FORMÉ

Les éléments anatoiniques naissent, s'individualisent et se reproduisent suivant des modes qui restent identiques, aussi bien dans le vitellus que chez l'embryon ou l'adulte, à l'état normal comme à l'état pathologique.

Nous verrons, chapitre II, se produire, chez l'embryon (pour constituer même ses premiers éléments anatomiques définitifs) et chez l'adulte, le phénomène de la genèse^ mode de génération des éléments, que nous avons observés dans l'ovule (noyau vitellin). , jDans ce paragraphe, nous allons étudier chez l'être déjà formé la segmentation Qi\di gemmation (modes d'mdividualisation des éléments, quand ils ont lieu dans des blastèmes; — modes de reproduction des éléments, quand ils s'accomplissent sur un élément figuré), phénomènes que déjà nous avons vu se produire dans l'ovule (globes vitellins ; cellules blastodermiques et embryonnaires; globules polaires).

Cependant nous ne dirons rien de la gemmation : la

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raison eu est que la gemmation est eu quelque sorte un phénomène d'ordre inférieur. On le rencontre, comme nous l'avons dit, surtout sur les éléments anatomiques des plantes et sur quelques organismes entiers, végétaux ou animaux des plus simples (acotylédones cellulaires, polypes liydraires, etc.). Chez les animaux supérieurs, depuis l'embryon jusqu'à l'adulte, on n'observe pas la gemmation ; elle s'est, pour ainsi dire, réfugiée dans l'ovule (organisme de structure aussi simple que possible), et encore y est-elle limitée en un seul point (production des globules polaires). D'ailleurs, elle se produit sur l'ovule fécondé ou non, ne concourt que très-indirectement à la naissance de l'embryon, et pas du tout à son évolution. Enfin nous avons vu qu'une exception devait être faite pour le plus grand nombre des articulés dont le blastoderme se produit par gemmation.

Mais si la gemmation n'a pas lieu sur les éléments de l'état déjà formé, il n'en est pas ainsi de la segmentation, qui joue un rôle important chez l'embryon et l'adulte, l'individu sain et malade. Pour prendre les deux exemples les plus remarquables de ce fait, nous citerons les cellules des cartilages et les épithéhums nucléaires.

Les cellules des cartilages, surtout celles des cartilages permanents, présentent en effet constamment le phénomène de la segmentation. Les chondroplastes grandissent peu à peu en même temps que les cellules qu'ils renferment. Celles-ci, parvenues à un certain degré de développement, sont traversées par un sillon transversal

qui devient l'origine de la séparation de la cellule primitive en deux autres plus petites. L'apparition du noyau se fait de diverses manières (1). Parfois le sillon de segmentation passe à côté du noyau de la cellule primitive; une des deux cellules nouvelles est alors dépourvue de noyau. On en voit naître un par genèse, quelquefois avant l'apparition du sillon. Parfois il n'en naît pas du tout, et la cellule reste sans noyau. M. Robin a même vu le noyau de la première cellule s'atrophier, pendant qu'il naissait un noyau de chaque côté du sillon à mesure que celui-ci se produisait. Le cas liB plus fréquent, c'est que le noyau, subissant d'abord la segmentation, les sjranulations s'accumulent autour de chacune de ces deux moitiés, avant que se divise la masse cellulaire (2). Quand ce phénomène se produit, un sillon apparaît vers le miheu du noyau. Puis, à la périphérie de celui-ci, vers les deux extrémités du sillon transversal, on voit apparaître deux légères dépressions

(1) Voy. M. Fiobin, Mémoire sur la naissance des élémenls anatomiqiies [Journal d'unalomie el de physiologie, t. I, n° 4, p. 346).

