pouvons, dès à présent, signaler une importante distinction. Dans la gemmation, chacune des gemmes, aussitôt sa séparation achevée, passe directement à l'état de cellule ; et cette cellule offre de suite le volume qu'elle conservera toujours. Dans la segmentation, l'élément nouveau offre, à sa naissance, un volume moindre que celui qu'il présentera plus tard : aussi s'accroît-il plus ou moins rapidement.

II en résulte que la segmentation et la gemmation se rencontrent dans l'ovule aussi bien que dans l'être déjà formé (embryon ou adulte), tant à l'état normal qu'à l'état morbide. Leur seule condition nécessaire est la présence d'un blastème (1) ou d'éléments anatomiques figurés. Les phases du phénomène varient d'ailleurs suivant l'état amorphe ou figuré de la substance qui en est le siège. Nous y reviendrons. Nous n'avons à nous occuper ici que de la segmentation et de la gemmation dans l'ovule. Dans le paragraphe suivant nous poursuivrons cette étude chez l'être déjà formé.

Chez les vertébrés et la plupart des invertébrés, les

(i) «Les blastémes ou cytoblastèmes sont des substances amorphes liquides ou demi-liquides, soit épanchées entre les éléments anatomiques préexistants d'un tissu, ou à sa surface, soit interposées entre des éléments qui naissent à leurs dépens, au fur et à mesure qu'a lieu leur production au sein ou à la surface d'un tissu. » {Dict. dit de Nysten, art, Blastème.) Ils jouent le rôle de milieu, favorable à la génération des éléments ou à la production des matériaux nécessaires pour l'accomplissement de ce phénomène.

M. Robin insiste sur ce qu'on doit éviter de confondre les blastémes , avec les plasmas, « ces derniers n'étant que les parties organisées que représente la portion fluide des humeurs (sang et lymphe), circulant en vaisseaux clos ». (M. Robin, Programme du cours d'hisloL, p. 4 5.) Il y a autant d'espèce de blastémes, c'est-à-dire diff'érant par leur composition immédiate, que de conditions dans lesquelles ils sont versés. Ce sont des espèces transitoires. A peine produits, ils servent à la génération de parties élémentaires plus élevées, soit comme milieu, soit comme matériaux. « Leur existence n'est qu'une succession de phénomènes. D'un côté leur production est incessante ; de l'autre leur disparition est continuelle, par suite de la naissance à leurs dépens d'éléments anatomiques divers. » (Robin^ Programme du cours d'/i}s/oi., p. 4 7.) Ils proviennent tantôt des cellules environnantes, par exsudation ou liquéfaction, tantôt du plasma même des capillaires voisins.

cellules embryonnaires s'individualisent par segmentation du vitellus. Après avoir décrit ce phénomène, nous dirons quelques mots de la formation du blastoderme des articulés. Chez ces animaux, c'est par gemmation de la substance hyaline du vitellus que se produisent d'une manière directe les premiers éléments de l'embryon. Nous verrons enfin que, chez certains mollusques, ces éléments se forment successivement par segmentation et par gemmation (cellules claires).

Chez le plus grand nombre des espèces animales, les sphères vitellines naissent par segmentation du vitellus. Dépourvu d'enveloppe (Coste), celui-ci ne saurait être considéré comme un élément anatomique ; aussi allonsnous le voir se segmenter à la manière d'un blastème, et nous pourrons saisir le moment où les (/lobes vite l lins, s'entoureront d'une paroi et deviendront de véritables cellules.

Peu après sa naissance, le noyau vitelUn s'allonge et se scinde eu deux autres noyaux. Eo même temps, on voit partir du globule polaire un sillon circulaire qui sépare bientôt le vitellus en deux moitiés égales. A mesure que le sillon gagne en profondeur, les granulations s'écartent de lui, laissant ainsi à son niveau une ligne plus claire de substance amorphe. Avant que le noyau se divise complètement, les granulations se rassemblent au centre du vitellus. Elles y forment deux masses, ayant chacune pour centre une des moitiés du noyau vitellin. La ligne claire qui les séparait se déprime circulairement. La substance amorphe déborde au fond du sillon les granulations qui s'y trouvaient et les deux masses

