CHAPITRE II

La genèse (1 ) est ce mode de naissance des éléments anatomiques dans lequel on voit apparaître un élément de toutes pièces et molécule à molécule, soit au sein d'un plasma, soit au sein d'un blastème entre les éléments anatomiques préexistants. Ce fait est dû à la combinaison en proportions di-

(1) De Mirbel, le premier, reconnut sur les éléments anatomiques des plantes le phénomène qu'avec M. Robin nous appelons genèse et qu'il nomma génération interutriculaire [Recherches anal, et physiol. sur le marchantia polymorpha. Paris, 1 831-1 832, p. 30-33). Plus tard (dans ses nouvelles notes sur le cambium, 4 839), il décrivit en détail cette « formation de toutes pièces » des éléments qu'il dit avoir lieu partout où abonde le cambium . Enfin ce phénomène observé par plusieurs auteurs reçut de chacun d'eux des noms différents, exprimant tous au fond la même idée. Valentin (1852) l'appelle formation isolée des éléments des tissus; Hugo Mohl (1840), formation libre des cellules; Schwann (1840) dit que, chez les animaux, ce mode de naissance des cellules est le plus habituel ; KôUiker lui donne le nom de formation spontanée des cellules. Dès 18 48 [Sur le développement des spermatozoïdes, des cellules et des éléments anatomiques des tissus végétaux et animaux, dans le journal l'Institut, 1 848), M. Robin avait décrit ce phénomène sous le nom de génération sp07ilanée des éléments, génération de toutes pièces ou par substitution. Plus tard, il lui donna

verses des principes immédiats fournis par le plasma ou les éléments préexistants : le résultat de cette combinaison étant la réunion moléculaire de ces principes en une masse amorphe ou figurée. Pour caractériser d'un mot la genèse, c'est une génération spontanée (C) d'éléments anatomiques. En effet, ceux-ci ne dérivent alors d'aucun parents. Il y a même plus, les principes qui les constituent sont répandus en des proportions différentes dans l'élément apparu et dans le milieu qui lui a donné naissance. « Et certains de ces principes présentent en outre dans l'élément anatomique des caractères spécifiques nouveaux, distincts de ceux qu'ils offraient dans le blastème, par suite de changements isomériques survenus dans les substances coagulables » (l).

« Dans la genèse, dit en se résumant M. Robin, apparition d'une forme et formation de substance organique propre à l'élément, par conséquent différente de

Ja trés-jusle dénomination de genèse que depuis longtemps Valenlin, Schleiden, Reichert, employaient pour désigner en général la naissance des éléments anatomiques. Les considérations générales qui terminent le chapitre 11 et la note sur la métamorphose, à la fin de ce travail, feront suffisamment ressortir l'importance des travaux de M. Robin, et montreront quel intérêt s'attache en physiologie générale à l'étude de la genèse. Nous nous bornerons à dire ici que la genèse est un phénomène général qu'on observe dans l'embryon, le fœtus et l'aduUe, chez les animaux comme sur les plantes, à l'état sain comme à l'état pathologique. Enfin, on le retrouve dans l'ovule, aux deux termes de l'existence de cet organe. Nous verrons que l'ovule (véritable cellule) naît par genèse. Nous avons déjà vu qu'après la fécondation, l'apparition par genèse du noyau vitellin signifie que l'ovule a perdu son individuahté, dont en quelque sorte a hérité le vitellus.

(1)M. Robin, Mémoire sur la naissance des éléments aualomiques (Journ. d'qnatomie et de physiologie, p. 154).

celle du blastème (comme le montrent les réactions), sont deux phénomènes simultanés » (1).

Notre définition donnée, nous reprendrons tout de suite, au point où nous l'avons laissée, l'étude des phénomènes qui se passent dans l'ovule. Nous avons vu les premiers éléments anatomiques naître de la segmentation du vitellus. Nous avons vu les uns donner par voie généalogique directe [segmentation) le blastoderme et la vésicule ombilicale. Nous allons voir les autres donner par voie généalogique indirecte [genèse] les éléments anatomiques définitifs de l'embryon.

§ 1". — Genèse des éléments anatomiques

DANS l'ovule.