(2) Ce phénomène est constant chez l'adulte et chez l'embryon. Il prouve que le noyau joue certainement vm rôle particulier dans les phénomènes de composition et de décomposition nutritive, puisque toujours autour de lui se produisent et se disposent d'une façon spéciale les plus grosses granulations. Robin dit {lac. cit.] : a De là à faire jouer au noyau le rôle primordial comme centre d'attraction, il y a très-loin. »

Nous avons tenu à citer toutes les façons d'agir du noyau ; il en résulte, en effet, pour les cellules, des apparences diverses, diversement interprétées par les auteurs. La succession de phénomènes que décrit M. Robin s'étant passée sous ses yeux, ces faits ont certainement une valeur incontestable, en tant qu'ils fixent ce point d'histologie.

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indiquant un étranglement circulaire. Enfin la division du noyau (de la périphérie an centre) s'accomplit « par l'action moléculaire nutritive qui limite, en les séparant, la surface des deux moitiés de cet organe » (1). D'après M. Robin, il n'est pas rare d'observer cette scission du noyau dans les fibres- cellules (notamment celles de l'utérus), sans qu'il y ait division du corps de l' élément. On rencontre souvent ce phénomène dans les noyaux libres, principalement dans les noyaux embryoplastiques, et les noyaiix libres d'épithélium (surtout dans les tumeurs). Mais ce n'est pas là le mode ordinaire de production des noyaux; la plupart naissent par genèse ('2). Chez l'adulte, c'est à la surface des muqueuses que la segmentation est surtout curieuse à étudier. Ce phénomène se produit dàtis la substance amorphe qui s'interpose aux noyaux d'épithélium (épithéliums nucléaires de M. Robin) nés par genèse, molécule à molécule. Il en résulte une individualisation de cellules épithéliales (pavimeuteuses ou prismatiques) pourvues d'un ou de plusieurs noyaux. C'est de la sorte que toutes les cellules épithéliales nouvelles s'individualisent et remplacent celles qui tombent. Ce phénomène s'accomplit donc « à la surface des membranes cutanées, mu-

(1) M. Robin, loc. cit., p. 347.

(2) Valentin (1840), llenle (1843), ont les premiers observé ce phénomène. M. Robin dit {loc. cit.) : a C'est à cette scission des noyaux et des cellules (ainsi qu'à la prétendue génération endogène), considérée à tort comme mode général de génération normale et pathologique des éléments analomiques, que quelques auteurs modernes ont donné le nom de prolifération. » Voyez la noie A à la fin de ce travail.

qiieiises, séreuses et à la face libre des tubes propres et des vésicules closes des parenchymes tant glandulaires que non glandulaires » (1).

A la superficie de la membrane tégumentaire, entre elle et les cellules les plus récemment individualisées, on voit naître de toutes pièces, molécule à molécule, des noyaux. En même temps ils apparaissent sous la forme de corpuscules ovoïdes dans certains cas, arrondis dans d'autres. Pâles, sans granulation, sans nucléole, ils sont nettement délimités, et ont seulement, au moment de leur naissance, le quart du volume qu'ils offriront plus tard. Les nucléoles y apparaissent dans le cours de leur développement. Ils manquent quelquefois (2). En même temps, et pendant qu'ils grandissent peu à peu, il se produit entre eux une certaine quantité de matière amorphe, finement granuleuse, qui les tient unis en une seule couche. Ces noyaux, s'écartant d'une distance environ égale à leur propre diamètre, des sillons (sous l'aspect de lignes fines et un peu foncées) se produisent dans leur intervalle, et la segmentation commence. Ces sillons se rencontrent sous des angles nets plus ou moins obtus, et limitent ainsi des cellules régulièrement polyédriques, aplaties, ayant pour centre un noyau. En un point où les noyaux sont rapprochés, il

(1) M. Robin, loc. cit., p. 348.

(2) Nous pouvons dire de suite qu'il arrive parfois à ces noyaux de rester libres ; le cas ordinaire est qu'ils deviennent le centre de la production d'autant de cellules par segmentation du blastème. Nous verrons plus tard que ces noyaux peuvent également naître entre des éléments préexistants ; dans ce cas, les phases du phénomène sont les mêmes que précédemment.