granuleuses se séparent pourvues chacune d'un noyau : ce sont les sphères de fractionnement ou globes vitellins. Le sillon dont nous venons de parler se montre à la fois sur le noyau et sur le nucléole, quand ce dernier existe; quelquefois même on l'observe sur le nucléole avant de le voir sur le noyau. « Mais il est des cas dans lesquels le sillon se produit sur le noyau sans diviser le nucléole qui reste sur un des côtés : en sorte que l'un des deux noyaux manque de nucléole et reste ainsi, ou bien, peu après, il en naît un de toutes pièces par genèse » (1). Parfois aussi le sillon de la masse granuleuse passe à côté du noyau sans que celui-ci se segmente. Un des globes vitellins manque alors de noyau : ou bien cet état de choses persiste, ou bien il y naît un noyau par genèse. Les globes vitellins sont soumis aux mouvements de déformation et de giration dont nous avons parlé. Ovoïdes au début, ils reprennent bientôt la forme sphérique. Chacun d'eux offre le même aspect et la même constitution anatomique que le vitellus. Nous avons dit, paragraphe o, que ce phénomène s'accomplissait audessus du milieu de la trompe (douze heures après le coït fécondant chez le lapin).

La production des deux sphères vitellines est à peine terminée que déjà celles-ci deviennent à leur tour le siège d'une segmentation en tout point semblable à celle qu'a subie le vitellus. Il se forme ainsi quatre globes vitellins moitié plus petits que les deux premiers. Le même phénomène se répète successivement sur chaque seg-

(I) Robin, Journ. d'anuL et de physiol.., l. I, n° 4, p. 342 ; M^m. sur la naissance des élém. anat.

hO DE LA GÉNÉRATION

ment nouveau. Le nombre des sphères de fractionnement va toujours en augmentant, et leur volume toujours en diminuant. Leur structure reste la même : elles sont toutes pourvues d'un noyau, et c'est invariablement par celui-ci que la segmentation commence; mais les globules vitellins subissent alors des changements évolutifs qui les font passer à l'état de cellules.

Au quatrième jour, chez les lapines, un peu après l'arrivée de l'ovule dans l'utérus, M. Robin (i) trouve les globes vitellins pressés contre la face interne de la membrane vitelline qu'elles tapissent. Il s'est accumulé au centre de l'ovule un liquide (*2) qui écarte les unes des autres et refoule contre la paroi vitelline les sphères de segmentation devenues par là un peu polyédriques. En même temps, leurs granulations moléculaires graisseuses deviennent plus petites et plus pâles, quelquesunes même disparaissent. C'est à ce moment que les globes vitellins deviennent de véritables cellules. En effet, la substance de leur surface se modifie, se condense, et, grâce à une série de phénomènes moléculaires, acquiert tous les caractères d'une paroi (3).

(1) M. Robin, loc. cit., supra.

(2) Ce sera plus tard le liquide de la vésicule ombilicale.

(3) On a décrit ce phénomène en disant que les globes vitellins s'entourent d'une paroi. Mais il importe de dire « que le développement de cette paroi de cellule est un phénomène qui s'opère sur place, molécule à molécule, dans le globe vitellin, aux dépens de sa matière, à laquelle s'ajoutent et dont s'éliminent certains principes immédiats, par suite des actes de rénovation moléculaire nutritive. Les espèces de ceux-ci qui ne sont pas déterminées encore amènent qn changement de nature de la substance, changement démontré par les différences de réactions des globes vitellins, comparées à celles des

DES ELEMENTS AN ATOMIQUES. hl

La partie superCcielle du globe vitellio devient ferme, demi-solide, susceptible d'être déchirée. Dans ce cas, elle ne se rétracte pas et ne revient pas sur elle-même, comme faisait la substance amorphe interposée aux granulations du vitellus et de ses sphères de segmentation. C'est alors une véritable paroi, une membrane de cellule épaisse de 0"'",002 à 0"'",003. Elle est homogène et transparente. Il n'y a pas de granulations dans son épaisseur, tandis qu'il y en avait toujours quelques-unes à la surface du globe vitellin. Déprimées par leurs faces contiguës et par la pression de la membrane vitelline, ces cellules sont polygonales ; cependant elles font encore une saillie hémisphérique dans le liquide de l'intérieur de l'œuf (l).

Pendant que la substance amorphe du globe vitellin devient plus ferme à sa surface, elle se ramollit à son centre. En devenant contenu de cellules, elle passe à l'état demi-liquide et tient en suspension les granulations moléculaires qu'elle unissait auparavant. Le noyau ne subit aucun changement et reste tel qu'il était dans les globes vitelhns. Il est transparent et contient d'un à cinq nucléoles brillants.