Nous avons décrit les cellules embryonnaires, nous n'y reviendrons pas. Nous avons dit aussi qu'elles étaient des éléments transitoires, qu'au point de vue physiologique elles avaient la valeur d'un état intermédiaire, et qu'elles élaboraient les matériaux nécessaires à la naissance des éléments définitifs de l'embryon.

l^\) Programme du cours d'histologie, p. 33. Citons un exemple de formation de substance organique propre à l'élément : dans un blastème, nous trouvons de la fibrine ; mais dans l'élément anatomique qui a nom fibrille musculaire et qui naît par genèse au sein de ce blastème, nous trouvons, non plus de la fibrine, mais de la musculine, et cela dès la naissance de l'élément. Qu'est-ce que la musculine? Une espèce particulière de principe immédiat « oflrant des réactions spéciales » et ne se rencontrant nulle part ailleurs que dans l'élément musculaire. Au moment précis où l'élément est né, la fibrine du blastème s'est donc transformée en musculine, etc., elc, etc.

Les cellules embryonnaires forment d'abord, comme nous l'avons vu, la totalité des tissus de l'embryon. Cette période de l'existence embryonnaire, pendant laquelle l'être nouveau n'est absolument constitué que par ces éléments, dure peu. Chez le lapin, les premières cellules embryonnaires se montrent dès le huitième jour après le coït fécondant ; mais après le quinzième jour, il n'y a en plus de traces (1). Quelle que soit la durée de leur évolution, ces éléments, pour accomplir cette évolution même, ont besoin de se nourrir et de se développer : ce qu'ils font au moyen des principes immédiats qu'ils empruntent, soit à la mère, soit aux milieux ambiants, suivant les espèces animales dont il s'agit.

Arrivées au dernier terme de leur évolution, les cellules embryonnaires passent directement par liquéfaction graduelle à l'état de blastème. C'est dans ce blastème que naissent au fur et à mesure qu'a lieu sa formation les éléments qui doivent persister. A partir du douzième jour après le coït fécondant chez les lapins, à partir du moment où l'embryon humain vient d'atteindre une longueur de o millimètres environ (2), on voit apparaître entre les cellules des feuillets de la tache embryonnaire, les premiers éléments anatomiques qui doivent définitivement constituer le nouvel être. Au fur et à mesure de leur naissance, ces derniers éléments écartent et refoulent peu à peu les cellules embryonnaires qui continuent à se transformer en un blastème généra-

(l) M. Robin, Mémoire sur la vésicule ombilicale,]}. 316. ['i) M. Robin, Mémoire sur la naissance des éléments anatomiques {Journal d'anal, et de physiol. , p. 1 55).

DES ÉLÉMENTS ANATOMIQUËS. 73

teur d'éléments nouveaux. On ne sait pas bien encore comment s'opère le passage de la cellule embryonnaire à l'état de blastème; si ce dernier résulte de la liquéfaction complète de la cellule ; ou si la cellule s'atrophie, en cédant graduellement le liquide nécessaire à la génération des éléments. Jusqu'à présent, M. Robin n'a pas pu saisir toutes les phases du phénomène. Cependant, vu le grand nombre de noyaux qu'on rencontre à ce moment, il incline à penser que cette modification des cellules embryonnaires s'accomplit par liquéfaction de la cellule d'abord, et du noyau ensuite.

La disposition graduelle de la masse des cellules embryonnaires se mesure, pour ainsi dire, sur l'apparition successive des éléments nouveaux; elles reculent en quelque sorte devant ceux-ci. Par exemple, quand les noyaux embryoplastiques commencent à naître dans la partie centrale des membres, il n'y a plus qu'une mince couche de cellules embryonnaires sous l'épiderme.

M. Robin a trouvé ces cellules dans les embryons humains, depuis les plus petits jusqu'à ceux mesurant de 19 à ^2 millimètres de longueur. Alors on rencontre les cellules embryonnaires dans les endroits suivants :

« 1" Quelques-unes qui n'ont pas encore disparu dans les conduits limités par les cellules épithéliales propres du foie.

» 2" Dans le tissu des parois de l'intestin où elles sont alors déjà très-rares ;

» o" Dans celui du cœur qu'elles composent d'abord presque entièrement, mais oii elles diminuent relative-

1k DE LA GÉNÉRATION

ment, de quantité à mesure qu'a lieu la naissance des faisceaux musculaires ;

» k" Dans les parois de l'aorte ventrale ou peut-être de la veine cave » (1).

Telle est la manière de se comporter des cellules embryonnaires. Voyons maintenant quels sont les éléments qui leur succèdent, quand et comment ils naissent, quel rôle ils jouent.