DES ÉLÉMENTS ANATOMIQUES. fil

arrive que quelques-uns ne sont pas séparés par des sillons, et l'on voit se former des cellules à deux ou plusieurs noyaux. Souvent M. Robin a observé, sur un même cul-de-sac glandulaire hypertrophié, les différentes phases du phénomène, depuis le point oii les cellules sont facilement séparables, jusqu'à celui oii on ne peut plus séparer ces cellules sans les déchirer : ce qui provient de ce que le sillon, quoique nettement indiqué, n'est pas assez profondément tracé. On arrive enfin à des couches de noyaux séparés par des sillons « qui vont se perdre dans la substance homogènes (1). C'est, à proprement parler, ce blastème dont la segmentation n'est pas encore achevée, qui constitue cette couche dite d'épithéliums nucléaires (2). Les conséquences théoriques de l'exacte observation de cette succession de phénomènes sont très- importantes. Nous dirons dans la note B, placée à la fin de ce chapitre, quelles conclusions nous sommes en droit d'en tirer, au point de vue de la génération des éléments anatomiques (o).

Cette série de phénomènes s'observe exactement semblable dans tous les épithéliomas, et principalement,

(1) Loi. cit., p. 350.

(2) On voit par là, fait remarquer M. Robin, que, pour juger ce que représente anatomiquement la matière amorphe interposée aux noyaux, il faut l'avoir étudiée physiologiquement, c'est-à-dire avoir suivi sur le vivant les phénomènes dont elle est le siège.

(3) « Le phénomène remarquable qui vient d'être décrit suffirait à lui seul, dit M. Robin, indépendamment de beaucoup d'autres, pour prouver qu'il n'est pas vrai que toute cellule naisse d'une autre cellule, car la substance amorphe qui se segmente entre les noyaux ne compte pas au rang de cellules. 11 n'est donc pas exact de dire : Omnis cellula e celliila, et de nier la formation d'une cellule par une substance

^2 DE LA GÉNÉRATIOiN

d'après M. Robin, « dans ceux qui k la surface ou dans la profondeur des tissus offrent l'aspect papillifonne » (1). Les papilles de production morbide et la substance qui les supporte sont composées d'une matière homoefène, finement granuleuse, transparente et nettement limitée à la surface des papilles. Dans toute son épaisseur, cette matière est parsemée de noyaux plus ou moins gros, avec ou sans nucléole. Cette substance est dépourvue de vaisseaux. En l'examinant dans toute sa profondeur, on y peut suivre toutes les phases de la segmentation telles que nous les avons précédemment décrites. Il se forme plus fréquemment qu'à l'état normal de ces grandes cellules à deux ou plusieurs noyaux dont nous avons parlé. Le mécanisme de leur production est d'ailleurs identique dans les deux cas. « La connaissance de ces phénomènes physiologiques pouvait seule rendre compte de l'existence de cellules épithéliales et autres, ayant deux, trois ou quatre noyaux, telles qu'on en trouve dans les bassinets, le foie, le pancréas, etc. Elle seule pouvait faire juger ce que ces cellules représentent aux points de vue normal et pathologique, par rapport aux

non cellulaire (Vircliow, Patliol. cellulaire). Ce n'est pas là une scission de cellules débutant par celle du nucléole, suivie de celle du noyau et du corps de la cellule ; mais il y a au contraire division d'une substance amorphe entre des noyaux que respectent les écartemetits moléculaires qui se présentent sous forme de plan ou ligne de segmentation, et qui donnent ainsi une individualité à autant d'éléments (sous forme de cellules) qu'il y a de noyaux préexistants ou à peu près. L'hypothèse de la génération endogène ne saurait non plus être invoquée ici. » (Robin, loc. cit., p. 354, note.) (1)M. Robin, loc cit., p. 352.

cellules pourvues d'un seul noyau » (I). La conclusion de ceci peut être déjà prévue. La segmentation du blastème autour de deux noyaux s'observe aussi bien à l'état normal qu'à l'état morbide, quoique plus fréquemment dans ce dernier cas. Mais il est évident que cela ne saurait suffire pour caractériser comme éléments hétéromorphes, les cellules à noyaux multiples, quand on les trouve dans les tumeurs (voy. chapitre IV).