Ainsi, quelles que soient les variétés du fractionnement que nous décrirons plus tard, quand chaque sphère vitelline est réduite à un volume qui varie de 0"",0/tOà 0"",009 (suivant les espèces), elle s'entoure

cellules qui viennent de naître. » (Robin, Mém. sur la naissance des élém. anat.; Journ. d'anal, et de pliysiol., p. 366.)

(1 ) a Elles conservent leur forme polyédrique, lors même qu'elles sont isolées. » {l\ohm, loc. cil.)

d'une paroi. Dès ce moment, ce ne sont plus des sphères de fractionnement, mais bien des cellules avec un contenu remplissant une cavité limitée par une membrane distincte, a Ce sont des éléments anatomiques de l'embryon qui ont atteint leur dernier degré de développement » ('!).

Au fur et à mesure de leur production, ces cellules, qui continuent à acquérir par pression réciproque la forme polyédrique, se rangent en série pour constituer le blastoderme ou vésicule hlastodermique ^ aussi les appelle-t-on cellules hlastodermiques. Ce sont les premières cellules qui naissent dans l'ovule aux dépens des globes vitellins.

Mais tous les globes vitellins n'ont pas subi cette transformation. Quelques-uns d'entre eux sont groupés à l'un des pôles de l'ovule, et donnent lieu à ce qu'on appelle \amas mûnforme ^ alors que déjà les autres globes sont arrivés à l'état de cellules hlastodermujues . La segmentation continue dans les sphères de l'amas mûriforme et les réduit à un volume beaucoup plus petit que celui des globes vitellins qui se sont transformés en cellules blastodermiques. Plus tard, enfin (vers le huitième jour, après le coït fécondant chez le lapin), les globes de l'amas mûriforme s'entourent d'une paroi et prennent alors le nom. de cellules de la tache embryonnaire ('2). En môme temps et de la môme manière, les

(1) Robin, Mèm. surlaslnict. intime de la vésicule ombilicale^ 4 861, p. 319.

(2) Le nom de tache embryonnaire a été proposé par Goste et employé, plus tard, par Wagner. C'est le Cumulus proliger de Biirdach et de Baër, VArea germinativa de Bischofl.

DES ÉLÉMENTS AN ATOMIQUES. ftS

globes vitellins de la circonférence profonde de l'amas mûriforme constituent les cellules des parois de la vésicule ombilicale.

Une fois individualisées, les cellules blastodenniciues^ embryonnaires et des parois de la vésicule ombilicale se segmentent à leur tour de la même façon que les éléments dont ils dérivent directement. Le volume de ces cellules s'accroît peu à peu : on ne tarde pas alors à observer dans les plus grandes un rétrécissement ou un étranglement au milieu de leur noyau. Les granulations se groupent autour de chaque nouveau noyau, pendant qu'une ligne claire, qui est la trace du sillon ou plan de séparation, divise la cellule en deux moitiés égales. Il résulte de là deux cellules plus petites que la première, qui grandissent ou présentent ou non, à leur tour, le même phénomène (i). Le noyau des deux nouvelles cel-

(1) On a plus particulièrement désigné sous les noms de fissiparité, scission, sc/ss/ptïnie (reproduction mérismatiquedes cellules végétales: Unger, 1846), le phénomène de la segmentation quand il s'accomplit sur des éléments anatomiques figurés, cellules végétales ou animales, organismes entiers unicellulaires ou non. Quand la scission a lieu, les deux moitiés de la cellule se séparent simplement par une ligne ou pian de démarcation sans étranglement de la masse cellulaire.

On réserverait pli!s particulièrement le nom de segmentation à ce même mode de génération des éléments anatomiques^ quand il se produit sur une substance amorphe (vitellus et globes vitellins, production de l'épithélium des muqueuses, etc). C'est encore ce même phénomène qui a reçu le nom de cloisonnement dans les cellules avec paroi et cavité distinctes, parce que la paroi se prolonge en une cloison ou qu'il se forme de toutes pièces une cloison qui plus tard se dédouble. (Le cloisonnements'observe surtout sur les cellules végétales.) Dans le cloisonnement, comme dans la fissiparité, on ne voit ni sillon ni dépression circulaire sur l'élément qui va se segmenter. Tous ces phénomènes ne sont, au demeurant, ([ne des variétés de la segmentation.

liU DE LA GÉNEKAÏION

iules se trouve d'abord très-rapproché de la paroi représentant leur cloison de séparation. Ordinairement, il gagne bientôt le centre de l'organe. Quelquefois une cellule se divise en deux moitiés inégales; d'autres fois le noyau se divise en deux, mais non la cellule : d'où l'on rencontre des cellules à deux noyaux. Ou bien, au contraire, la cellule se segmente et non pas le noyau : dans ce cas, une des deux cellules nouvelles manque de nucleus.