Nous avons dit qu'au moment oi^i l'embryon humain atteignait la longueur de 3 millimètres, on voyait naître ses premiers éléments définitifs au sein du blastème, résultant de la liquéfaction des cellules embryonnaires. Celles-ci ne formaient qu'un embryon transitoire. De la sorte, l'embryon véritable, dont les éléments fondamentaux naissent par genèse, s'y substitue peu à peu. Mais ces éléments ne peuvent pas dériver du seul vitellus. Aussi, lasubstancedecelui-ci épuisée, il pénètre d'autres principes dans l'œuf, d'abord, molécule à molécule, par endosmose, puis par la circulation une fois le système placentaire constitué (2). De telle sorte que les éléments

(1) M. Gh. Robin [Mémoire sur In vésicule ombilicale, page 316), ajoute qu'il a constaté la présence de ces mêmes cellules dans plusieurs autres parties, soit chez les embryons humains ayant moins de 1 0 millimètres de long, soit chez les embryons de la vache, jusqu'au moment où ils atteignent une longueur de 14 à 1 8 millimètres.

(2) « Le rôle des cellules embryonnaires, dit M. Ch. Robin, est d'élaborer le blaslème à l'aide et aux dépens duquel naissent ces éléments définitifs, alors que les matériaux que fournit la mère ne peuvent pas encore être soumis par l'embryon à des modifications correspondantes à celles qu'ils subiront bientôt dans le placenta et dans tout l'appareil circulatoire. » (Mémoire sur la naissance des éléments analomiques, dans Journal d'anatomic el de phnsiologie, p. 155.]

DES ÉLÉMENTS ANAïOMIQUES. 75

qui naissaient et se développaient d'abord aux dépens du vitellus finissent par naître et se développer aux dépens des principes fournis par la mère (mammifères) ou par les milieux ambiants. Ces deux modes de provenance des principes immédiats « ne se suivent pas avec alternatives de brusque cessation de l'un et de subite apparition de l'autre ; ils coexistent souvent, seulement l'un est à son déclin quand l'autre commence » (1).

Quelle que soit l'origine du blastème, les éléments qui

(1) M. Robin, Mémoire sur la naissance des éléments analomiques [Journal d'analomie et (h physiologie, p. 33). «Que l'on se figure au moment de la fécondai on un ovule composé de son vitellus que protège la membrane vilelline ; représentez-vous, d'autre part, le jeune au moment de sa naissance, ou la graine au moment de sa maturité. Cet être est composé d'éléments anatomiques bien constitués, et pourtant rien de visible n'est entré dans cet organisme, nul élément anatomique n'y a pénétré du dehors et tout formé. Ce n'est que molécule à molécule que lui sont arrivés, au travers des membranes d'enveloppe, des matériaux venus de la mère, ou du dehors, si l'èlre est ovipare.

» Puisque dans cet être nul élément n'est entré déjà formé de toutes pièces, et que pourtant le fœtus a grandi beaucoup, ne faisant que dilater ses enveloppes sans en sortir; tout est donc né dans l'œuf: 1° soit directement à l'aide et aux dépens du vitellus; 2" soit par génération de toutes pièces à l'aide de matériaux venus molécule à molécule du dehors. Ce soiit là les seuls cas de généraiion spontanée qui soient connus : c'est-à-dire que ce sont des générations de toutes pièces des parties élémentaires d'un être au sein de cet être déjà engendré, car, lorsqu'il n'est pas encore formé, ses éléments dérivent directement de la masse du vitellus. Or, le vitellus est la portion fondamentale de l'ovule, qui est lui- même déjà né de toutes pièces, molécule à molécule (à la manière des éléments anatomiques dont nous parlons), dans un organisme déjà arrivé à un certain degré de développement. » (M. Robin, ioc. cit., p. 32.)

doivent persister chez l'embryon naissent tom par genèse {\).

Dans quel ordre apparaissent-ils? M. Robin a publié

(1) La genèse des éléments anatomiques a lieu, d'après M. Robin [Dictionnaire dit de Nysten, art. Ge.vèse), dans trois conditions différentes : \° far substitution ; 2° par interposition ou accrémontition ; 3° par apposition ou sécrémentition .