De cette détermination du mode suivant lequel s'accomplit la génération des éléments anatomiques à la surface du tégument cutané, muqueuxet séreux, M. Robin a déduit l'interprétation de certains faits pathologiques, tels que Xulcération. \ envahissement^ etc. Selon lui, Y infiltration des épithéliums dans la profondeur des tissus résulte de l'accomplissement en ce point des deux phénomènes que nous avons décrits :

■V « La production progressive de matière amorphe finement granuleuse entre les éléments du tissu voisin ou à leur place, à mesure qu'ils s'atrophient et disparaissent » (2) ;

1" La genèse de noyaux dans le sein de cette matière amorphe, et l'individualisation des cellules épithéliales par segmentation. Ce sont également ces deux phénomènes élémentaires qui amènent X envahissement des tissus voisins par des tumeurs épidermiques, ou d'origine glandulaire ulcérées (S).

(1) Loc. cit., p. 353.

(2) Loc. cit., p. 355.

(3) Pour comprendre ce phénomène, dit très-justement M. Robin, il faut connaître comment s'individualisent normalement les cellules.

« Les phénomènes précédents nous rendent encore compte, dit M. Robin, de la marche physiologique de Yidcération, avec agrandissement en largeur et en profondeur de certaines plaies qui envahissent les tissus circonvoisins sans jamais former de tumeurs, ou après avoir eu quelque tumeur épithéliale ou glandulaire pour point de départ » (1).

Les papilles (s'il s'agit par exemple d'un ulcère cutané ou d'une muqueuse pourvue de papilles) et le tissu qui les supporte sont entièrement composés par la substance homogène que nous avons décrite. Elle est parsemée d'une grande quantité de noyaux ovoïdes (de 0™"',008 à 0'"",0H) pourvus d'un ou de deux nucléoles. Souvent ces noyaux sont contigus (2). La substance amorphe est segmentée à sa surface en cellules polyédriques, dont quelques-unes ont deux ou plusieurs noyaux. Sur quelques papilles, on trouve les cellules de la surface sur le point de se desquamer, tandis que se montre au-dessous d'elles une rangée de cellules plus adhérentes. Dans les papilles, et surtout dans la couche sous-jacente, on trouve des globes épidermiques simples ou composés. Les papilles sont toujours dépourvues de vaisseaux, et la couche qui les supporte n'en contient que dans sa profondeur « au-dessous de cette couche la substance amorphe granuleuse est parcourue par des

(1) Loc. cil.

ii) L'hypergenèse des noyaux les oblige à se rapprocher les uns des autres. Il se pourrait que ce phénomène fût simplement la cause de la plus grande fréquence des cellules à deux noyaux dans les tissus morbides.

DES ÉLÉMENTS ANATOiMIQUES. 65

faisceaux de fibres du tissu lamineux de plus en plus abondantes ,à mesure que l'on approche des parties sousjacentes » (1 ). Puis l'on arrive à la trame des fibres lamineuses et des capillaires, où la matière amorphe granuleuse va toujours diminuant, interposée qu'elle est à de nombreux amas de cytoblastions. Enfin, les huit ou neuf dixièmes de l'épaisseur du produit morbide sont constitués de la même façon, et renferment beaucoup de matière amorphe et de cytoblastions.