Ainsi se reproduisent et se multiplient ces cellules. C'est de cette multiplication même que résultent les changements évolutifs des organes qu'elles composent : blastoderme^ tache embryonnaire, vésicule ombilicale.

Les cellules blastodermiques, en se multipliant, permettent au blastoderme de s'agrandir et de se replier autour de la tache embryonnaire et de l'embryon, pour former l'amnios. « Ce sont, du reste, dit M. Robin, des cellules qui prennent bientôt tous les caractères des cellules de l'épithélium pavimenteux, à couche unique de cellules » (I). De cette couche de cellules, qui a reçu le nom de ieuillet externe (séreux ou animal, BischofF) du blastoderme, proviennent par la suite, outre les cellules pavimenteuses de l'amnios, les cellules du chorion.

Schwann (1838), Yogt (1841), ont les premiers décrit le phénomène de la segmentation chez les cellules animales. M. Geste a le premier montré que les cellules du blastoderme continuaient à être le siège du phénomène observé dans le vitellus et les sphères vitellines. Coste, Recherches sur les premières modificalions de la matière organique et des cellules. [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1 845, t. XXXI, p. 1374). Voy. M. Robin, les Mémoires déjà cités.

(1) M. Kobin, loc. cit., supra.

DES ÉLÉMENTS AN ATOMIQUES. Zi5

Après donc que les globes vitellins ont donné lieu à la production des cellules extérieures ou superficielles de la vésicule blastodermique, après que les petites sphères de l'amas miiriforme ont donné naissance aux cellules embryonnaires, les cellules ombilicales (ou des parois de la vésicule ombilicale) apparaissent (1). Elles résultent, comme nous l'avons déjà dit, de l'individualisation des globes vitellins situés à la circonférence profonde de l'amas mûriforme. Aussitôt nées, ces cellules se multi-

(l) La paroi de la vésicule ombilicale est formée de trois tuniques : l'externe, qui se forme après les deux autres, est mince, lisse, formée de tissu lamineux ; elle est en rapport avec le tissu lamineux normalement œdéraatié, dit magma réticulé, lequel est interposé entre le chorion et l'amnios.

La tunique moyenne de la vésicule ombilicale est mince, transparente, assez résistante et constiiuée par des cellules polyédriques, granuleuses, avec noyau et nucléole, et par des noyaux libres. Ces cellules proviennent du feuillet vasculaire du blastoderme.

La tunique interne est plus épaisse, presque opaque, mais plus molle ; elle est composée de cellules de forme sphéroïdale, peu adhérentes entre elles. Leur diamètre est de 0""",17 à 0™™,29 ; elles sont transparente, peu granuleuses; un quart ou un tiers d'entre elles manquent de noyau. Quand elles en ont un, il est dépourvu de nucléole. Ces cellules sont celles de la portion extra-embryonnaire du feuillet muqueux blastodermique, aux dépens de laquelle se forme essentiellement la vésicule ombilicale.

Entre ces dernières tuniques rampent les vaisseaux qui sont une provenance des cellules de Varea vasculosa. Les mailles polygonales de cette tunique vasculaire sont formées de capillaires dont les plus fins ont de O^^'jOIS à 0'"'^,020.

Enfin, le contenu de la vésicule ombilicale est un liquide de transparence et de consistance variables, tenant en suspension des granulations et des cellules. On sait qu'il a commencé à s'accumuler au centre de l'ovule dès les premiers temps de la segmentation du vitellus. (Pour plus de détails, voyez M. Robin, Mémoire sur la structure intime de la vésicule ombilicale, 1861.)

plient par segmentation. Elles engendrent ainsi plusieurs rangées de cellules « qui, de la circonférence des feuillets, moyen et interne ou viscéral de la tache embryonnaire, s'étendent et se prolongent au-dessous de la couche extérieure ou la plus superficielle de. la vésicule blastoderraique » (I). Ce feuillet externe du blastoderme se trouve ainsi doublé par ces nouvelles couches de cellules, plus grandes et plus granuleuses que les cellules embryonnaires, qui constituent ce qu'on a appelé le feuillet interne (muqueux ou végétatif, Biscboff), et le feuillet moyen (2) (ou vasculaire du blastoderme). Ces deux feuillets naissent donc postérieurement au feuillet externe de la vésicule blastodermique : ce sont eux qui, s' étendant en dehors de la circonférence de la tache embryonnaire, forment les deux parois de cellules de la vésicule ombilicale et du conduit omphalo-mésentérique (3). La vésicule ombilicale contient de la sorte dans sa cavité le liquide du centre de l'ovule.