1 ° « C'est le fait de cette genèse ou génération de toutes pièces d'éléments nouveaux à la place et aux dépens de ceux qui disparaissent en se liquéfiant, qui a reçu le nom de genèse par substitution (Robin), ou mieux dans des conditions de substitution, avec substitution. Comme la liquéfaction, cette substitution est graduelle. » (M. Robin, Mémoire sur le développement des spermatozoïdes, des cellules et des éléments anatomiques des tissusvégélaux et animaux ;daï)s]eiourna\V Institut,] 848.) Celte dénomination n'indique en effet que les conditions dans lesquelles a lieu la genèse, c'est-à-dire « le fait du remplacement de certaines cellules qui se liquéfient ou se résorbent par des éléments d'une autre espèce. » {Loc. cit.) « C'est là chez l'embryon le mode de génération de tous les éléments constituants définitifs, de tous ceux qui, outre les propriétés végétatives ou dénutrition, peuvent être doués de propriétés animales. » {Diciionnaire de Nysten, art. Substitution.) « La subslilution d'éléments anatomiques qui naissent à d'autres qui disparaissent s'observe dans un grand nombre de cas, postérieurement à l'état embryonnaire et chez l'adulte, mais toujours dans des circonstances morbides. Tel est le cas dans lequel les cellules épithéliales des tumeurs envahissent, suivant l'expression reçue, les organes voisins. >) (Mémoire sur la naissance des éléments anatomiques ; dans Journal d' anatomie et de physiologie, p. 35, M. Robin.)

2° La genèse par accrémentition (le mot est de Burdach) est caractérisée par la genèse d'éléments entre leurs semblables, aux dépens d'un blastème fourni par ces derniers qui l'empruntent aux capillaires, d'où accroissement des tissus et par suite du corps entier, a La génération accrémentitielle s'observe pendant toute la durée du développement de chaque être végétal ou animal dans tous les tissus. Ceux-ci augmentent ainsi de volume à la fois : 1 " par multiplication du nombre des éléments ; 2" par amplification de ceux qui sont primitivement nés. Sur les végétaux on observe ce mode de naissance des éléments lors

un tableau dans lequel il indique cet ordre d'apparition (1). Des observations récentes l'ayant conduit à y apporter quelques modifications, il a eu l'obligeance de nous communiquer ses notes, et nous reproduisons son tableau modifié d'après ses indications.

Ordre d'apparition, dans l'œuf, des éléments anatomiques définitifs de l'embryon :

de la formation de chaque couche nouvelle entre l'aubier et le liber. » {Dictionnaire de Nysten, art. Accrémentition) . Ce sont donc des éléments consiihiants qui naissent ainsi. Chez les plantes, d'après M. Robin, loc. cit., quelques éléments produits naissent ainsi. A l'état morbide, ce mode de génération s'observe dans un très-grand nombre de circonstances. Quand il y a hypergénèse, par exemple, la multiplication de l'élément se fait par genèse accrémentitielle, d'abord ; mais, plus tard, à mesure que la tumeur acquiert un volume plus considérable, l'élément qui est le siège de l'hypergenése remplace les éléments normaux préexistants et naît véritablement par substituHon. Dans tous ces cas, ce sont des produilsqui subissent l'hypergenése. Ils naissent au sein des tissus composés, d'éléments constituants, et à leurs dépens par substitution.

3° La genèse sècrémentilielle (Burdacli)oupar apposition s'entend de la genèse qui se fait à la surface des tissus. Il y a ainsi apposition des éléments récemment nés contre ceux qui sont plus anciens. Ce sont les éléments des produits qui naissent ainsi, et non ceux des constituants. Grâce à ce mode de genèse, les produits diffèrent des éléments qui leur ont fourni des matériaux pour servir à leur production. Ce mode de genèse s'observe à la surface des membranes cutanées, muqueuses et séreuses, et sur les noyaux des cellules épithéliales. Les ovules mâle et femelle, les cellules pigmentaires de la choroïde, etc., naissent par genèse sècrémentilielle. Chez les plantes, ce mode de génération s'observe à peu près à la surface de tout l'organisme. De ce mode de naissance résulte pour les produits l'état de stratification «au lieu de l'état d'intrication dans lequel se trouvent le plus souvent les éléments du groupe des consliluanls. » (Sur produits et constituants, voyez note, p. 71.)

(1) Voyez loc. cil., p. .36, et Progr. du cours d'histol., p. 33.

1° Cellules de la notocorde au food de la liajne primitive le huitième jour ;

2° Quelques heures après, cartilages des vertèbres dorsales moyennes ;

3° Tissu nerveux gris central dans la gouttière (myélocytes, cellules multipolaires);

!i° Tissu embryoplastique des lames ventrales et dorsales se substituant au feuillet séreux, puis au feuillet muqueux du blastoderme ;

5" L'enveloppe de la notocorde et la paroi des capillaires ;

6" Fibres musculaires du cœur ou tube cardiaque entre les deux feuillets blastodermiques (!) ;

7" Fibres élastiques de l'endocarde et de l'aorte, uotablement après les fibres musculaires;

8° Fibres lamineuses;

9° Fibres musculaires du dos ;

En même temps le feuillet interne ou végétatif se replie en intestin.

10° Tissu osseux;

11° Médullocèles et myéloplaxes ;