D'après cette description, que nous empruntons à M. Robin, cet ulcère a donc pour base un tissu particulier, gris, dur, lardacé, sans suc, et différant de structure à la surface et dans la profondeur. La profondeur représente le derme, mais modifié par la multiplication d'un de ces éléments, les cytoblastions qui sont à l'état normal peu nombreux. La surface correspond à la couche papillaire qui a augmenté d'épaisseur aux détriments de la portion dermique sous-jacente. Cette couche est conservée, malgré la profondeur de l'ulcère (souvent 1 centimètre), mais elle diffère plus de son état normal que la portion dermique. Il n'y a pas en eff'et seulement multiplication d'un de ces éléments ; il y a dans l'épaisseur des papilles production d'éléments qui ne se trouvent normalement qu'à leur surface, les noyaux d'épithélium. « La surface même de ces papilles en se segmentant par division de la substance interposée aux noyaux, fournit à la production incessante de cellules, qui en se desquamant approfondissent de plus en plus

(1) Loc. cit.

l'ulcère. Mais pourtant la couche papillaire ne disparaît pas, parce qu'à mesure qu'elle perd à sa surface, elle gagne en profondeur, aux dépens de la portion dermique sous-jacente, qui en fait autant à l'égard du tissu sain sur lequel elle repose. Telle est la marche physiologique de cette ulcération, c'est-à-dire de l'agrandissement en profondeur et en largeur de la plaie )^ (1).

Ainsi la segmentation et la gemmation se manifestent principalement sur deux points de l'organisme : le vitellus et les surfaces épithéliales normales ou pathologiques. Dans les deux cas, c'est un blastème (2) qui est le siège du phénomène. Dans les deux cas, les éléments individualisés de la sorte n'ont qu'une existence temporaire et transitoire par rapport à l'être qu'ils concourent à former (3). Dans les deux cas, enfin, nous ferons re-

(1) M. Robin, \oc. cit., p. 357. Voy. M. Rohia, Mémoire sur le tissu hétéradénique [Gaz. /le&dom., 1855); Note sûr quelques hypertrophies glandulaires (Gaz. des hôp., 1 8S2) ; Cli. Robin et Lorain, Notice sur le cancer des ramoneurs ; épithélioma papillaire du scrotum [Monit. des hôp., 1855).

(2) M. Robin regarde la segmentation et la gemmation des cellules, après leur individualisation, comme des phénomènes en quelque sorte exceptionnels. « La matière de ces cellules; dit-il, conserve la propriété de se segmenter ou de produire des gemmes, propriété dont jouissait la substance dont ces éléments représentent des parties isolées. Ainsi ces phénomènes ne se montrent plus que réduits à un moindre degré d'énergie sur les cellules et seulement lorsque, par suite de certaines phases de leur développement, elles ont dépassé leur volume le plus habituel. » (Loc.Cîï. ,p. 362, et Journal d'anat. et de physiol., 1865, p. 331 .) C'est d'ailleurs à ce mode de génération des éléments anatomiques qu'on a donné le nom de prolijication ou prolifération.

(3) Nous verrons que, dans le vitellus, c'est par genèse que naissent les éléments anatomiques définitifs de l'embryon.

marquer qu'il y a le plus souvent concours de la genèse et de la segmentation pour arriver à l'individualisation d'un élément anatomique complet (1).

Nous allons maintenant étudier le phénomène de la genèse, ses phases, ses conditions, ses résultats.

(1 ) Les blastèmes et les noyaux naissent par genèse. La segmentation de ces derniers éléments est l'exception, sauf dans le vitellus, où nous devons cependant noter la genèse du noyau vitellin comme fait primordial, précédant toujours la segmentation. Et d'ailleurs, dans ce cas, la substance qui se segmente, le vitellus lui-même est-il autre chose qu'un élément anatomique amorphe ou blastème, né par genèse?

A ce compte, la prolifération (production par gemmation ou par scission d'un noyau par un noyau ou d'une cellule par une cellule) est le seul phénomène qui ne rentre pas dans la proposition générale, énoncée plus haut, touchant le concours de la genèse et de la segmentation. Nous venons de dire que la prolifération (^si tant est que cette expression doive sortir de la tératoloyie végétale pour être introduite dans la physiologie générale) devait être regardée comme un fait exceptionnel.