Dans cette portion du blastoderme, appelée tache embryonnaire, les trois feuillets sont constitués par des éléments semblables, à savoir les cellules embryonnaires. Celles-ci pourtant « sont sous-jacentes à une rangée unique de cellules blastodermiques tout à fait extérieure,

(1) M. Robin, Mémoire sur la structure intime de la vésicule ombilicale, p. 320.

(2) Ce feuillet contient les premiers rudiments des vaisseaux de l'embryon, limités par des îlots de cellules.

(3) Ces deux parois de cellules (tunique interne et tunique moyenne) s'arrêtent à la circonférence de l'ombilic intestinal, qui, après l'apparition de l'intestin, correspond à la circonférence du feuillet interne de la tache embryonnaire.

formant le feuillet le plus externe de cette tache » (1);

(1) M. Robin, Mémoire sur la naissance des élémejils anatumiqiies {Journ. d'anat. et de physiol. , 186-5, t. I,n" 4. p. 345).

C'est cette rangée de cellules qui semble donner (par multiplication de ces éléments) l'amnios ; car les différences que nous venons de mentionner se retrouvent entre les cellules minces, pâles, nettement pavimenteuses de l'amnios, et les cellules polyédriques plus larges, plus granuleuses, du reste de la vésicule blastodermique qui compose te chorion et demeure appliqué à la face interne de la membrane vitelline ou ovulaire. On sait en effet que c'est le feuillet séreux du blastoderme qui forme le chorion. M. Coste admet trois espèces de chorion qui se succèdent successivement. Le premier serait formé par les végétations dont se couvre la membrane vitelline à l'arrivée de l'ovule dans i'utérus ; végétations qui, à défaut de vaisseaux, apportent des matériaux au vitellus qui se segmente. Le deuxième chorion serait constitué par le feuillet externe du blastoderme, repoussé peu à peu contre la membrane vitelline, après la résorption de laquelle il deviendrait enveloppe extérieure de l'œuf ou chorion pourvu de villosités, mais sans vaisseaux. Le troisième chorion, enfin, serait formé par l'allantoïde qui s'applique à la face interne du chorion précédent, (en déterminerait l'atrophie et deviendrait ainsi membrane externe définitive de l'œuf), d'abord couverte parlout de villosités vasculaires et n'en possédant plus tard qu'au point où se développe le placenta. Pour M. Robin, il n'y a qu'un seul chorion, le deuxième, ou chorion rèd. La membrane vitelline n'est pas un chorion, puisqu'elle n'existe qu'autant que l'embryon n'est pas encore formé. Quant au deuxième chorion, M. Robin affirme qu'il ne se résorbe jamais et reste jusqu'à la fin de l'évolution fœtale tapissé à sa face interne par l'allantoïde dont les anses vasculaires s'enfoncent dans les villosités qui le recouvrent. Un fait à noter, c'est qu'au moment où le feuillet externe blastodermique s'applique contre la membrane vitelline qui s'atrophie, l'œuf a atteint, d'après M. Robin, de 3 à 6 millimètres selon les espèces mammifères dont il s'agit. La membrane vitelline a donc beaucoup grandi. Ce cas ne s'observe que chez les mammifères. Dans les autres espèces, elle ne grandit plus après la ponte ou après le début de la segmentation. L'évolution de l'embryon a lieu dans son extérieur sans qu'elle y participe. Elle est abandonnée après sa rupture qui constitue l'éclosion.

et moins granuleuses, plus petites, plus minces et plus pâles qu'en tout autre point de la portion extra-embryonnaire de ce feuillet blastodermique superficiel. Quant aux cellules embryonnaires, elles s'arrêtent à la circonférence même de la tache où elles rencontrent la couche de cellules ombihcales qui tapissent la face interne du reste du blastoderme.

Dans l'œuf du lapin, on trouve les cellules embryonnaires, à partir du huitième jour qui suit le coït fécondant; on les voit persister jusqu'au quatorzième ou au quinzième jour. Cette espèce d'élément anatomique présente deux variétés : 1" la variété cellule^ qui est de beaucoup la plus abondante partout, et quelquefois existe seule ; 2° la variété noyaux libres, semblables aux noyaux que renferment les cellules. On les rencontrerait dans le foie en plus grande quantité que partout ailleurs. Les cellules embryonnaires ont de 0'"'",008 à 0"'",012; elles sont de moitié moins grosses que celles des divers feuillets de la vésicule ombilicale, le plus souvent polyédriques, mais d'une façon irrégulière, quelquefois arrondies et même sphériques, pâles, transparentes, à contour net, quoique peu foncé, uniformément granuleuses. Les noyaux ont de 0"'",00,4 à O^^^OOe, sont sphériques, assez foncés, à contour noirâtre, rarement pourvus de nucléole. Beaucoup de cellules ont deux noyaux. .Ces cellules, dit M. Robin (1), ne diffèrent pas notablement d'une espèce de mammifères à l'autre. D'ailleurs, les différences que l'on observe sont moindres que celles

(1) Mémoire sur la slruclure intime de la vésicule ombilicale, p. 318.

qui existent dans deux embryons humains de même âge; elles portent sur le volume et ie nombre des granulations. Nous verrons, chapitre II, que « leur rôle physiologique spécial est de préparer des matériaux aptes à la génération des éléments qui succèdent, mais n'existent pas encore » (1).

C'est donc dès l'origine des éléments du blastoderme, et même dès la naissance des éléments anatomiques qu'il s'établit une distinction entre les parties permanentes et les parties transitoires du nouvel organisme. Cette différence peut être en effet constatée dès l'apparition de la tache embryonnaire. Dès l'époque de la naissance des premières cellules, il est facile de distinguer celles qui vont former certains organes transitoires de l'embryon (chorion villeux, amnios, vésicule ombilicale) de celles qui vont former la tache embryonnaire. De ces dernières seules proviendra l'embryon : c'est à elles que succéderont les éléments anatomiques permanents des organes définitifs du nouvel être. Et bien plus, dès que ces éléments anatomiques permanents apparaîtront (à la place des cellules embryonnaires liquéfiées), nous pourrons les distinguer dès l'origine en cellules d'espèces différentes. Dès leur naissance, ces éléments sont d'espèces distinctes, tant par leurs caractères anatomiques que par leurs propriétés physiologiques, « et on ne voit pas, dit M. Robin, qu'ils commencent par être

(1) a Elles ne représentent donc aucunement en fait tout ce qui existera plus tard dans l'organisme, comme on l'a admis d'après ce fait seul queces cellules naissent avant tous les autres éléments. »M. Robin,

Progr. du cours d'hislologie, Tp. 41. '-'^'"X^-. *"" "ÇîÇi:

CLEMENCEAU. k

d'espèces semblables pour devenir difFérents par métamorphose directe » (1).

Les cellules embryonnaires ne s'individualisent pas chez tous les animaux par la segmentation du vitellus. Les premiers éléments de l'embryon se produisent alors par gemmation d'une portion de la substance hyaline du vitellus, « et cela directement, sans passer par l'état intermédiaire de globules vitellins et sans se segmenter une fois nés » (2). C'est à M. Robin qu'appartient la découverte de ce fait, qui est un des plus importants parmi ceux que comptent les progrès de la physiologie et de la zoologie. Il a reconnu qu'il existait des animaux chez lesquels le vitellus ne se segmentait pas, et a décrit dans leur ovule fécondé un blastoderme formé de deux rangées de cellules superposées, d'abord ovoïdes, puis devenant polyédriques par pression réciproque. Le phénomène de la gemmation limité en un seul point du vitellus, des vertébrés et de la plupart des invertébrés, s'observe sur la périphérie tout entière du vitellus chez le plus grand nombre des articulés (diptères, hyménoptères, coléoptères, Robin ; et probablement aranéides, Claparède, Leuckart. — M. Robin a vu se segmenter les œufs de certains articulés : acariens, tardigrades, cyclops). Nous allons suivre rapidement, avec M. Robin, les différentes phases du phénomène chez les tipulaires culiciformes (3) .

(1) M. Robin, Mémoire sur la structure intime de la vésicule ombilicale, p. 322.

(2) M. Robin, Mémoire sur la productioii du blastoderme chez les arli- 'culés, 1862, p. 351.

(3) ^^"T J\ifi'^'^''^-(WuL" f"^"'-^"^ '-'"■" du blastoderme cheg les articulés.

Chez ces animaux, le vitellus, qui se compose exclusivement de gouttelettes graisseuses ténues, agglutinées par de la substance amorphe, rempHt d'abord complètement la cavité de la membrane viteUine. Au moment de la ponte, le retrait du vitellus a lieu, mais il ne s'opère qu'aux deux extrémités de l'œuf, qui est ovoïde. (Notons qu'on n'observe pas, chez les insectes, les mouvements de déformation et de giration du vitellus, que nous avons signalés chez les animaux dont le vitellus se segmente.)

Quelques minutes après le retrait du vitellus, débute la production des globules polaires, suivie de la naissance des cellules blastodermiques, qui commence même avant l'achèvement des premiers. Les globules polaires se produisent à la petite extrémité du vitellus, par gemmation de la substance hyaline. Il en naît deux et souvent trois Tun à côté de l'autre. Quatre à huit globules polaires apparaissent ainsi, qui ne tardent pas à se multiplier par scission. Un noyau y naît par genèse et ils finissent par acquérir ainsi les caractères de véritables cellules. Aussi, au lieu de se réunir par coalescence et de rester comme un corps étranger à côté de l'embryon, ces cellules prennent part à la constitution du blastoderme au même titre que les autres cellules embryonnaires. On n'observe pas la production d'un noyau vitellin. (Nous savons que le noyau vitellin manque même chez certaines espèces animales dont le vitelhis se segmente.)

Alors qu'il n'existe encore que cinq ou six globules polaires, les cellules blastodermiques cominencent à

naître. Kiles apparaissent à la grosse extrémité du vitellus, à l'opposé des globules polaires. Naissant les unes à côté des autres par gemmation de la substance hyaline, elles gagnent peu à peu le reste du vitellus. On voit alors à la surface du vitellus de petites éminences hémisphériques dont la saillie augmente graduellement. Quand elles sont aussi hautes que larges (0""°,01/i à 0'""\016), elles se compriment réciproquement. Leur pédicule se rétrécit, elles se séparent du vitellus et deviennent polygonales. Une fois cette rangée de cellules blastodermiques constituées ainsi, il s'en produit une seconde de la même façon à la périphérie du vitellus. Après l'apparition d'une troisième rangée de cellules, il ne reste plus de substance hyaline dans le vitellus, qui reste exclusivement composé de gouttes huileuses. Chez les tipulaires culiciformes , les cellules que nous venons de décrire manquent de noyau. Chez les musca carnana et domestica, M. Robin a vu un noyau se produire de toutes pièces par genèse, au centre de chaque cellule, à mesure qu'elle gemmait de la substance hyaline du vitellus. Pressé par le blastoderme , l'amas de cellules résultant de la scission des globules polaires (1) finit par se confondre avec les cellules blastodermiques. Selon M. Robin (-2), ces dernières n'éprouveraient jamais de scission. Leur augmentation de nombre ne pourrait provenir que de la continuation de la gemmation du vitellus

(I ) La scission des globules polaires n'a jusqu'à présent été observée que chez les diptères.

(2) Mémoire sur la production du blastoderme chez- les arliculéfi^ p/376.

à sa surface. Enfin la portion du vitellus réduite à des granules graisseux, ne subit ni gemmation ni segmentation. « Elle ne concourt qu'indirectement, molécule à molécule, à l'évolution de l'embryon » (1). En résumé, chez ces animaux, les éléments de blastoderme naissent par gemmation et offrent immédiatement les dimensions et la structure qu'ils conserveront pendant toute la durée de leur existence individuelle. Au contraire, dans le plus grand nombre des espèces végétales et animales, « ces mêmes éléments n'arrivent à l'état de cellules douées d'une individualité propre, que graduellement, en passant par les phases intermédiaires de globes vitellins, par segmentation progressive du vitellus, division dont la formation de blastoderme marque la fin » (2).

Dans l'ovule de certains animaux, la gemmation et la segmentation s'associent en quelque sorte pour concolirir à l'individualisation du vitellus en cellules. Chez les mollusques gastéropodes, par exemple, la segmentation conduit à la production des quatre premiers globes vitellins, qui d'ailleurs sont dépourvus de noyau. De ces globes vitellins primitifs naissent alors par gemmation les sphères vitellines secondaires. Elles naissent au point de contact même des quatre globes primitifs et des globules polaires, par une saillie conoïde dont la base se rétrécit peu à peu ; un plan de division en achève la séparation. Mais, avant que cette séparation soit complète et pendant que le prolongement s'allonge, on voit se

(1) M. Robin, loc. cit. suprà.

(^) Robin, loc. cit. suprà, \). 379.

54 DE LA (iÉNÉHATK)N

former vers sou centre un espace clair, sphérique, sans granulations, réfractant fortement la lumière, avec ou sans nucléole. C'est un noyau qui y naît par genèse, au même titre que le noyau vitellin dans le vitellus.

Ces sphères vitellines secondaires ont aussi reçu le nom de sphères vitellines transparentes^ ou de cellules claires. Elles sont en effet transparentes chez beaucoup de mollusques (^^W/f/o, nephelis (1), glossiphonies); mais chez les gastéropodes d'eau douce, elles sont aussi opaques que les globes viteUins plus volumineux dont elles dérivent. Le noyau apparaît toujours pendant leur production, qu'elles soient claires ou obscures. Elles sont transparentes, lorsqu'il y a eu gemmation de la substance hyaline seulement, chez les espèces où elles sont opaques. Cette apparence est le résultat de la gemmation de la substance vitelline (granules et substance amorphe en même temps). « Les qUatre globes vitellins secondaires sont plus petits que les quatre globes primitifs, et remplissent un rôle différent dans l'évolution embryonnait^e. Une fois individualisés par gemmation, ils se segmentent eux-mêmes comme le vitellus et passent ainsi à l'état de cellules » (-2).

La production du blastoderme ne peut avoir lieu sans fécondation. Pour subir les phénomènes que nous ve-

(1) Les sphères vitellines primitives des nephelis possèdent des doyaux ; mais on constate très-bien, au dire de M. Robin, «que ceux-ci restent toujours sans relation de contiguïté et de continuité avec les noyaux des globes secondaires en voie d'individualisation par gemmation. » {Mémoire sur la production du noyau vitellin, p. 319.)

(2) M. Robin, Mémoire sur la naissance dès éléments dhaïbmiques {Journal d^anatomie et de physiologie, t. \, n" 4, p. 361).

lions de décrire dans ce paragraphe, le vitellus a besoin du contact immédiat des spermatozoïdes. Bischotf (1) rapporte que chez une truie en chaleur tuée vers la lin du rut, avant tout coït, il trouva sept œufs dans la plupart desquels le vitellus était partagé en un nombre considérable de sphères. On a généralement admis depuis lors, qu'indépendamment de toute fécondation, le vitellus pouvait tout au moins éprouver un commencement de segmentation. Quelques-uns admettaient même la possibilité de la formation du blastoderme. A plusieurs reprises, l'observation parut même (Robin, Quatrefages, etc.) confirmer cette opinion. D'après de récentes observations faites en particulier sur les mollusques, M. Robin professe que le vitellus d'un œuf non fécondé se fragmente^ mais ne se segmente pas. Alors, en effet, le vitellus ne se divise pas en segments réguliers de la façon que nous avons décrite, mais il se fragmente irrégulièrement en un plus ou moins grand nombre de particules, pendant que se plisse et se flétrit la membrane vitelline (M. Robin). Les deux phénomènes diffèrent essentiellement, mais peuvent, à un moment donné, imprimer à l'œuf quelque analogie d'aspect. C'est là ce qui aura trompé Bischoff et les observateurs qui l'oiit suivi.

Nous verrons, chapitre 111, que, contrairement à ce que nous venons de dire pour l'ovule femelle, le vitellus de l'ovule mâle se segmente spontanément. Les sphères de fractionnement deviennent des cellules embryonnûitès

[\) Annales des sciences naturelles, 1844, p. 134.

màle^ qui, au lieu de se souder (comme les cellules embryonnaires de l'ovule femelle pour former un blastoderme), restent distinctes et libres; c'est d'elles que dérivent les spermatozoïdes. Mais ces éléments ne naissent pas toujours par segmentation du vitellus mâle. Dans l'ovule mâle de divers animaux, tels que les hirudinées, etc., les cellules embryonnaires mâles naissent par gemmation à la surface du vitellus. t

§ 5. — Segmentation et gemmation chez l'être déjà